#유전자 #중원 #산동인 #고대DNA #청람부
Wang, B., Hao, D., Xu, Y. et al. (2024) ‘Population expansion from central plain to northern coastal China inferred from ancient human genomes’, iScience, 27(12), 111405. doi:10.1016/j.isci.2024.111405.

Population expansion from central plain to northern coastal China inferred from ancient human genomes

유전자로 밝혀낸 고대 중국인의 대이동: 중원에서 북부 해안까지

왕 바이통(Baitong Wang),¹,⁹ 하오 다오화(Daohua Hao),²,⁹,∗ 쉬 위(Yu Xu),³,⁹,∗ 주 공양(Kongyang Zhu),³ 왕 루이(Rui Wang),³ 양 샤오민(Xiaomin Yang),¹ 심 취(Qu Shen),¹ 쉬 멍팅(Mengting Xu),³ 바이 톈유(Tianyou Bai),³ 마 하오(Hao Ma),³ 정 자징(Jiajing Zheng),³ 왕 신이(Xinyi Wang),¹ 저우 신웨(Xinyue Zou),¹ 주 홍밍(Hongming Zhou),¹ 마오 샤오루(Xiaolu Mao),¹ 탕 자신(Jiaxin Tang),¹ 펑 옌잉(Yanying Peng),¹ 타오 러(Le Tao),³ 허 하이펑(Haifeng He),³ 천 하오동(Haodong Chen),³ 궈 젠신(Jianxin Guo),⁴ 지 즈(Zhi Ji),¹ 류 이란(Yilan Liu),³ 원 샤오칭(Shaoqing Wen),⁵ 진 리(Li Jin),⁶,⁷ 장 췬(Qun Zhang),⁸,∗ 그리고 왕 촨-차오(Chuan-Chao Wang)¹,³,⁷,¹⁰,∗

¹ Department of Anthropology and Ethnology, Institute of Anthropology, Fujian Provincial Key Laboratory of Philosophy and Social Sciences in Bioanthropology, School of Sociology and Anthropology, Xiamen University Xiamen 361005, China
중국 하문(廈門) 361005, 하문대학(廈門大學) 사회인류학대학, 인류학연구소, 인류민족학과, 복건성(福建省) 생물인류학 철학사회과학 중점실험실

² Shandong Provincial Institute of Cultural Relics and Archaeology, Jinan 250012, China
중국 제남(濟南) 250012, 산동성(山東省) 문물고고연구원

³ State Key Laboratory of Cellular Stress Biology, School of Life Sciences, Xiamen University, Xiamen, China
중국 하문(廈門), 하문대학(廈門大學) 생명과학대학, 세포 스트레스 생물학 국가중점실험실

⁴State Key Laboratory of Genetic Resources and Evolution, Kunming Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650201, China
중국 곤명(昆明) 650201, 중국과학원(中國科學院) 곤명동물연구소, 유전자원 및 진화 국가중점실험실

⁵ Institute of Archaeological Science, Fudan University, Shanghai 200438, China
중국 상해(上海) 200438, 복단대학(復旦大學) 고고과학연구소

⁶ State Key Laboratory of Genetic Engineering, Collaborative Innovation Center for Genetics and Development, School of Life Sciences and Human Phenome Institute, Fudan University, Shanghai 200433, China
중국 상해(上海) 200433, 복단대학(復旦大學) 생명과학대학 및 인간 표현체 연구소, 유전공학 국가중점실험실, 유전학 및 발달 협력혁신센터

⁷ Ministry of Education Key Laboratory of Contemporary Anthropology, Department of Anthropology and Human Genetics, School of Life Sciences, Fudan University, Shanghai 200433, China
중국 상해(上海) 200433, 복단대학(復旦大學) 생명과학대학, 인류학 및 인간유전학과, 현대인류학 교육부 중점실험실

⁸ Department of Archaeology, School of History, Wuhan University, Wuhan, China
중국 무한(武漢), 무한대학(武漢大學) 역사대학 고고학과

⁹ These authors contributed equally
이 저자들은 동등하게 기여했다

¹⁰ 주 연락처 Lead contact

∗교신처: 51983964@qq.com (D.H.), stuyuxu@stu.xmu.edu.cn (Y.X.), zhangqun@whu.edu.cn (Q.Z.), chuanchaowang@fudan.edu.cn (C.-C.W.)

 

[리뷰] 중화 쇼비니즘 경사도 평가: 8/10

4. Wang, B., Hao, D., Xu, Y. et al. (2024) ‘Population expansion from central plain to northern coastal China inferred from ancient human genomes’, iScience, 27(12), 111405. doi:10.1016/j.isci.2024.111405.

(1) 연구 개요 및 저자의 주장

이 연구는 산동 린쯔(Linzi) 유적에서 발굴된 전국시대-동한 시기(약 2,000 BP)의 고대인 14명의 유전체를 분석했다. 논문 제목은 “고대 유전체로 추론한 중원으로부터 북부 연안 중국으로의 인구 팽창”이다. 초록의 결론은 린쯔 사람들이 “지역 신석기 인구가 아닌 후기 청동기-철기 시대 황하 중류 농경민으로부터 그들의 모든 혈통을 물려받았다”는 것이며, 이 결과가 “중원의 황하 농경민이 북부 연안 중국으로 동쪽으로 이주한 역할”을 강조한다고 주장한다.

(2) 편향성 분석 (중화 쇼비니즘 경사도: 8/10)

이 연구는 후기 시점의 데이터를 통해 장구한 시간 전체를 재단하려는 전형적인 ‘화살’ 모델의 오류를 보여준다.

• 서사 프레이밍 (높은 편향성): 제목과 결론에서 ‘팽창(expansion)’과 ‘동쪽으로의 이주(eastward migration)’라는 단어를 사용함으로써, 전체 인구사를 중원에서 시작된 일방향적 과정으로 규정한다. 이는 북부 해안 지역을 이 팽창의 수동적인 공간으로 설정하는 것이다.
• 모델 선택과 반례 취급 (높은 편향성): 이 연구의 가장 큰 논리적 결함은 “중원 농경민의 후예”와 “지역 신석기 인구의 후예”를 상호 배타적인 선택지로 제시하는 거짓 이분법을 설정한 점이다. 2,000년 전 린쯔 사람들은 이 두 집단이 수천 년에 걸쳐 지속적으로 혼합된 결과물이지, 한 집단이 다른 집단을 단순히 대체한 결과가 아니다. 저자들은 장기간에 걸친 복잡한 상호작용의 역사를 무시하고, 후기 시점의 단순한 결과만을 가지고 전체 과정을 설명하려 한다.
• 지리·환경 제약 반영 (중간 편향성): 국가 수준의 통합이 이루어진 시기의 주요 정치 중심지(린쯔)를 분석 대상으로 선택함으로써, 정치적 핵심부(중원)와 가장 강한 유전적 연결성을 보일 가능성이 높은 표본을 의도적으로 선택한 셈이다. 이 특정 사례를 ‘북부 연안 중국’ 전체의 인구사로 일반화하는 것은 방법론적으로 타당하지 않다.
• 유전자–문화 결합 가정 (중간 편향성): 주(周)·한(漢) 시기 중앙 국가의 정치·문화적 지배력과 린쯔 사람들의 유전적 구성을 암묵적으로 연결하며, 정치적 통합이 유전적 균질화를 이끌었다는 서사를 강화한다.

(3) 결론 재구성

이 연구는 장기적인 과정의 최종 결과물을 가지고 과정 전체를 설명하려는 ‘후기 시점 스냅샷의 오류(fallacy of the late-stage snapshot)‘를 범하고 있다. 2,000년 전의 유전체는 그 이전 4,000년 이상 동안 진행된 지속적인 혼합의 결과물이다. 이 유전적 구성은 단순한 ‘대체(‘화살’ 모델)’가 아닌, 복잡한 상호작용(‘매트릭스’ 모델)의 최종 산물이다. 저자들은 과정의 최종 결과물을 과정 자체로 오인하고 있다.

따라서 ‘팽창’이라는 일방향적 용어는 ‘교차’와 ‘상호작용’으로 대체되어야 한다. 결론은 “중원에서의 팽창”이 아니라, “내륙, 연해, 도서라는 세 축이 시기별로 다른 방향성을 보이며 상호작용하는 네트워크 역동”의 장기적인 결과로 재기술되어야 한다.

 

[논문 요약]

연구의 배경: 산동(山東) 사람들은 어디에서 왔을까?

과학자들은 오랫동안 중국 북부 해안 지역, 특히 산동성(山東省)에 사는 사람들의 조상이 누구인지 궁금해했다. 신석기 시대부터 역사 시대까지 이 지역의 고대 인류 유전체 데이터가 부족하여 인구의 역사가 거의 알려지지 않았기 때문이다. 이 질문에 답하기 위해, 연구팀은 고대인의 뼈에 남은 DNA, 즉 유전체(Genome)를 분석하기로 했다.

쉽게 풀이: 유전체(Genome)란?

한 생물이 가진 모든 유전 정보의 총합이다. 우리 몸의 모든 것을 결정하는 ‘설계도’ 또는 ‘청사진’이라고 생각하면 쉽다. 고대인의 뼈에서 이 설계도를 추출하면, 그 사람이 오늘날 누구와 유전적으로 가까운지 알 수 있다.

연구 방법: 고대인의 뼛속 DNA를 분석하다

연구팀은 산동성(山東省)의 고대 도시 임치(臨淄)에서 발굴된 약 2,000년 전(중국 전국시대~한나라 시대) 사람들의 뼈 14구에서 유전체 데이터를 성공적으로 추출했다.

그리고 이 데이터를 두 그룹과 비교했다.

1. 산동(山東) 지역의 신석기 시대 원주민 (약 9,700~7,800년 전) 유전체
2. 중국 문명의 중심지였던 ‘중원(中原)'(황하 중류 유역) 지역의 고대 농부들 유전체

연구팀은 PCA(주성분 분석)나 ADMIXTURE 같은 통계 기법을 사용했다. 이 방법들은 각 인구 그룹이 유전적으로 얼마나 가깝거나 먼지를 한눈에 보여주는 ‘유전자 지도’나 ‘조상 비율 분석’과 같다.

주요 발견: 사라진 원주민과 새로운 이주민

분석 결과는 세 개의 핵심적인 그림을 통해 명확히 드러났다.

• 2,000년 전 임치(臨淄) 사람들은 신석기 원주민의 후손이 아니었다.

그림 1은 각 인구 집단의 유전적 위치를 보여주는 ‘유전자 지도’이다. 이 지도에서 2,000년 전 임치(臨淄) 사람들과 신석기 원주민은 완전히 다른 곳에 위치했다. 이는 두 집단이 유전적으로 직접적인 관계가 없음을 의미한다.

• 이들은 ‘중원(中原)에서 온 농부들’이었다.

그림 1의 유전자 지도에서 2,000년 전 임치(臨淄) 사람들은 중원(中原) 지역의 고대 농부들과 정확히 같은 지점에 겹쳐져 있었다.

그림 2는 더 나아가 통계 모델을 통해 임치(臨淄) 사람들이 다른 집단의 유전자 혼합 없이 100% 중원(中原) 농부들의 후손으로 볼 수 있음을 증명했다.

• 2,000년간 유전적 변화가 거의 없었다.

그림 3은 2,000년 전 임치(臨淄) 사람들과 오늘날 산동(山東) 사람들의 유전자를 비교한 것이다. 놀랍게도 두 집단은 유전적으로 거의 구별할 수 없을 정도로 동일했다. 이는 이주민들이 정착한 이후 2,000년 동안 이 지역의 핵심 인구 구조가 큰 변화 없이 안정적으로 유지되었다는 것을 의미한다.

쉽게 풀이: 인구 교체(Population Turnover)란?

기존에 한 지역에 살던 원주민 집단이, 다른 곳에서 이주해 온 새로운 집단에 의해 완전히 대체되는 현상을 말한다. 이 연구는 산동(山東) 지역에서 신석기 원주민이 중원(中原) 이주민으로 완전히 교체되는 ‘인구 교체’가 일어났음을 보여준다.

결론: 중원(中原)에서 시작된 거대한 인구 이동

이 연구의 결론은 명확하다. 오늘날 중국 북부 해안 지역 사람들의 유전적 뿌리는 아주 오래된 신석기 원주민이 아니라, 약 2,000년 전을 기점으로 중원(中原)에서 동쪽으로 대규모 이주를 해 온 황하(黃河) 농부들이라는 것이다.

이 황하(黃河) 농부들의 확산은 중국의 서쪽, 남쪽뿐만 아니라 동쪽 해안까지 미쳤으며, 이 과정에서 원주민들을 대체하거나 그들과 섞이면서 오늘날 거대한 한족(漢族)의 주된 유전적 틀을 형성했다. 이 연구는 유전체 분석을 통해 고대인의 거대한 이동과 인구 교체 역사를 생생하게 복원한 중요한 성과라고 할 수 있다.

 

[전문번역]

개요 In brief

Human geography; Genomics; Evolutionary history; Paleogenetics
인문지리학; 유전체학; 진화사; 고유전학

주요 내용 Highlights

The migration of Central Plain farmers promoted population turnover in Shandong

Northern coastal China exhibited 2,000 years of genetic stability

중원(中原) 농부들의 이주가 산동(山東)의 인구 교체를 촉진했다

중국 북부 해안은 2,000년간의 유전적 안정성을 보였다

 

요약 SUMMARY

The population history of the northern coastal Chinese is largely unknown due to the lack of ancient human genomes from the Neolithic to historical periods. In this study, we reported 14 newly generated ancient genomes from Linzi, one of China’s densely populated and economically prosperous cities from the Zhou to Han Dynasties. The ancient samples in this study were dated to the Warring States period to the Eastern Han Dynasty (~2,000 BP). We found the samples derived all their ancestry from Late Bronze Age to Iron Age Middle Yellow River farmers rather than local Neolithic populations. They were genetically homogeneous with present-day Han Chinese of Shandong, suggesting 2,000 years of genetic stability. Our results highlight the role of the eastward migration of Yellow River farmers in the Central Plain to northern coastal China in forming the present-day genetic structure of Han Chinese.

중국 북부 해안 주민의 인구 역사는 신석기 시대부터 역사 시대에 이르는 고대 인류 유전체가 부족하여 거의 알려지지 않았다. 이 연구에서 우리는 주(周)나라부터 한(漢)나라까지 중국에서 인구가 밀집하고 경제적으로 번영했던 도시 중 하나인 임치(臨淄)에서 새롭게 생성한 14개의 고대 유전체를 보고한다. 이 연구의 고대 표본은 전국시대(戰國時代)부터 동한(東漢) 시대(약 2,000년 전)까지의 것이다. 우리는 이 표본들이 현지 신석기 시대 인구가 아닌, 후기 청동기 시대부터 철기 시대에 이르는 황하(黃河) 중류 농부들에게서 모든 혈통을 물려받았다는 것을 발견했다. 이들은 오늘날 산동(山東)의 한족(漢族)과 유전적으로 동질성을 보였으며, 이는 2,000년간의 유전적 안정성을 시사한다. 우리의 결과는 오늘날 한족(漢族)의 유전 구조를 형성하는 데 있어 중원(中原)에서 중국 북부 해안으로 이주한 황하(黃河) 농부들의 역할이 중요했음을 강조한다.

 

서론 INTRODUCTION

The Han Chinese population, with around 1.3 billion descendants, is the largest ethnic group in the world and could be roughly characterized by linguistic and genetic clines through different mixture proportions of ancient Yellow River farmers and ancient southern populations.¹⁻⁵ This suggests that the expansion of ancient Yellow River farmers, particularly the Middle Yellow River farmers, significantly shaped the modern Han Chinese population. Previous paleo-genomic studies have shown evidence of the spread of agricultural populations from the Middle Yellow River Basin, accompanied by millet farming, into various regions of China. This includes southern areas like the Yangtze River,⁶ western areas, such as the Hexi Corridor,⁷ and northern regions like the West Liao River Basin.³ However, the extent of the contribution of Middle Yellow River farmers to the eastern coastal areas in China remains unknown.

약 13억 명의 후손을 둔 한족(漢族)은 세계에서 가장 큰 민족 집단으로, 고대 황하(黃河) 농부와 고대 남부 인구의 다양한 혼합 비율을 통해 언어적, 유전적 변화도로 대략 특징지을 수 있다.¹⁻⁵ 이는 고대 황하(黃河) 농부, 특히 황하(黃河) 중류 농부들의 팽창이 현대 한족(漢族) 인구를 형성하는 데 중요한 역할을 했음을 시사한다. 이전의 고유전체학 연구들은 기장 농업과 함께 황하(黃河) 중류 유역에서 중국의 여러 지역으로 농업 인구가 확산된 증거를 보여주었다. 여기에는 양자강(揚子江)과 같은 남쪽 지역,⁶ 하서회랑(河西走廊)과 같은 서쪽 지역,⁷ 그리고 서요하(西遼河) 유역과 같은 북쪽 지역이 포함된다.³ 그러나 황하(黃河) 중류 농부들이 중국 동부 해안 지역에 기여한 정도는 아직 알려지지 않았다.

Despite this, archaeological studies have provided valuable insights into the interaction between the Middle Yellow River Basin and eastern coastal regions or Lower Yellow River Basin. Lower Yellow River Basin is home to the Houli culture (8,500-7,500 BP), Beixin culture (7,000-6,100 BP), Dawenkou culture (6,000-4,000 BP), and Longshan culture (4,600-4,000 BP). Since the early Yangshao culture in the Middle Yellow River Basin, cultural exchanges between the Central Plains and the northern coastal region have gradually deepened with mutual influences.⁸ The decorative style of faience of the early Dawenkou culture was influenced by Yangshao culture, and the artifacts and tooth extraction unearthed in the late Yangshao tombs also clearly show the huge influence of Dawenkou culture.^8,9 Tooth extraction refers to the artificial removal of the alveolus of healthy permanent teeth in specific positions during growth. After extraction, the alveolus heals over time, resulting in slight shrinkage at the edges and a narrowing of the space between neighboring teeth. This custom of dental extraction originated in Beixin culture, flourished during the Dawenkou culture, and declined in Longshan culture, serving as an important symbol of the inhabitants of the Haidai area, particularly in Dawenkou culture.¹⁰ In addition, archaeological evidence indicated interactions between the Yueshi culture in the Lower Yellow River Basin and the Erlitou cultures in the Middle Yellow River Basin in the Early Bronze Age.¹¹ However, due to the scarcity of ancient genomes from various periods in these regions, whether such cultural transmission was accompanied by population migration and turnover remains ambiguous.

그럼에도 불구하고, 고고학 연구는 황하(黃河) 중류 유역과 동부 해안 지역 또는 황하(黃河) 하류 유역 사이의 상호작용에 대한 귀중한 통찰력을 제공했다. 황하(黃河) 하류 유역은 후리(后李) 문화(8,500-7,500 BP), 북신(北辛) 문화(7,000-6,100 BP), 대문구(大汶口) 문화(6,000-4,000 BP), 그리고 용산(龍山) 문화(4,600-4,000 BP)의 발상지이다. 황하(黃河) 중류 유역의 초기 앙소(仰韶) 문화 이래로, 중원(中原)과 북부 해안 지역 간의 문화 교류는 상호 영향을 미치며 점차 깊어졌다.⁸ 초기 대문구(大汶口) 문화의 채도(彩陶) 장식 양식은 앙소(仰韶) 문화의 영향을 받았으며, 후기 앙소(仰韶) 묘에서 출토된 유물과 발치(拔齒) 풍습 또한 대문구(大汶口) 문화의 큰 영향을 명확히 보여준다.⁸﹐⁹ 발치(拔齒)는 성장기에 특정 위치의 건강한 영구치를 인위적으로 제거하는 것을 말한다. 발치(拔齒) 후 치조골은 시간이 지나면서 치유되어 가장자리가 약간 수축하고 이웃 치아 사이의 공간이 좁아진다. 이 발치(拔齒) 풍습은 북신(北辛) 문화에서 시작되어 대문구(大汶口) 문화 시기에 번성했고 용산(龍山) 문화에서 쇠퇴했으며, 해대(海岱) 지역 주민, 특히 대문구(大汶口) 문화의 중요한 상징으로 작용했다.¹⁰ 또한, 고고학적 증거는 초기 청동기 시대에 황하(黃河) 하류 유역의 악석(岳石) 문화와 황하(黃河) 중류 유역의 이리두(二里頭) 문화 간의 상호작용을 나타낸다.¹¹ 그러나 이 지역들의 여러 시대에 걸친 고대 유전체가 부족하기 때문에, 이러한 문화적 전파가 인구 이동 및 교체와 함께 일어났는지는 불분명하다.

Shandong, situated in the northern coastal area of China, holds significant importance as a territory within the Lower Yellow River Basin with a large population. Widely regarded as one of the birthplaces of ancient Chinese civilization,¹² Shandong has historically been a center of multiculturalism. Exploring the genetic structure of the people in Shandong is crucial for understanding the population history of ancient people in the northern coastal areas. Previous studies have revealed a close connection in maternal lineages between the populations in Shandong during the Longshan period and the Yangshao population in Henan.¹³ Additionally, recently published genomes from the historical Shandong population, dating from the Warring States period to the Jin-Yuan Dynasties, are suggested to have descended from Late Bronze Age to Iron Age Middle Yellow River farmers.¹⁴ However, further contemporary ancient Shandong samples are needed to confirm whether a broader movement from the central plain to northern coastal China occurred between the early Neolithic and the Historical Area or only outliers.

중국 북부 해안 지역에 위치한 산동(山東)은 황하(黃河) 하류 유역 내에서 많은 인구를 가진 중요한 영토이다. 고대 중국 문명의 발상지 중 하나로 널리 알려진,¹² 산동(山東)은 역사적으로 다문화의 중심지였다. 산동(山東) 사람들의 유전 구조를 탐구하는 것은 북부 해안 지역 고대인의 인구 역사를 이해하는 데 매우 중요하다. 이전 연구들은 용산(龍山) 시대 산동(山東) 인구와 하남(河南)의 앙소(仰韶) 인구 간 모계 혈통에서 긴밀한 연관성을 밝혔다.¹³ 또한 최근에 발표된 전국시대(戰國時代)부터 금원(金元) 시대에 이르는 역사 시대 산동(山東) 인구의 유전체는 후기 청동기 시대에서 철기 시대의 황하(黃河) 중류 농부들의 후손으로 추정된다.¹⁴ 그러나 초기 신석기 시대와 역사 시대 사이에 중원(中原)에서 북부 해안으로 더 광범위한 이동이 있었는지, 아니면 일부 예외적인 경우였는지를 확인하기 위해서는 더 많은 동시대 고대 산동(山東) 표본이 필요하다.

Here, we collected hundreds of human samples from ancient Linzi city of Shandong province from the Warring States period to the Eastern Han Dynasty (475 BC to AD 221) to fill this gap. As the capital of Qi, Linzi was densely populated and economically prosperous,¹⁵ earning it the nickname “the Ancient Rome of the East.” Significant population movements have resulted in a high degree of demographic diversity in Linzi. We performed shotgun sequencing for 53 individuals, yielding 14 high-quality unrelated ancient genomes, increasing the temporal coverage in northern coastal China from around 9,700-7,800 BP in previous study to around 2,000 BP in our newly reported study.¹⁶ These data, combined with other studies reporting Asian modern and ancient population data,¹⁷ were used to achieve three objectives: (1) to construct the genetic structure of northern coastal Chinese in the Historical era; (2) to investigate when and which populations contribute to population turnover in northern coastal China; (3) to shed light on the evolutionary trajectory for northern coastal Chinese from Early Neolithic to Historical era and finally to present. Our results demonstrated that the genetic structure of modern northern coastal people was formed at least at 2,000 BP by the eastward migration of ancient Yellow River farmers who replaced the Early Neolithic Shandong people. After this structure was formed, it retained continuity and stability.

 

결과 RESULTS

We performed shotgun sequencing for 53 individuals from Qinglanfu cemetery in Linzi, Shandong province (Data S1). We considered samples to fail filter thresholds: (1) if they did not have ancient DNA damage signatures (C to T substitution, less than 0.06); (2) if they had fewer than 30,000 targeted SNPs covered; (3) if they had ambiguous sex assignment; (4) if they showed evidence of contamination (the level of contamination greater than 0.03); (5) if they showed close relatives within second degrees among the samples. Of these 53 libraries, 14 unrelated samples passed our analysis filters (31,681-874,497 SNPs) (Data S1; Figure S1). The 14 samples from Qinglanfu cemetery showed genetic homogeneity with each other, deriving ancestry from a single source in pairwise-qpWave analysis (Figure S2). Therefore, we combined these samples into a single population for subsequent population genetic analysis, named China_Shandong_Qinglanfu_Historic.

우리는 산동성(山東省) 임치(臨淄)의 청람부(靑藍府) 묘지에서 나온 53개체에 대해 샷건 시퀀싱을 수행했다(데이터 S1). 다음과 같은 기준에 따라 표본을 필터링했다. (1) 고대 DNA 손상 특징(C에서 T로의 치환율이 0.06 미만)이 없는 경우. (2) 목표 SNP 수가 30,000개 미만인 경우. (3) 성별 판별이 모호한 경우. (4) 오염의 증거가 있는 경우(오염 수준이 0.03 이상). (5) 표본들 간에 2촌 이내의 가까운 친족 관계가 있는 경우. 이 53개 라이브러리 중 14개의 비혈연 표본이 우리의 분석 필터를 통과했다(31,681-874,497 SNPs)(데이터 S1; 그림 S1). 청람부(靑藍府) 묘지의 14개 표본은 서로 유전적 동질성을 보였으며, pairwise-qpWave 분석에서 단일 출처에서 유래한 것으로 나타났다(그림 S2). 따라서 우리는 이 표본들을 하나의 인구 집단으로 통합하여 후속 인구 유전학 분석을 수행했으며, 이를 ‘China_Shandong_Qinglanfu_Historic’로 명명했다.

Ancient genome profile for Shandong province in the historical era

역사 시대 산동성(山東省)의 고대 유전체 프로필

The mitochondrial DNA (mtDNA) haplogroups of Qinglanfu samples were the ones prevalent in northern East Asia, including C, D4, D5, and Z, along with those dominant in East and Southeast Asia, such as M7, M10, and M11.¹⁸ Notably, haplogroup D exhibited consistently high frequencies in Neolithic Shandong individuals dating back to before 4,600 BP, whereas haplogroups M7, C, and Z were evident in samples within 4,600 BP.¹⁹ These findings suggest significant population movements and interactions within Shandong during historical epochs, underscoring the complex demographic dynamics of the region. The prevalent Y chromosome haplogroups of Qinglanfu samples were O1b1 and O2a2. O1b1 exhibits a higher frequency in the eastern coastal provinces and northern areas of China, whereas O2a2 is primarily found among the Han Chinese and certain populations in northern East Asia. These haplogroups have been identified in ancient populations of northern China, particularly those inhabiting the Middle and Upper Yellow River Basin,³ emphasizing the paternal connections between the Shandong population and ancient populations of the Yellow River Basin.

청람부(靑藍府) 표본의 미토콘드리아 DNA(mtDNA) 하플로그룹은 북동아시아에서 널리 퍼져있는 C, D4, D5, Z와 동아시아 및 동남아시아에서 우세한 M7, M10, M11 등이었다.¹⁸ 주목할 점은 하플로그룹 D는 4,600년 전 이전의 신석기 시대 산동(山東) 개체에서 지속적으로 높은 빈도를 보인 반면, 하플로그룹 M7, C, Z는 4,600년 이내의 표본에서 뚜렷하게 나타났다는 것이다.¹⁹ 이러한 발견은 역사 시대 동안 산동(山東) 내에서 상당한 인구 이동과 상호작용이 있었음을 시사하며, 이 지역의 복잡한 인구 동태를 강조한다. 청람부(靑藍府) 표본에서 널리 퍼진 Y 염색체 하플로그룹은 O1b1과 O2a2였다. O1b1은 중국의 동부 해안 지방과 북부 지역에서 더 높은 빈도를 보이며, O2a2는 주로 한족(漢族)과 북동아시아의 일부 인구에서 발견된다. 이 하플로그룹들은 북부 중국의 고대 인구, 특히 황하(黃河) 중상류 유역에 거주했던 인구에서 확인되었으며,³ 이는 산동(山東) 인구와 황하(黃河) 유역의 고대 인구 간의 부계 관계를 강조한다.

To better understand the genetic structure of historical Shandong individuals, we then performed principal-component analysis (PCA) based on genome-wide SNP information that included ancient and present-day East Asian groups. All the Qinglanfu samples clustered tightly together and were projected into the genetic gradient of modern northern Han populations (including Shandong, Henan, and Shanxi) as well as overlapped with the ancient Middle Yellow River populations in the Central Plain (China_YR_LN and China_YR_LBIA) (Figures 1A and 1B). In addition, we found that Early Neolithic Shandong individuals were distant from the genetic gradient of present-day Han populations and more closely related to Northeast Asians in the PCA plot (Figure 1A) compared to historical Shandong individuals. Likewise, the results of the unsupervised ADMIXTURE analysis were consistent with those observations in the PCA plot. The Qinglanfu population was mainly composed of four ancestral components with a dark green component maximized in ancient southern Chinese populations, an orange component maximized in highland Asian populations, a red component maximized in Northeast Asian populations, and a blue component maximized in Japanese populations (Figures 1C and S3). The composition proportions of the historical Shandong population were similar to those of ancient Central Plain populations and modern northern Han populations. In contrast, Early Neolithic Shandong individuals had a higher proportion of Northeast Asian components. The PCA and ADMIXTURE results suggested a population turnover in northern coastal China from the Early Neolithic to the Historical era.

역사 시대 산동(山東) 개체의 유전 구조를 더 잘 이해하기 위해, 우리는 고대 및 현대 동아시아 집단을 포함하는 전체 유전체 SNP 정보에 기반한 주성분 분석(PCA)을 수행했다. 모든 청람부(靑藍府) 표본은 서로 밀집하여 군집을 이루었고, 현대 북부 한족(漢族) 인구(산동(山東), 하남(河南), 산서(山西) 포함)의 유전적 변이도에 투영되었으며, 중원(中原)의 고대 황하(黃河) 중류 인구(China_YR_LN 및 China_YR_LBIA)와 겹쳤다(그림 1A 및 1B). 또한, 우리는 초기 신석기 시대 산동(山東) 개체들이 현대 한족(漢族) 인구의 유전적 변이도에서 멀리 떨어져 있으며, 역사 시대 산동(山東) 개체에 비해 PCA 플롯에서 동북아시아인과 더 가깝게 관련되어 있음을 발견했다(그림 1A). 마찬가지로, 비지도 ADMIXTURE 분석 결과도 PCA 플롯에서의 관찰과 일치했다. 청람부(靑藍府) 인구는 주로 네 가지 조상 구성 요소로 이루어져 있었는데, 이는 고대 남부 중국 인구에서 극대화된 짙은 녹색 요소, 고지대 아시아 인구에서 극대화된 주황색 요소, 동북아시아 인구에서 극대화된 붉은색 요소, 그리고 일본 인구에서 극대화된 파란색 요소이다(그림 1C 및 S3). 역사 시대 산동(山東) 인구의 구성 비율은 고대 중원(中原) 인구 및 현대 북부 한족(漢族) 인구와 유사했다. 반면, 초기 신석기 시대 산동(山東) 개체들은 동북아시아 구성 요소의 비율이 더 높았다. PCA와 ADMIXTURE 결과는 초기 신석기 시대부터 역사 시대에 걸쳐 북부 해안 중국에서 인구 교체가 있었음을 시사했다.

그림 1. 역사 시대에 새로 표본 추출된 산동(山東) 유골의 유전 구조

(A) 현대 동아시아인에 대한 주성분 분석(PCA) 및 고대 동아시아인을 PCA 플롯에 투영한 결과. 짙은 색은 고대 인구를, 옅은 색은 현대 인구를 나타낸다. 붉은 삼각형은 이 연구의 역사 시대 산동(山東) 표본을 나타낸다.

(B) 그림 1A와 관련하여 역사 시대 산동(山東) 표본, 현대 한족(漢族) 인구, 그리고 황하(黃河) 농부들 간의 상세한 중첩 정보를 확대한 그림이다.

(C) 동아시아, 동남아시아, 동북아시아, 유럽 인구를 포함한 여러 인구 집단에 대한 “HO” 데이터셋의 ADMIXTURE 분석 결과 (이 분석은 1,933명의 개인을 대상으로 수행되었으며, 시각화를 위해 일부 인구만 여기에 표시했다).

 

Central plain farmers promote population turnover in Shandong

중원(中原) 농부들이 산동(山東)의 인구 교체를 촉진하다

As previously mentioned, population turnover might have occurred in Shandong province. Next, we want to explore which populations contribute to this process. Outgroup-f₃ statistics, using all ancient populations worldwide, support the close genetic affinity among the historical Shandong and Middle Yellow River populations in the Central Plain, especially for China_YR_LN and China_YR_LBIA (Figure 2A). Furthermore, the results of f₄ (Mbuti, worldwide populations; Qinglanfu, Middle Yellow River populations) statistics also showed a closer relationship between the historical Shandong population and post-Late Neolithic Middle Yellow River populations, as reflected by nearly all populations contributing non-significant Z values ( -3<Z<3 ) (Data S2). However, negative results for f₄ (Mbuti, southern Chinese populations; Qinglanfu, China_YR_MN) indicated that the historical Shandong population shared more alleles with the southern East Asians than the Middle Neolithic Middle Yellow River population. Further, we also conducted f₄ (Mbuti, worldwide populations; Qinglanfu, China_NEastAsia_Coastal_EN) statistics to quantitatively test the relationship between these two populations. We found Early Neolithic Shandong individuals harbored significantly more Northeast Asian components as reflected by positive Z values (Z>3), whereas historical Shandong individuals harbored significantly more southern Asian components as reflected by negative Z values (Z<-3) (Data S2).

앞서 언급했듯이, 산동성(山東省)에서는 인구 교체가 일어났을 수 있다. 다음으로, 우리는 어떤 인구가 이 과정에 기여했는지 탐구하고자 한다. 전 세계 모든 고대 인구를 사용한 Outgroup-f₃ 통계는 역사 시대 산동(山東) 인구와 중원(中原)의 황하(黃河) 중류 인구 간의 긴밀한 유전적 친화성을 뒷받침하며, 특히 China_YR_LN과 China_YR_LBIA에 대해 그렇다(그림 2A). 또한, f₄ (Mbuti, 전 세계 인구; 청람부, 황하 중류 인구) 통계 결과 역시 역사 시대 산동(山東) 인구와 후기 신석기 시대 이후의 황하(黃河) 중류 인구 간의 더 가까운 관계를 보여주었는데, 이는 거의 모든 인구가 통계적으로 유의미하지 않은 Z 값(-3<Z<3)을 보인 것으로 나타났다(데이터 S2). 그러나 f₄ (Mbuti, 남부 중국 인구; 청람부, China_YR_MN)의 음성 결과는 역사 시대 산동(山東) 인구가 중기 신석기 시대의 황하(黃河) 중류 인구보다 남부 동아시아인과 더 많은 대립유전자를 공유했음을 나타낸다. 나아가, 우리는 f₄ (Mbuti, 전 세계 인구; 청람부, China_NEastAsia_Coastal_EN) 통계를 수행하여 이 두 인구 간의 관계를 정량적으로 시험했다. 우리는 초기 신석기 시대 산동(山東) 개체들이 양의 Z 값(Z>3)으로 나타나는 것처럼 동북아시아 구성 요소를 유의미하게 더 많이 보유한 반면, 역사 시대 산동(山東) 개체들은 음의 Z 값(Z<-3)으로 나타나는 것처럼 남부 아시아 구성 요소를 유의미하게 더 많이 보유했음을 발견했다(데이터 S2).

We have two hypotheses to explain the formation of the observed genetic profiles in Qinglanfu samples: one is they were the descendants of a local Early Neolithic population with additional gene flow from southern populations or from Upper to Middle Yellow River populations and the other is that they were replaced by populations from the Central Plain. We first used the pairwise-qpWave method to formally test whether the historical Shandong population and Yellow River farmers were genetically homogeneous and might be derived from one single genetic source (Figure S3). The results demonstrated nearly genetic homogeneity among Qinglanfu, China_YR_LN, and China_YR_LBIA (p value >0.05), but not between Qinglanfu and China_YR_MN nor between Qinglanfu and China_NEastAsia_Coastal_EN, which was consistent with previous f₄ results (Data S2). Moreover, we also found Qinglanfu, China_YR_LN, and China_YR_LBIA were consistent with being a clade according to the qpWave (Rank 0: p value >0.05, Data S3A). Therefore, we added southern East Asian populations as additional sources to build mixture models to account for the genetic composition of Qinglanfu samples. We found one-way models of using China_YR_LBIA or China_YR_LN as a single source that fit well to explain the genetic variations of Qinglanfu. Although, additional southern East Asian genetic components (~2.4%-7.0%) together with China_YR_LN as two sources could also be accepted in modeling the formation of Qinglanfu. However, the models with southern populations and China_YR_LBIA as two sources failed since Qinglanfu did not need more southern ancestry compared to China_YR_LBIA (Figure 2B; Data S3). As for the accepted models with China_YR_MN as one source, Qinglanfu samples were suggested to have more southern East Asian genetic components (~10%) (Data S3), which is similar to the composition ratios of modeling China_YR_LBIA and China_YR_LN using China_YR_MN and southern populations,⁷ suggesting an increase of the southern ancestry through time in the Yellow River Basin.

청람부(靑藍府) 표본에서 관찰된 유전적 프로필의 형성을 설명하기 위해 두 가지 가설을 세웠다. 하나는 그들이 남부 인구나 황하(黃河) 상·중류 인구로부터 추가적인 유전자 흐름을 받은 현지 초기 신석기 시대 인구의 후손이라는 것이고, 다른 하나는 그들이 중원(中原)에서 온 인구에 의해 대체되었다는 것이다. 우리는 먼저 pairwise-qpWave 방법을 사용하여 역사 시대 산동(山東) 인구와 황하(黃河) 농부들이 유전적으로 동질성을 가지며 단일 유전적 출처에서 유래했을 수 있는지를 공식적으로 시험했다(그림 S3). 그 결과, 청람부(靑藍府), China_YR_LN, China_YR_LBIA 간에는 거의 유전적 동질성을 보였지만(p 값 > 0.05), 청람부(靑藍府)와 China_YR_MN 또는 청람부(靑藍府)와 China_NEastAsia_Coastal_EN 사이에는 그렇지 않았으며, 이는 이전의 f₄ 결과와 일치했다(데이터 S2). 더욱이, 우리는 청람부(靑藍府), China_YR_LN, China_YR_LBIA가 qpWave에 따라 하나의 분기군을 이루는 것과 일치함을 발견했다(Rank 0: p 값 > 0.05, 데이터 S3A). 따라서 우리는 청람부(靑藍府) 표본의 유전적 구성을 설명하기 위한 혼합 모델을 구축하기 위해 남부 동아시아 인구를 추가적인 출처로 추가했다. 우리는 China_YR_LBIA 또는 China_YR_LN을 단일 출처로 사용하는 단일 모델이 청람부(靑藍府)의 유전적 변이를 잘 설명한다는 것을 발견했다. 비록, China_YR_LN과 함께 추가적인 남부 동아시아 유전적 요소(약 2.4%-7.0%)를 두 출처로 하는 모델도 청람부(靑藍府)의 형성을 모델링하는 데 받아들여질 수 있었다. 그러나 남부 인구와 China_YR_LBIA를 두 출처로 하는 모델은 실패했는데, 이는 청람부(靑藍府)가 China_YR_LBIA에 비해 더 많은 남부 혈통을 필요로 하지 않았기 때문이다(그림 2B; 데이터 S3). China_YR_MN을 하나의 출처로 하는 허용된 모델의 경우, 청람부(靑藍府) 표본은 더 많은 남부 동아시아 유전적 요소(약 10%)를 가진 것으로 제안되었는데(데이터 S3), 이는 China_YR_MN과 남부 인구를 사용하여 China_YR_LBIA와 China_YR_LN을 모델링한 구성 비율과 유사하며,⁷ 황하(黃河) 유역에서 시간이 지남에 따라 남부 혈통이 증가했음을 시사한다.

Furthermore, we co-analyzed the Qinglanfu population with Shandong_HE to determine if the genetic turnover in Shandong was a single outlier result for the Qinglanfu population. Our analyses showed that the two historical Shandong populations were genetically homogeneous, and both descended from the Late Bronze Age to the Iron Age of Middle Yellow River farmers (Figure S5 and Data S8A). In qpAdm analysis, one-way models using Shandong_HE as a single source fitted well to explain the genetic variations of Qinglanfu (Data S8B).

나아가, 우리는 청람부(靑藍府) 인구를 Shandong_HE와 공동 분석하여 산동(山東)의 유전적 교체가 청람부(靑藍府) 인구에 대한 단일 예외적 결과인지 확인했다. 우리의 분석은 두 역사 시대 산동(山東) 인구가 유전적으로 동질성을 가지며, 둘 다 후기 청동기 시대에서 철기 시대의 황하(黃河) 중류 농부들로부터 유래했음을 보여주었다(그림 S5 및 데이터 S8A). qpAdm 분석에서, Shandong_HE를 단일 출처로 사용하는 단일 모델이 청람부(靑藍府)의 유전적 변이를 잘 설명했다(데이터 S8B).

Finally, we tested if Qinglanfu samples could be modeled as an admixture of local Early Neolithic hunter-gatherers and southern populations or Upper to Middle Yellow River populations. However, we have not found any fitting model by trying all the available pairs of assigning local Early Neolithic hunter-gatherers and southern populations or other YR-related populations as sources (Data S5 and Data S6). These results suggested a higher probability (p values >0.05 for qpAdm and qpWave results; Figures 2B and 3A) that these historical Shandong people were migrants from the Middle Yellow River after the Middle Neolithic as opposed to descendants of the local Early Neolithic population with the additional gene flow from southern China and other YR-related populations.

마지막으로, 우리는 청람부(靑藍府) 표본이 현지 초기 신석기 시대 수렵-채집인과 남부 인구 또는 황하(黃河) 상·중류 인구의 혼합으로 모델링될 수 있는지 시험했다. 그러나 현지 초기 신석기 시대 수렵-채집인과 남부 인구 또는 다른 황하(黃河) 관련 인구를 출처로 지정하는 모든 가능한 조합을 시도했지만 어떤 적합한 모델도 찾지 못했다(데이터 S5 및 데이터 S6). 이러한 결과는 이 역사 시대 산동(山東) 사람들이 남부 중국 및 다른 황하(黃河) 관련 인구로부터 추가적인 유전자 흐름을 받은 현지 초기 신석기 시대 인구의 후손이라기보다는, 중기 신석기 시대 이후 황하(黃河) 중류에서 온 이주민일 가능성이 더 높다는 것을 시사한다(qpAdm 및 qpWave 결과에 대한 p 값 > 0.05; 그림 2B 및 3A).

그림 2. 역사 시대 산동(山東) 인구와 황하(黃河) 인구 간의 질적 관계 분석

(A) “1240K” 데이터베이스에서 전 세계 모든 고대 인구와 China_Shandong_Qinglanfu_Historic 간의 관계를 f₃ (China_Shandong_Qinglanfu_Historic, “1240K” 데이터베이스의 모든 고대 인구; Mbuti) 형태로 계산하기 위한 Outgroup f₃ 테스트. 가장 큰 f₃ 값을 가진 상위 15개 인구가 여기에 표시된다. 데이터는 f₃ 값 +/- 표준 오차로 표시된다.

(B) “1240K” 데이터베이스를 기반으로 China_Shandong_Qinglanfu_Historic 혈통의 유전적 구성을 추정하기 위한 qpAdm 모델. 데이터는 비율 +/- 표준 오차로 표시된다.

 

Genetic relationship between Qinglanfu and modern Han Chinese populations

청람부(靑藍府) 인구와 현대 한족(漢族) 인구의 유전적 관계

In the PCA plot, modern northern Han Chinese populations were located more closely to Qinglanfu than Middle Yellow River populations (Figure 1A). To quantitatively test the relationship between Qinglanfu and modern Han Chinese populations, we conducted f₄ statistics (Mbuti, 14 modern Han Chinese populations; Middle Yellow River populations, Qinglanfu) and found 14 Han Chinese populations could produce positive Z values compared to China_YR_MN (2.503-3.826, average: 3.00), China_YR_LN (1.044-2.255, average: 1.66), or China_YR_LBIA (0.312-2.047, average: 1.34) (Data S4A). These results suggested a higher genetic affinity between the historical Shandong samples and present-day Han Chinese populations. Therefore, we want to model modern Han populations using Qinglanfu as a proxy for ancestry sources.

PCA 플롯에서 현대 북부 한족(漢族) 인구는 황하(黃河) 중류 인구보다 청람부(靑藍府)에 더 가깝게 위치했다(그림 1A). 청람부(靑藍府)와 현대 한족(漢族) 인구 간의 관계를 정량적으로 시험하기 위해 f₄ 통계(Mbuti, 14개 현대 한족 인구; 황하 중류 인구, 청람부)를 수행한 결과, 14개 한족(漢族) 인구가 China_YR_MN(2.503-3.826, 평균: 3.00), China_YR_LN(1.044-2.255, 평균: 1.66), 또는 China_YR_LBIA(0.312-2.047, 평균: 1.34)에 비해 양의 Z 값을 생성할 수 있음을 발견했다(데이터 S4A). 이러한 결과는 역사 시대 산동(山東) 표본과 현대 한족(漢族) 인구 간에 더 높은 유전적 친화성이 있음을 시사한다. 따라서 우리는 청람부(靑藍府)를 혈통 출처의 대리인으로 사용하여 현대 한족(漢族) 인구를 모델링하고자 한다.

We first performed pairwise-qpWave for all modern Han populations based on the “HO” database. We detected genetic homogeneity among historical Shandong populations (Qinglanfu and Shandong_HE) and Han Chinese in Shandong, Henan, and Shanxi (Rank 0: p value >0.05; Figures 3A and S5). Moreover, we also found these populations were consistent in deriving from a single source (Rank 0: p value >0.05; Data S4B and S8A). These results suggested genetic stability across northern Han populations since the Historical era despite experiencing frequent regime changes.²⁰﹐²¹ Finally, we formally modeled modern Han populations based on the qpAdm. Apart from the fact that Han populations from Shandong, Henan, and Shanxi could be adequately modeled as direct descendants of Qinglanfu, other Han populations could be modeled as deriving 56.1%-87.9% of ancestry from Qinglanfu samples, with the remaining from southern Chinese (Figure 3B; Data S4C).

우리는 먼저 “HO” 데이터베이스를 기반으로 모든 현대 한족(漢族) 인구에 대해 pairwise-qpWave를 수행했다. 우리는 역사 시대 산동(山東) 인구(청람부 및 Shandong_HE)와 산동(山東), 하남(河南), 산서(山西)의 한족(漢族) 간에 유전적 동질성을 감지했다(Rank 0: p 값 > 0.05; 그림 3A 및 S5). 더욱이, 우리는 이 인구들이 단일 출처에서 유래했다는 점에서도 일치함을 발견했다(Rank 0: p 값 > 0.05; 데이터 S4B 및 S8A). 이러한 결과는 잦은 정권 교체를 겪었음에도 불구하고 역사 시대 이래로 북부 한족(漢族) 인구 전반에 걸쳐 유전적 안정성이 있었음을 시사한다.²⁰﹐²¹ 마지막으로, 우리는 qpAdm을 기반으로 현대 한족(漢族) 인구를 공식적으로 모델링했다. 산동(山東), 하남(河南), 산서(山西)의 한족(漢族) 인구가 청람부(靑藍府)의 직계 후손으로 적절히 모델링될 수 있다는 사실 외에, 다른 한족(漢族) 인구들은 청람부(靑藍府) 표본에서 56.1%-87.9%의 혈통을 물려받고 나머지는 남부 중국인으로부터 물려받은 것으로 모델링될 수 있었다(그림 3B; 데이터 S4C).

그림 3. 역사 시대 산동(山東) 인구와 현대 한족(漢族) 인구 간의 질적 관계 분석

(A) “HO” 데이터베이스를 사용하여 China_Shandong_Qinglanfu_Historic와 현대 한족(漢族) 인구 간의 Pairwise-qpWave 분석. “+”는 유의미한 차이가 없음을 나타낸다(p 값 > 0.05).

(B) 현대 한족(漢族) 인구에서 China_Shandong_Qinglanfu_Historic 및 China SEastAsia_Coastal_LN과 관련된 혈통의 qpAdm 모델링. 붉은 별표는 이 연구에서 새로 보고된 고대 인구를 나타낸다. *는 0.02와 0.05 사이의 p 값을 나타낸다. Natural Earth로 제작됨. 무료 벡터 및 래스터 지도 데이터 @ naturalearthdata.com.

Considering the robustness of our results, we also performed repeated analysis based on various outgroups (Data S3B and S3C) and based on the subset of bias-insensitive SNPs²² (Data S7). All these new results were consistent with previous findings, including that Qinglanfu, China_YR_LN, and China_YR_LBIA were consistent with being a clade according to the qpWave (Rank 0: p value >0.05, Data S3A) and one-way models of using China_YR_LBIA or China_YR_LN as a single source fit well to explain the genetic variations of Qinglanfu (Data S3B).

우리 결과의 견고성을 고려하여, 우리는 다양한 외부 그룹(데이터 S3B 및 S3C) 및 편향에 둔감한 SNP의 하위 집합을 기반으로 반복 분석을 수행했다²²(데이터 S7). 이 모든 새로운 결과는 청람부(靑藍府), China_YR_LN, China_YR_LBIA가 qpWave에 따라 하나의 분기군을 이룬다는 점(Rank 0: p 값 > 0.05, 데이터 S3A)과 China_YR_LBIA 또는 China_YR_LN을 단일 출처로 사용하는 단일 모델이 청람부(靑藍府)의 유전적 변이를 잘 설명한다는 점(데이터 S3B)을 포함하여 이전의 발견과 일치했다.

 

토론 DISCUSSION

The genetic composition of modern Han Chinese populations results from varying mixture proportions of ancient northern and southern populations, with the divide between these groups (ancient northern and southern populations) established by at least the end of the Last Glacial Maximum.¹⁻³﹐¹⁶﹐²³ Although the genetic characteristics of Early Neolithic Shandong individuals were close to northern Chinese, more Northeast-Asian-related ancestry of these individuals cannot explain the genetic characteristics of present-day Han_Shandong individuals (Data S2). Previous studies found that maternal genetic structure increased diversity from the Neolithic to the Historical era based on the ancient mitochondrial genomes in Shandong, which suggested enhanced communication between Shandong and neighboring areas.¹⁹ However, these studies could not solve the problem of which and when populations contributed to the formation of present-day northern coastal Chinese.

현대 한족(漢族) 인구의 유전적 구성은 고대 북부와 남부 인구의 다양한 혼합 비율에 따른 결과이며, 이들 그룹(고대 북부와 남부 인구) 간의 구분은 최소한 마지막 최대 빙하기 말에 확립되었다.¹⁻³﹐¹⁶﹐²³ 비록 초기 신석기 시대 산동(山東) 개체의 유전적 특성은 북부 중국인과 가까웠지만, 이 개체들의 더 많은 동북아시아 관련 혈통은 오늘날 산동(山東) 한족(漢族)의 유전적 특성을 설명할 수 없다(데이터 S2). 이전 연구들은 산동(山東)의 고대 미토콘드리아 유전체에 근거하여 모계 유전 구조가 신석기 시대에서 역사 시대로 가면서 다양성이 증가했음을 발견했으며, 이는 산동(山東)과 인접 지역 간의 교류가 활발해졌음을 시사했다.¹⁹ 그러나 이러한 연구들은 어느 인구가 언제 오늘날 북부 해안 중국인의 형성에 기여했는지에 대한 문제를 해결하지 못했다.

In this study, we reported 14 newly generated ancient genomes of northern coastal Chinese in the Historical era from Shandong Linzi. As the capital of Qi, Linzi experienced significant population movement and a high degree of demographic diversity, which could serve as a suitable region for studying population dynamics and interactions in cities.¹⁵ We found these genomes were genetically homogeneous with modern Shandong individuals, deriving from a single source related to Central Plain farmers (Figure 3A; Data S4B), which suggested the present-day genetic profiles of northern coastal Chinese were formed at least at 2,000 BP and continued to maintain stability during the historical times.²⁰﹐²¹ We deduce that the genetic stability of northern Han populations might be associated with specific sociocultural contexts in China, such as a continuous cultural inheritance of thousands of years. Recent studies on the evolution of Chinese dialects have found that northern China shares an identical linguistic composition.^4,5 Although the limited samples from only one Qinglanfu population in our study do not rule out all potential circumstances-including its non-local nature or atypical Shandong ancestry-the additional ancient genomes from another Shandong cemetery¹⁴ are genetically homogeneous with the Qinglanfu population, and both descended from Late Bronze Age to Iron Age Middle Yellow River farmers, suggesting a broader movement from the central plain to northern coastal China.

이 연구에서 우리는 역사 시대 산동(山東) 임치(臨淄)에서 나온 북부 해안 중국인의 새로운 고대 유전체 14개를 보고했다. 제(齊)나라의 수도였던 임치(臨淄)는 상당한 인구 이동과 높은 수준의 인구 다양성을 경험했으므로, 도시의 인구 동태와 상호작용을 연구하기에 적합한 지역이 될 수 있다.¹⁵ 우리는 이 유전체들이 현대 산동(山東) 사람들과 유전적으로 동질성을 가지며, 중원(中原) 농부들과 관련된 단일 출처에서 유래했음을 발견했으며(Figure 3A; Data S4B), 이는 오늘날 북부 해안 중국인의 유전적 프로필이 최소 2,000년 전에 형성되었고 역사 시대 동안 안정성을 계속 유지했음을 시사한다.²⁰﹐²¹ 우리는 북부 한족(漢族) 인구의 유전적 안정성이 수천 년간 지속된 문화적 계승과 같은 중국의 특정 사회문화적 맥락과 관련이 있을 수 있다고 추론한다. 중국 방언의 진화에 관한 최근 연구들은 중국 북부가 동일한 언어적 구성을 공유한다는 것을 발견했다.⁴﹐⁵ 비록 우리 연구의 단일 청람부(靑藍府) 인구에서 나온 제한된 표본이 그것의 비현지적 특성이나 비전형적인 산동(山東) 혈통을 포함한 모든 잠재적 상황을 배제하지는 않지만, 다른 산동(山東) 묘지에서 나온 추가적인 고대 유전체¹⁴는 청람부(靑藍府) 인구와 유전적으로 동질성을 보이며, 둘 다 후기 청동기 시대에서 철기 시대의 황하(黃河) 중류 농부들로부터 유래했다. 이는 중원(中原)에서 북부 해안 중국으로의 더 광범위한 이동이 있었음을 시사한다.

Previous ancient genomic studies have shown that Yellow River farmers spread to the west of China, the south of China, and the north of China to promote local population changes: from the Central Plains to the west to replace the Hexi Corridor populations in Historical era, as historical Hexi Corridor populations were genetically nearly identical to China_YR_LN and China_YR_LBIA⁷; from the Central Plains to the south to Yangtze River to form local Late Neolithic farmers⁶; from the Central Plains to the north to admix with Mongolian or promote farming in West Liao River basins.³﹐²⁰ Our results pointed to the eastward migration of ancient Yellow River farmers to northern coastal China to replace local Early Neolithic individuals. Taken together, we suggested Yellow River farmers spread rapidly from the Central Plains in all directions, replacing or admixing with local populations to form the main body of Han Chinese.

이전의 고대 유전체 연구들은 황하(黃河) 농부들이 중국의 서쪽, 남쪽, 북쪽으로 퍼져나가 현지 인구 변화를 촉진했음을 보여주었다. 즉, 중원(中原)에서 서쪽 하서회랑(河西走廊)으로 이동하여 역사 시대의 하서회랑(河西走廊) 인구를 대체했고 (역사 시대 하서회랑(河西走廊) 인구는 China_YR_LN 및 China_YR_LBIA와 유전적으로 거의 동일했다)⁷; 중원(中原)에서 남쪽 양자강(揚子江)으로 이동하여 현지 후기 신석기 농부를 형성했으며⁶; 중원(中原)에서 북쪽으로 이동하여 몽골(蒙古)인과 혼합되거나 서요하(西遼河) 유역의 농업을 촉진했다.³﹐²⁰ 우리의 결과는 고대 황하(黃河) 농부들이 북부 해안 중국으로 동쪽으로 이주하여 현지 초기 신석기 시대인들을 대체했음을 지적했다. 종합해 볼 때, 우리는 황하(黃河) 농부들이 중원(中原)에서 모든 방향으로 빠르게 확산하면서 현지 인구를 대체하거나 혼합하여 한족(漢族)의 주체를 형성했다고 제안한다.

 

연구의 한계 Limitations of the study

Although this study makes some progress in understanding the population history of Shandong province, the detailed population evolutionary trajectory in northern coastal China is far from clear. There were wide temporal and geographical gaps between available genomes, which currently limit our ability to describe the fine-scale genetic structure of the ancient populations in the Central Plain and northern coastal China. We can construct a more comprehensive picture of the population history of China as more ancient Chinese genomes are published in the future.

이 연구가 산동성(山東省)의 인구 역사를 이해하는 데 일부 진전을 이루었지만, 중국 북부 해안의 상세한 인구 진화 궤적은 아직 명확하지 않다. 이용 가능한 유전체들 사이에는 시간적, 지리적 격차가 커서 현재로서는 중원(中原)과 중국 북부 해안 고대 인구의 미세한 유전 구조를 기술하는 데 한계가 있다. 앞으로 더 많은 고대 중국인 유전체가 발표되면 중국 인구 역사에 대한 더 포괄적인 그림을 구성할 수 있을 것이다.

자원 이용 가능성 RESOURCE AVAILABILITY

주 연락처 Lead contact

Further information and requests for resources and reagents should be directed to and will be fulfilled by the lead contact, Chuan-Chao Wang (wang@xmu.edu.cn).

추가 정보 및 자원, 시약에 대한 요청은 주 연락자인 왕 촨-차오(Chuan-Chao Wang, wang@xmu.edu.cn)에게 문의하면 처리될 것이다.

자료 이용 가능성 Materials availability

This study did not generate new unique reagents.

이 연구에서는 새로운 고유 시약을 생성하지 않았다.

데이터 및 코드 이용 가능성 Data and code availability

• Alignment files (BAM format) have been deposited at the Genome Warehouse in the National Genomics Data Center, Beijing Institute of Genomics (China National Center for Bioinformation), Chinese Academy of Sciences and are publicly available as of the date of publication. Accession numbers are listed in the key resources table.
• 정렬 파일(BAM 형식)은 중국 과학원(中國科學院) 북경 유전체 연구소(北京遺傳體硏究所) 국가 유전체 데이터 센터(國家遺傳體數據中心)의 게놈 웨어하우스(Genome Warehouse)에 기탁되었으며, 출판일 기준으로 공개적으로 이용 가능하다. 접속 번호는 주요 자원 표에 나열되어 있다.
• This paper does not report the original code.
• 이 논문은 원본 코드를 보고하지 않는다.
• Any additional information required to reanalyze the data reported in this paper is available from the lead contact upon request.
• 이 논문에 보고된 데이터를 재분석하는 데 필요한 추가 정보는 주 연락자에게 요청 시 제공받을 수 있다.

감사의 글 ACKNOWLEDGMENTS

This work was funded by the Major Project of the National Social Science Foundation of China granted to Chuan-Chao Wang (218ZD285).

이 연구는 왕 촨-차오(Chuan-Chao Wang)에게 수여된 중국 국가사회과학기금(中國國家社會科學基金) 주요 프로젝트(218ZD285)의 지원을 받았다.

저자 기여 AUTHOR CONTRIBUTIONS

C.W. and Q.Z. designed the project and supervised the research and integrated resources. D.H. provided the archaeological materials. B.W., H.M., Q.S., X.W., X.Z., H.Z., X.M., J.T., Y.P., J.G., Z.J., and Y.L. assembled archaeological materials and performed dating. B.W., X.Y., L.T, H.H., and H.C. performed the ancient DNA extraction and library preparation. Y.X. performed all population genetics analyses under the supervision of K.Z., R.W., C.W.. T.B., X.Y., and J.Z.; Y.X. prepared all figures and supplementary materials. S.W. and L.J. were involved in the discussion and project design. C.W., Y.X., B.W., and M.X. wrote the manuscript; C.W., Y.X., and B.W. revised the manuscript. All authors have read and approved the final version.

C.W.와 Q.Z.는 프로젝트를 설계하고 연구를 감독했으며 자원을 통합했다. D.H.는 고고학 자료를 제공했다. B.W., H.M., Q.S., X.W., X.Z., H.Z., X.M., J.T., Y.P., J.G., Z.J., Y.L.은 고고학 자료를 정리하고 연대 측정을 수행했다. B.W., X.Y., L.T, H.H., H.C.는 고대 DNA 추출 및 라이브러리 준비를 수행했다. Y.X.는 K.Z., R.W., C.W.의 감독 하에 모든 인구 유전학 분석을 수행했고, T.B., X.Y., J.Z.의 감독 하에 모든 그림과 보충 자료를 준비했다. S.W.와 L.J.는 토론과 프로젝트 설계에 참여했다. C.W., Y.X., B.W., M.X.가 원고를 작성했으며, C.W., Y.X., B.W.가 원고를 수정했다. 모든 저자는 최종 버전을 읽고 승인했다.

STAR 방법론 STAR METHODS

Detailed methods are provided in the online version of this paper and include the following:

상세한 방법은 이 논문의 온라인 버전에 제공되며 다음을 포함한다.

• KEY RESOURCES TABLE
• 주요 자원 표
• EXPERIMENTAL MODEL AND STUDY PARTICIPANT DETAILS
• 실험 모델 및 연구 참여자 세부 정보
  • Archaeological information
  • 고고학적 정보
  • Ethics statement.
  • 윤리 강령.
• METHOD DETAILS
• 방법 세부 정보
  • Sampling, extraction of ancient DNA and library preparation
  • 표본 채취, 고대 DNA 추출 및 라이브러리 준비
  • Radiocarbon dating
  • 방사성 탄소 연대 측정
  • Ancient DNA sequence data processing
  • 고대 DNA 서열 데이터 처리
  • Contamination calculation, genetic sex determination, haplogroup assignment and kinship analysis
  • 오염 계산, 유전적 성별 결정, 하플로그룹 할당 및 친족 분석
  • Data collection
  • 데이터 수집
  • Principal component analysis and ADMIXTURE analysis
  • 주성분 분석 및 ADMIXTURE 분석
• QUANTIFICATION AND STATISTICAL ANALYSIS
• 정량화 및 통계 분석

 

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