Neolithization of Dawenkou culture in the lower Yellow River involved the demic diffusion from the Central Plain
중원(中原) 인구의 확산과 대문구문화(大汶口文化)의 신석기 시대 개막
왕 펜(Fen Wang)a,1,*, 왕 루이(Rui Wang)b,1, 마 하오(Hao Ma) b,1, 젱 웬(Wen Zeng)a,1, 자오 용셩(Yongsheng Zhao)a, 우 하오(Hao Wu)a, 탕 종밍(Zhongming Tang)a, 허 하이펑(Haifeng He)b, 팡 후이(Hui Fang)a, 왕 촨-차오(Chuan-Chao Wang)b,c,*
a School of Archaeology, Shandong University, Jinan 250100, China
중국 지난(濟南) 250100, 산동대학교(山東大學校) 고고학부
b State Key Laboratory of Cellular Stress Biology, School of Life Sciences, Xiamen University, Xiamen 361102, China
중국 샤먼(廈門) 361102, 샤먼대학교(廈門大學校) 생명과학대학, 세포 스트레스 생물학 국가중점실험실
c Department of Anthropology and Ethnology, Institute of Anthropology, Fujian Provincial Key Laboratory of Philosophy and Social Sciences in Bioanthropology, School of Sociology and Anthropology, Xiamen University, Xiamen 361005, China
중국 샤먼(廈門) 361005, 샤먼대학교(廈門大學校) 사회인류학부, 인류학 및 민족학과, 인류학 연구소, 복건성(福建省) 생물인류학 철학 및 사회과학 중점실험실
*Corresponding authors E-mail: wangf@sdu.edu.cn (F. Wang), wang@xmu.edu.cn (C.-C. Wang).
[리뷰] 중화 쇼비니즘 경사도 평가: 8/10
(1) 연구 개요 및 저자의 주장
이 연구는 산동 자오자(Jiaojia) 유적지에서 발굴된 대문구 문화 관련 고대인 21명의 유전체를 분석했다. 연구의 제목과 결론은 명확하고 단정적이다: “황하 하류 대문구 문화의 신석기화는 중원으로부터의 인구 확산(demic diffusion)을 수반했다”. 저자들은 중기 신석기 시대에 이 지역 토착 수렵채집인의 유전자 풀이 중원에서 온 기장 농경민에 의해 “부분적으로 동화”되었고, 현대에 이르러서는 “결국 완전히 대체”되었다고 주장하며, 이러한 “동쪽으로의 이주”가 신석기화의 핵심 과정이었다고 결론 내린다.
(2) 편향성 분석 (중화 쇼비니즘 경사도: 8/10)
이 연구는 단선적인 ‘화살’ 모델을 강화하는 대표적인 사례로, 네 가지 기준 모두에서 강한 편향을 보인다.
- 서사 프레이밍 (높은 편향성): 제목 자체가 신석기화라는 복잡한 사회경제적 전환의 원인을 ‘중원으로부터의 인구 확산’이라는 단일 사건으로 규정한다. 이는 산동 지역의 토착민이 가진 주체적인 역할, 자체적인 혁신, 혹은 다른 외부 집단과의 교류 가능성을 원천적으로 배제하는 프레임이다.
- 모델 선택과 반례 취급 (높은 편향성): 저자들의 qpAdm 모델은 대문구 농경민이 산동 토착민(Shandong_EN) 약 42%와 중원 농경민(YR_MN) 약 58%의 혼합으로 구성되었음을 보여준다. 이는 분명 상당한 규모의 혼합 사건이지만, 결론에서 ‘완전한 대체’라는 극단적인 표현을 사용하는 것은 중기 신석기 데이터 자체만으로는 뒷받침되기 어려운 과장된 해석이다. 더 중요한 것은, 이후 롱산 문화가 인구 이동 없이 전파된 타기도의 사례를 전혀 고려하지 않았다는 점이다. 이는 자신들의 ‘인구 확산’ 모델이 보편적이지 않다는 명백한 반례를 외면한 것이다.
- 지리·환경 제약 반영 (높은 편향성): 단일 유적인 자오자(Jiaojia)의 분석 결과를 내륙과 해안을 아우르는 광범위한 대문구 문화 전체의 역사로 일반화하는 것은 심각한 논리적 비약이다. 이는 다른 연구들(Liu et al. 2021; Zhang & Zhang, 2025)이 강력하게 시사하는 해안 지역의 독자적인 인구사를 무시하는 행위다.
- 유전자–문화 결합 가정 (높은 편향성): 연구 전반에 걸쳐 신석기화(농경의 도입이라는 문화적 변화)가 곧 새로운 인구 집단의 도착과 동일하다는 가정이 비판 없이 전제되어 있다.
(3) 결론 재구성
이 논문의 제목은 너무나 단정적이어서, 데이터 해석 자체를 제약하는 역할을 한다. 데이터는 약 6:4 비율의 혼합을 보여주지만 , 결론은 거의 완전한 대체에 가까운 서사로 비약한다. 이는 데이터로부터 결론을 도출하기보다는, 미리 정해진 결론을 뒷받침하기 위해 데이터를 활용하고 있음을 시사한다. “동쪽으로의 이주가 신석기화를 수반했다”는 표현은, 약 58%의 혼합 비율을 단순한 상관관계가 아닌 인과관계로 규정하려는 미묘하지만 강력한 해석적 편향을 드러낸다.
따라서 이 연구의 “전면적 인구 확산” 주장은 철회되어야 한다. 대신 데이터가 보여주는 복합성을 인정하여, “내륙에서는 인구 확산이, 연해 및 도서 지역에서는 문화 전파가 우세하게 나타나는 등 지역과 지형에 의존적인 복합적 과정”으로 결론을 수정해야 한다.
[논문요약]
“황하 하류 대문구문화의 신석기 시대는 어떻게 시작되었나?”
이 논문은 유전학이라는 최신 도구를 사용해, 그림으로 명확히 증명하며 오래된 역사적 수수께끼를 푸는 과정을 담고 있다.
1. 연구의 큰 질문: 산동(山東) 사람들은 어떻게 농사를 짓기 시작했을까?
아주 먼 옛날, 중국 산동(山東) 지역 사람들은 사냥과 채집으로 먹고살았다. 그러다 ‘대문구문화(大汶口文化)’ 시기에 쌀과 기장 등을 키우는 농경 사회, 즉 신석기 시대로 접어든다. 이 위대한 변화는 자체적으로 일어난 것일까, 아니면 외부인의 이주를 통해 시작된 것일까?
2. 연구 방법: 고대인의 DNA 족보 캐기
연구팀은 (아래 그림 참고) 산동(山東) ‘교과(膠家)’ 유적지에서 발굴된 대문구문화(大汶口文化) 시대 사람들의 뼈에서 DNA를 추출했다.
논문 2페이지 그림: 연구가 진행된 ‘교과(膠家) 유적지’의 표지석(왼쪽)과 실제 유골이 발굴된 현장(오른쪽)이다. 연구가 막연한 추측이 아닌, 실제 고고학적 발굴에 기반하고 있음을 보여준다.
추출한 DNA를 ①원래 산동에 살던 ‘원주민’ 그룹, ②이주민 후보인 ‘중원(中原) 농경민’ 그룹과 비교했다.
3. 핵심 발견: 모든 증거는 ‘인구 이동’을 가리킨다
DNA 분석 결과, 대문구 사람들은 ‘원주민’과 ‘이주민 후보’가 섞인 ‘혼혈’임이 밝혀졌다. 이 결론은 논문의 그림들을 통해 명확하게 확인할 수 있다.
증거 1: 유전 정보의 구성 비율 (논문 2페이지 막대그래프)
논문 2페이지 그림: 이 연구의 결론을 한눈에 보여주는 가장 중요한 그림이다. ‘산동 교과인(대문구 사람)의 유전 프로필’을 나타내는 막대를 보면, 파란색(중원 농경민)과 주황색(산동 원주민)이 거의 반반씩 섞여 있는 것을 볼 수 있다. 이를 통해 대문구 사람들이 두 집단의 후손임을 명백히 알 수 있다. (정확한 비율은 중원 58%, 산동 42%이다.)
증거 2: 유전적 거리 지도 (논문 그림 1a)
논문 그림 1a (PCA 분석): 이 그림은 유전적으로 얼마나 가깝고 먼지를 보여주는 ‘유전 지도’다. 각기 다른 고대인 집단이 자기들끼리 뭉쳐있다.
① 산동 원주민 그룹 (네모 표시): 한쪽에 뭉쳐있다.
② 중원 농경민 그룹 (노란 삼각형): 다른 쪽에 뭉쳐있다.
③ 대문구 사람들 (검은 삼각형): 정확히 두 그룹의 중간에 위치한다.
이는 대문구 사람들이 두 그룹의 유전자를 모두 물려받은 ‘중간자’라는 강력한 시각적 증거다.
4. 결론: ‘사람’이 이동하여 역사를 바꿨다
이상의 그림과 분석들을 종합하면, 산동(山東) 지역의 신석기 농업 혁명은 단순히 농사 기술이라는 ‘아이디어’만 전파된 것이 아니었다. 중원(中原) 지역의 농경민들이 동쪽 해안으로 직접 이주해 와서 현지 수렵채집인과 섞여 살면서 일어난 ‘인구 확산(Demic Diffusion)’이 결정적 원인이었음을 알 수 있다.
한 문장 요약:
고대인의 뼈에 남은 DNA 지도와 유전 정보 비율 그래프는, 산동(山東) 지역의 농업이 외부인의 대규모 이주와 혼혈을 통해 시작되었음을 명확히 보여준다.
[논문번역]
교과유적(膠家遺址)에서 새로 생성된 21개의 대문구문화(大汶口文化) 관련 유전체는 중원(中原)의 기장 농부들이 산동(山東) 대문구문화(大汶口文化)의 신석기화에 관여했음을 시사했다.
Geographically connected to the Central Plain and Yangtze River delta, Shandong, located in coastal north China, is home to successive ancient cultures and acts as a melting pot for exchanging material culture, agriculture, and technologies among distinct societies. Neolithic cultures in Shandong include Houli (~8.3-7.4 thousand years ago (kya)), Beixin (~7.4-6.2 kya), Dawenkou (~6.2-4.6 kya) and Longshan culture (~4.6-4 kya). The Dawenkou culture originated from the local Beixin culture that developed during the early period of the Neolithic Age and corresponds to the middle and late period of the Yangshao culture of the Central Plains. In the middle and late Dawenkou culture period (~6-4.6 kya), the reliance of Shandong was shifting from hunting and gathering to farming, including dryland millet and wetland rice agriculture, as well as independently domesticated wild soybeans [1-3]. This process is often described in archaeology as the “Neolithic revolution” or “Neolithization”. Some of the painted patterns on the pottery of Dawenkou seem to resemble those of the Yangshao culture, indicating a culture diffusion between the Dawenkou and Yangshao cultures [4]. It has been long debated whether the migration of farming groups from Yangshao culture introduced the Neolithic revolution to the Dawenkou people.
지리적으로 중원(中原)과 장강(長江) 삼각주에 연결되어 있으며 중국 북부 해안에 위치한 산동(山東)은 여러 고대 문화가 연이어 나타난 본거지이며, 서로 다른 사회 간의 물질문화, 농업, 기술 교류를 위한 용광로 역할을 한다. 산동(山東)의 신석기 문화에는 후리문화(后李文化)(약 8,300-7,400년 전), 북신문화(北辛文化)(약 7,400-6,200년 전), 대문구문화(大汶口文化)(약 6,200-4,600년 전), 그리고 용산문화(龍山文化)(약 4,600-4,000년 전)가 포함된다. 대문구문화(大汶口文化)는 신석기 시대 초기에 발전한 현지 북신문화(北辛文化)에서 유래했으며, 이는 중원(中原) 양소문화(仰韶文化)의 중기 및 후기에 해당한다. 대문구문화(大汶口文化) 중기와 후기(약 6,000-4,600년 전)에 산동(山東)의 생활 방식은 수렵과 채집에서 밭 기장과 논 벼농사, 그리고 독자적으로 재배된 야생 콩을 포함하는 농업으로 전환되고 있었다 [1-3]. 이 과정은 고고학에서 종종 “신석기 혁명” 또는 “신석기화”로 묘사된다. 대문구(大汶口) 토기의 일부 채색 무늬는 양소문화(仰韶文化)의 무늬와 유사해 보이는데, 이는 대문구문화(大汶口文化)와 양소문화(仰韶文化) 사이의 문화 전파를 나타낸다 [4]. 양소문화(仰韶文化) 농경 집단의 이주가 대문구인(大汶口人)에게 신석기 혁명을 가져왔는지에 대해서는 오랫동안 논쟁이 있었다.
To our knowledge, ancient genomes from Shandong are limited to seven early Neolithic hunter-gatherers (HG) genomes associated with Houli culture (~8 kya, denoted as Shandong_EN) [5]. Therefore, the genetic history of Shandong between the early Neolithic and the present day remains poorly understood. Shandong_EN displayed a close relationship with present-day northern East Asians, representing the “ancient coastal northern East Asian”-related ancestry [5]. Lies to the south of Shandong, HGs from Early Neolithic coastal southern China, represented by ~8 kya Liangdao2 and~10 kya Qihe3, show a closer relationship with present-day Southern Chinese, representing the “ancient coastal southern East Asian”-related ancestry [5]. Lies to the east of Shandong, Jomon culture-related HGs from the isolated Japanese archipelago represent an offshoot of the early East Asian branch but show a genetic connection with coastal Southern East Asians [6]. Lies to the north of Shandong, HG groups from Amur River represented by ~14 kya AR14k carry typical Ancient Northeast Asian (ANA)-related ancestry and contribute a large proportion of ancestry to present-day Mongolic and Tungusic-speaking populations [7]. The additional genetic links between “ancient coastal northern East Asian” and “ancient coastal southern East Asian” compared to ANA mirror the possible admixture between coastal northern and southern Asians [5]. Recent ancient genomic studies have shown that dryland millet farming was introduced by an expansion of middle Yellow River (YR) farmers-related ancestry that replaced much of the local ancestry in Southwest China [8], Tibetan Plateau [9], and the west Liao River [10]. Acting as one of the earliest agricultural societies outside the origin area of Chinese agriculture, Dawenkou culture in the lower reaches of the Yellow River is also a key point in understanding the early spread of farming.
우리가 아는 바로는, 산동(山東)의 고대 유전체는 후리문화(后李文化)와 관련된 7개의 신석기 초기 수렵-채집인(HG) 유전체(약 8,000년 전, Shandong_EN으로 표기)에 국한된다 [5]. 따라서 신석기 초기와 현재 사이 산동(山東)의 유전적 역사는 불완전하게 이해되고 있다. Shandong_EN은 오늘날의 북부 동아시아인과 밀접한 관계를 보였으며, 이는 “고대 해안 북부 동아시아인” 관련 조상을 대표한다 [5]. 산동(山東) 남쪽에 위치한 중국 남부 해안의 신석기 초기 수렵-채집인들은 약 8,000년 전의 량다오2(Liangdao2)와 약 10,000년 전의 치허3(Qihe3)으로 대표되며, 오늘날의 남부 중국인과 더 가까운 관계를 보이면서 “고대 해안 남부 동아시아인” 관련 조상을 대표한다 [5]. 산동(山東) 동쪽에 위치한 고립된 일본 열도의 조몬문화(繩文文化) 관련 수렵-채집인들은 초기 동아시아 분파의 한 갈래를 대표하지만 해안 남부 동아시아인과 유전적 연관성을 보인다 [6]. 산동(山東) 북쪽에 위치한 아무르강(Amur River)의 수렵-채집인 집단은 약 14,000년 전의 AR14k로 대표되며, 전형적인 고대 동북아시아(ANA) 관련 조상을 지니고 오늘날 몽골어족과 퉁구스어족을 사용하는 인구의 조상에 큰 비중을 차지한다 [7]. 고대 동북아시아(ANA)와 비교할 때 “고대 해안 북부 동아시아인”과 “고대 해안 남부 동아시아인” 사이의 추가적인 유전적 연결은 해안 북부와 남부 아시아인 간의 혼합 가능성을 반영한다 [5]. 최근의 고대 유전체 연구는 밭 기장 농업이 중기 황하(黃河)(YR) 농부 관련 조상의 확장에 의해 도입되었으며, 이들이 중국 남서부 [8], 티베트 고원 [9], 서요하(西遼河) [10] 지역의 현지 조상 대부분을 대체했음을 보여주었다. 중국 농업의 발원지 외곽에서 가장 오래된 농경 사회 중 하나로서, 황하(黃河) 하류의 대문구문화(大汶口文化)는 농업의 초기 확산을 이해하는 데 있어 핵심적인 지점이다.
This paper aims to reconstruct the demographic history of Dawenkou culture, the key point shifting from hunting and gathering to an agricultural-dominated lifestyle in the lower reaches of the Yellow River. We produced genome-wide DNA data for 21 Dawenkou culture-related individuals from the Jiaojia site in Jinan City, Shandong Province, China (Fig. la and Table SIA online). Our genetic data would aid in resolving how the Neolithization of Dawenkou culture happened in Shandong, especially whether and to what extent the spread of millet farming and rice farming involved the migration of people.
이 논문은 황하(黃河) 하류에서 수렵-채집에서 농업 중심 생활 방식으로 전환되는 핵심 지점인 대문구문화(大汶口文化)의 인구 역사를 재구성하는 것을 목표로 한다. 우리는 중국 산동성(山東省) 지난시(濟南市)의 교과유적(膠家遺址)에서 발굴된 21명의 대문구문화(大汶口文化) 관련 개인에 대한 전장 유전체 DNA 데이터를 생성했다 (온라인 그림 1a 및 표 S1A). 우리의 유전 데이터는 산동(山東)에서 대문구문화(大汶口文化)의 신석기화가 어떻게 일어났는지, 특히 기장 농업과 벼농사의 확산이 인구 이동을 어느 정도 포함했는지를 해결하는 데 도움이 될 것이다.
Overview of the genome-wide ancient DNA data
전장 고대 DNA 데이터 개요
For this study, we extracted DNA from 42 ancient human remains associated with Dawenkou culture sampling from the Jiaojia site (Fig. la and Table S1A online) [11]. We have two samples directly dated by radiocarbon dating: M17 was dated 4,580-4,423 cal a BP, and M55 was dated 4,770-4,581 cal a BP.
이 연구를 위해, 우리는 교과유적(膠家遺址)에서 채취한 대문구문화(大汶口文化)와 관련된 42개의 고대 인골에서 DNA를 추출했다 (온라인 그림 1a 및 표 S1A) [11]. 우리는 방사성탄소 연대측정으로 직접 연대를 측정한 두 개의 샘플을 가지고 있는데, M17은 보정연대 BP 4,580-4,423년, M55는 보정연대 BP 4,770-4,581년으로 측정되었다.
We performed ancient DNA extractions and constructed single-stranded DNA libraries without UDG treatment and in-solution-DNA capture techniques to enrich human endogenous DNA at ~1.2 million single-nucleotide polymorphisms (i.e., 1240k SNPs). We checked several features of the sequencing data to evaluate ancient DNA authentication. All data displayed the expected characteristic patterns of ancient DNA damage, including short fragment lengths (Table SIA online) and high cytosine deamination at fragment ends (Fig. S1 online). To mitigate ancient DNA deamination bias, the data masked 8 bp from both ends were pseudohaploidized by randomly calling SNPs at all positions of the 1240k SNPs panel. We successfully called the mtDNA lineages for seven Jiaojia individuals: Four carried haplogroup D (D4 and D5), and the other three carried Glal, B4j, and M11bla, respectively (Table S1B online). These haplogroups are commonly found in northern East Asians [9]. The Y chromosomal haplogroups carried by Shandong_Jiaojia_MN individuals were also dominant in northern East Asia, including N and C (Table SIB online). After removing samples for high contamination rates (>5%) and a low number of SNPs (<20,000) on the 1240k panel, 21 individuals were retained. We estimated biological relatedness among newly generated individuals. 8 familial groups up to the second degree were identified (Fig. S2 and Table SIC online). Individuals with the highest SNP count were retained for each pair of genetic relatives for population genetic analyses. Finally, we obtained 15 unrelated individuals with the sequencing depth at the 1.2 million SNPs ranging from 0.023x to 0.7x, and the number of SNPs covered with at least one high-quality read ranged from 26,783 to 491,949 (Table S1A online). The new data was merged and co-analyzed with published ancient and modern Eurasian genomes (Table SID and E online).
우리는 UDG 처리 없이 고대 DNA를 추출하고 단일 가닥 DNA 라이브러리를 구축했으며, 용액 내 DNA 포획 기술을 사용하여 약 120만 개의 단일 염기 다형성(즉, 1240k SNP)에서 인간 내인성 DNA를 농축했다. 우리는 고대 DNA의 신빙성을 평가하기 위해 시퀀싱 데이터의 여러 특징을 확인했다. 모든 데이터는 짧은 조각 길이(온라인 표 S1A)와 조각 끝부분의 높은 시토신 탈아미노화(온라인 그림 S1)를 포함하여 예상되는 고대 DNA 손상의 특징적인 패턴을 보였다. 고대 DNA 탈아미노화 편향을 완화하기 위해, 양쪽 끝에서 8bp를 가린 데이터를 1240k SNP 패널의 모든 위치에서 무작위로 SNP를 호출하여 유사 반수체화했다. 우리는 7명의 교과(膠家) 개인에 대한 미토콘드리아 DNA 계통을 성공적으로 확인했는데, 4명은 반수체그룹 D(D4, D5)를, 나머지 3명은 각각 G1a1, B4j, M11b1a를 가지고 있었다 (온라인 표 S1B). 이 반수체그룹들은 북부 동아시아인에게서 흔히 발견된다 [9]. 산동(山東)_교과(膠家)_MN 개인이 가진 Y 염색체 반수체그룹 역시 N과 C를 포함하여 북부 동아시아에서 우세했다 (온라인 표 S1B). 1240k 패널에서 높은 오염률(>5%)과 낮은 SNP 수(<20,000)를 보인 샘플을 제거한 후, 21명의 개인이 남았다. 우리는 새로 생성된 개인들 간의 생물학적 친족 관계를 추정하여, 2촌까지의 8개 가족 그룹을 확인했다 (온라인 그림 S2 및 표 S1C). 집단 유전학 분석을 위해 각 유전적 친족 쌍에서 SNP 수가 가장 많은 개체를 남겼다. 최종적으로, 우리는 15명의 관련 없는 개인을 얻었는데, 이들의 120만 SNP에서의 시퀀싱 깊이는 0.023배에서 0.7배 사이였고, 최소 하나의 고품질 리드로 커버된 SNP 수는 26,783개에서 491,949개 사이였다 (온라인 표 S1A). 새로운 데이터는 발표된 고대 및 현대 유라시아 유전체와 병합하여 공동 분석했다 (온라인 표 S1D 및 E).
Genetic structure and affinities of ancient individuals
고대 개인의 유전 구조와 친화성
To gain an overview of the genetic affinities of the Shandong time transect, we first performed principal component analysis (PCA) by projecting ancient samples onto the first two principal components constructed from modern individuals from East Asia (Fig. la and Fig. S3 online). The PCA results showed at least four differentiated genetic lineages in East Asia as previously observed: (1) ANA-related ancestry which maintained genetic continuity from~14kya in northeast Asia; (2) north-to-south Han Chinese cline with YR populations and Southern East Asians forming the northern and southern endpoints, respectively; (3) highland Tibetan-related ancestry formed at least ~5.1 kya in northeastern edges of the Tibetan Plateau; (4) Southern East Asian-related cluster represented by Austronesian speaking Amis from Taiwan island and Tai-Kadai speaking Li from Hainan island. Early Neolithic Shandong HGs from lower YR (i.e., Shandong_Bianbian_EN, Shandong_Boshan_EN, Shandong_Xiaojingshan_EN, and Shandong_Xiaogao_EN) were closely related to middle YR Yangshao culture-related individuals (i.e., YR_MN) and slightly shifted to the direction where the ANA people were located. Our newly reported Jiaojia genomes of Dawenkou culture occupied an intermediate position within the space of genetic diversity bordered by Shandong_EN and middle YR. Present-day Shandong people represented by Han Chinese were clustered with middle YR rather than local Shandong EN and Shandong Jiaojia MN samples. These findings mirrored the genetic shift in Shandong since the Neolithic.
산동(山東) 시간 단면의 유전적 친화성에 대한 개요를 얻기 위해, 우리는 먼저 동아시아 현대인의 데이터를 기반으로 구성된 처음 두 주성분에 고대 샘플을 투영하는 주성분 분석(PCA)을 수행했다 (그림 1a 및 온라인 그림 S3). PCA 결과는 이전에 관찰된 바와 같이 동아시아에서 최소 4개의 분화된 유전적 계통을 보여주었는데, 이는 (1) 약 14,000년 전부터 동북아시아에서 유전적 연속성을 유지한 고대 동북아시아(ANA) 관련 조상; (2) 황하(黃河)(YR) 인구와 남부 동아시아인이 각각 북쪽과 남쪽 끝을 형성하는 남북 방향의 한족(漢族) 클라인; (3) 최소 약 5,100년 전에 티베트 고원 북동쪽 가장자리에서 형성된 고지대 티베트 관련 조상; (4) 대만(臺灣) 섬의 오스트로네시아어족 아미족과 해남(海南) 섬의 따이카다이어족 리족으로 대표되는 남부 동아시아 관련 클러스터이다. 황하(黃河) 하류의 신석기 초기 산동(山東) 수렵-채집인(즉, Shandong_Bianbian_EN, Shandong_Boshan_EN, Shandong_Xiaojingshan_EN, Shandong_Xiaogao_EN)은 중기 황하(黃河)의 양소문화(仰韶文化) 관련 개인(즉, YR_MN)과 밀접한 관련이 있었으며, 고대 동북아시아(ANA)인들이 위치한 방향으로 약간 이동했다. 우리가 새로 보고한 대문구문화(大汶口文化)의 교과(膠家) 유전체는 Shandong_EN과 중기 황하(黃河) 집단이 경계를 이루는 유전적 다양성 공간 내에서 중간 위치를 차지했다. 한족(漢族)으로 대표되는 오늘날의 산동(山東) 사람들은 현지 Shandong EN 및 Shandong Jiaojia MN 샘플보다는 중기 황하(黃河) 집단과 함께 군집을 이루었으며, 이러한 발견은 신석기 시대 이래 산동(山東)의 유전적 변화를 반영한다.
The genetic profile of Shandong HGs could be distinguished from YR_MN and ANA-related ancestry
산동(山東) 수렵-채집인의 유전 프로필은 YR_MN 및 ANA 관련 조상과 구별될 수 있었다
Next, we reanalyzed the genetic profile of published Shandong HGs (i.e., Shandong_EN) using the power of recently available Eurasian genomes. Outgroup fs statistics of the form fs(Shandon_EN, X; Yoruba) (Fig. S4 online), where X is one of the available ancient Eurasian genomes, measure the amount of shared drift between Shandong EN and X in comparison with Yoruba from sub-Saharan Africa as an outgroup. We found that Shandong_EN-related populations shared high genetic drift with each other (f₃>0.215). Inspired by our quantitate observation in outgroup f₃statistics that Shandong_EN also displayed a genetic affinity with ANA-related and middle YR farmer-related lineages (Fig. S4 online), we next applied formal statistical frameworks to describe the ancestral relationship and genetic differences among Shandong_EN and YR and ANA. The f₄statistics in the form of f(Yoruba, X; Shandong_EN, ANA/YR) indicated that Shandong_EN differed from both Yangshao and ANA ancestries (we here applied Mongolia_N_East as the proxy of ANA-related ancestry) (Fig. S5 online). Shandong_EN shared equal amounts of derived alleles with Yangshao populations and the ancient Northeast Asian populations, i.e., f₄(Yoruba, Shandong_EN; Yangshao, Mongolia_N_East)~0 (Z-score=0.002); and both Yangshao and Mongolia_N_East had connections to Shandong_EN but not found in the other populations, i.e., f₄(Yoruba, Yangshao; Mongolia_N_East, Shandong_EN)>0 (Z-score=3.17) and f₄(Yoruba, Mongolia_N_East; Yangshao, Shandong_EN)>0 (Z-score 3.361). The phylogeny relationship among ANA, Yangshao, and Shandong EN was robust when DevilsCave was used to represent ANA-related ancestry. The pairwise qp Wave analysis also suggested that Shandong_EN, ANA, and YR_MN had distinguishable genetic profiles (Table S2A online).
다음으로, 우리는 최근에 이용 가능한 유라시아 유전체의 힘을 이용하여 발표된 산동(山東) 수렵-채집인(즉, Shandong_EN)의 유전 프로필을 재분석했다. f₃(Shandong_EN, X; Yoruba) 형태의 외집단 f₃통계(온라인 그림 S4)는, 여기서 X는 이용 가능한 고대 유라시아 유전체 중 하나이며, 사하라 사막 이남 아프리카의 요루바(Yoruba)족을 외집단으로 하여 Shandong EN과 X 사이의 공유된 유전적 부동량을 측정하는데, 우리는 Shandong_EN 관련 집단들이 서로 높은 유전적 부동을 공유한다는 것을 발견했다 (f₃>0.215). 외집단 f₃통계에서 Shandong_EN이 ANA 관련 및 중기 황하(黃河) 농부 관련 계통과도 유전적 친화성을 보인다는 정량적 관찰에 영감을 받아, 우리는 Shandong_EN, 황하(黃河) 및 ANA 집단 간의 조상 관계와 유전적 차이를 기술하기 위해 공식적인 통계 프레임워크를 적용했다. f₄(Yoruba, X; Shandong_EN, ANA/YR) 형태의 f₄통계는 Shandong_EN이 양소(Yangshao) 및 ANA 조상 모두와 다르다는 것을 나타냈다 (여기서는 ANA 관련 조상의 대리자로 Mongolia_N_East를 적용했다) (온라인 그림 S5). Shandong_EN은 양소(Yangshao) 집단 및 고대 동북아시아 집단과 동일한 양의 파생 대립유전자를 공유했는데 (즉, f₄(Yoruba, Shandong_EN; Yangshao, Mongolia_N_East)≈0 (Z-점수=0.002)), 양소(Yangshao)와 Mongolia_N_East는 모두 Shandong_EN과 연관이 있었지만 다른 집단에서는 발견되지 않았다 (즉, f₄(Yoruba, Yangshao; Mongolia_N_East, Shandong_EN)>0 (Z-점수=3.17) 및 f₄(Yoruba, Mongolia_N_East; Yangshao, Shandong_EN)>0 (Z-점수 3.361)). ANA 관련 조상을 대표하기 위해 DevilsCave를 사용했을 때 ANA, 양소(Yangshao), Shandong EN 간의 계통 발생 관계는 견고했다. 쌍별 qpWave 분석 또한 Shandong_EN, ANA, YR_MN이 구별 가능한 유전 프로필을 가지고 있음을 시사했다 (온라인 표 S2A).
Millet farmer-related ancestry in Central Plain involved in the Neolithization of Dawenkou culture in the lower Yellow River
황하(黃河) 하류 대문구문화(大汶口文化)의 신석기화에 관여한 중원(中原)의 기장 농부 관련 조상
We investigated the ancestral relationship between early Neolithic Shandong EN and succeeding farmers of middle Neolithic Dawenkou culture represented by Shandong_Jiaojia_MN. Measuring shared genetic drift using outgroup fs statistics between Jiaojia and ancient Eurasians, we found that Shandong Jiaojia_MN displayed the strongest genetic drift with Shandong_EN, followed by WLR_MN who was the mixture between YR and ANA in the Ref [10], middle YR-related lineages, and ANA-related lineages (Fig. S4 online). To explore whether the genetic differences between Shandong_Jiaojia_MN and Shandong_EN could be captured by known genetic variations, we performed pairwise f₄statistics in the form of f(Yoruba, X; Shandong_Jiaojia_MN, Shandong_EN) (Fig. S6 online). The f₄statistics showed that Shandong_Jiaojia_MN formed a sister clade with Shandong_Xiaogao_EN compared to most reference populations except for middle YR-related lineages that shared more alleles with Jiaojia than with Shandong EN, i.e., f₄(Yoruba, YR MN/YR_LN/YR_LBIA; Shandong Jiaojia MN, Shandong Xiaogao_EN)<0, Z-score<-2.899. The significant negative values in fa statistics of the form of f(Yoruba, Shandong_EN; Shandong_Jiaojia_MN, YR_MN) also suggested Shandong_Jiaojia_MN shared an extra affinity with Shandong_EN compared with YR MN (Fig. S6 online). Therefore, we assumed Shandong_Xiaogao_EN as the first source and YR_MN as the second source for Shandong_Jiaojia_MN. Using the qpWave/qpAdm framework, we could model the Jiaojia as a simple two-way mixture between Shandong_EN represented by Shandong Xiaogao_EN (42.4% 11%) and YR_MN (57.6%±11%); this 2-way model fitted better than 1-way Shandong_EN (nested P-value <0.01) (Fig. 1b and Table S2B online). The robustness of this 2-way qpAdm modelling for Shandong Jiaojia_MN was confirmed by adding the populations identified from our f₄statistics as being slightly significantly closer to either Shandong_Jiaojia_MN or Shandong_Xiaogao_EN/YR_MN (i.e., Z-scores >2 in f₄statistics in the form of fa (Yoruba, X; Shandong Jiaojia_MN, Shandong_Xiaogao_EN/YR_MN)) (Table S2B online).
우리는 신석기 초기 Shandong EN과 그 뒤를 잇는 신석기 중기 대문구문화(大汶口文化)의 농부들(Shandong_Jiaojia_MN으로 대표됨) 사이의 조상 관계를 조사했다. 교과(Jiaojia)와 고대 유라시아인 사이의 외집단 f₃통계를 사용하여 공유된 유전적 부동을 측정한 결과, Shandong Jiaojia_MN은 Shandong_EN과 가장 강한 유전적 부동을 보였고, 그 다음으로는 참고문헌 [10]에서 황하(YR)와 ANA의 혼합이었던 WLR_MN, 중기 황하(YR) 관련 계통, 그리고 ANA 관련 계통 순이었다 (온라인 그림 S4). Shandong_Jiaojia_MN과 Shandong_EN 사이의 유전적 차이가 알려진 유전적 변이로 포착될 수 있는지 탐구하기 위해, 우리는 f₄(Yoruba, X; Shandong_Jiaojia_MN, Shandong_EN) 형태의 쌍별 f₄통계를 수행했다 (온라인 그림 S6). f₄통계는 Shandong_Jiaojia_MN이, Shandong EN보다 Jiaojia와 더 많은 대립유전자를 공유하는 중기 황하(YR) 관련 계통을 제외한 대부분의 참조 집단과 비교했을 때, Shandong_Xiaogao_EN과 자매 분기군을 형성함을 보여주었다 (즉, f₄(Yoruba, YR MN/YR_LN/YR_LBIA; Shandong Jiaojia MN, Shandong Xiaogao_EN)<0, Z-점수<-2.899). f₄(Yoruba, Shandong_EN; Shandong_Jiaojia_MN, YR_MN) 형태의 f₄통계에서 유의미한 음수 값은 또한 Shandong_Jiaojia_MN이 YR MN과 비교하여 Shandong_EN과 추가적인 친화성을 공유함을 시사했다 (온라인 그림 S6). 따라서, 우리는 Shandong_Xiaogao_EN을 Shandong_Jiaojia_MN의 첫 번째 기원으로, YR_MN을 두 번째 기원으로 가정했다. qpWave/qpAdm 프레임워크를 사용하여, 우리는 교과(Jiaojia) 집단을 Shandong_Xiaogao_EN으로 대표되는 Shandong_EN (42.4% ± 11%)과 YR_MN (57.6% ± 11%) 사이의 단순한 2방향 혼합으로 모델링할 수 있었으며, 이 2방향 모델은 1방향 Shandong_EN 모델보다 더 잘 맞았다 (내포 P-값 < 0.01) (그림 1b 및 온라인 표 S2B). Shandong Jiaojia_MN에 대한 이 2방향 qpAdm 모델링의 견고성은, 우리의 f₄통계에서 Shandong_Jiaojia_MN 또는 Shandong_Xiaogao_EN/YR_MN에 약간 유의미하게 더 가까운 것으로 확인된 집단들을 추가함으로써 확인되었다 (즉, f₄(Yoruba, X; Shandong Jiaojia_MN, Shandong_Xiaogao_EN/YR_MN) 형태의 f₄통계에서 Z-점수 > 2) (온라인 표 S2B).
Previous mitochondrial genomic studies shed light on the maternal genetic structure in ~9.5-1.8 kya Shandong and observed the potential population influx from outside Shandong as the increased maternal genetic diversity in Shandong since the Longshan cultural period (~4.6 kya) [12]. Moreover, the Yangshao culture-related population from the middle YR displayed a closer maternal affinity with Shandong Longshan culture-related individuals and present-day Han Chinese than with Shandong Houli and Dawenkou culture-related individuals [13]. However, by analyzing the first batch of genome-wide data from the middle Neolithic Dawenkou culture-related farmers, our findings from an autosomal perspective suggested that the population shift in Shandong happened as early as in the Dawenkou cultural period. This demographic process was marked by the eastward expansion of Neolithic millet farmers-related ancestry from the Central Plain into Shandong, replacing almost half of the Shandong hunter-gatherer-related ancestry in the gene pool of Dawenkou cultural period people. This admixture pattern was similar to those previously observed in the demic diffusion-based spread of millet farming into other parts of East Asia [8,10]. Given the prevalence of Yangshao culture-related ancestry in other regions under the strong cultural expansion of the Miaodigou phase of the Yangshao culture [10], it is unsurprising to some degree to find the middle YR-related ancestry in Shandong_Jiaojia_MN. However, due to a large gap in our time transects in Shandong, we cannot pinpoint the exact time of the initial YR-related gene flow into the gene pool of Shandong.
이전의 미토콘드리아 유전체 연구는 약 9,500-1,800년 전 산동(山東)의 모계 유전 구조를 밝혀냈으며, 용산문화(龍山文化) 시기(약 4,600년 전) 이래로 산동(山東)의 모계 유전적 다양성이 증가함에 따라 산동(山東) 외부로부터의 잠재적인 인구 유입을 관찰했다 [12]. 더욱이, 중기 황하(YR)의 양소문화(仰韶文化) 관련 인구는 산동(山東) 후리(后李) 및 대문구(大汶口) 문화 관련 개인보다 산동(山東) 용산(龍山) 문화 관련 개인 및 오늘날의 한족(漢族)과 더 가까운 모계 친화성을 보였다 [13]. 그러나, 신석기 중기 대문구문화(大汶口文化) 관련 농부들의 첫 번째 전장 유전체 데이터를 분석한 결과, 우리의 상염색체 관점에서의 발견은 산동(山東)의 인구 변화가 대문구문화(大汶口文化) 시기만큼 일찍 일어났음을 시사한다. 이 인구학적 과정은 중원(中原)에서 산동(山東)으로 신석기 기장 농부 관련 조상이 동쪽으로 확장한 것이 특징이며, 이는 대문구문화(大汶口文化) 시기 사람들의 유전자 풀에서 산동(山東) 수렵-채집인 관련 조상의 거의 절반을 대체했다. 이 혼합 패턴은 이전에 동아시아의 다른 지역으로 기장 농업이 인구 확산 기반으로 퍼져나간 것에서 관찰된 패턴과 유사했다 [8,10]. 양소문화(仰韶文化) 묘저구(廟底溝) 단계의 강력한 문화 확장 하에 다른 지역에서 양소문화(仰韶文化) 관련 조상이 널리 퍼져 있었음을 고려할 때 [10], Shandong_Jiaojia_MN에서 중기 황하(YR) 관련 조상을 발견하는 것은 어느 정도 놀랍지 않다. 그러나 산동(山東)의 시간 단면에 큰 공백이 있기 때문에, 우리는 산동(山東)의 유전자 풀로 황하(YR) 관련 유전자 흐름이 처음 유입된 정확한 시점을 특정할 수 없다.
The genetic relationship between Shandong_Jiaojia_MN and present-day Shandong Han Chinese
Shandong_Jiaojia_MN과 오늘날 산동(山東) 한족(漢族) 간의 유전적 관계
We next explored the genetic relationship between middle Neolithic Dawenkou culture-related and present-day Shandong people, represented by Han Chinese, who accounted for ~99% of the population in Shandong Province. Outgroup fs statistics suggested that Shandong_Jiaojia_MN shared the most genetic drift with the Han Chinese and Koreans (Fig. S4 online). f₄statistics suggested that Han_Shandong shared significantly more genetic drift with middle YR than with Shandong EN, i.e.,f₄(Yoruba, Han Shandong; YR_LBIA, Shandong_EN)<0 (Z-score-4.506). The non-significant value in f₄(Yoruba, Shandong_EN/Shandong_Jiaojia_MN; Han_Shandong, YR_LBIA)~0 (Z-score=1.584 and 1.075) suggested that Shandong EN/Shandong Jiaojia MN shared equal amounts of genetic drift with Han_Shandong and YR_LBIA. Moreover, Han Shandong was successfully modelled as the direct descendants of Late Bronze and Iron Age middle YR populations (published YR_LBIA) even when Shandong_EN and Shandong_Jiaojia_MN were included in the outgroup set (Table S2C online), suggesting that 1-way YR_LBIA-related ancestry was adequately explained the genetic profile of Han_Shandong.
우리는 다음으로 신석기 중기 대문구문화(大汶口文化) 관련 인구와 오늘날 산동성(山東省) 인구의 약 99%를 차지하는 한족(漢族)으로 대표되는 산동(山東) 사람들 사이의 유전적 관계를 탐구했다. 외집단 f₃통계는 Shandong_Jiaojia_MN이 한족(漢族) 및 한국인과 가장 많은 유전적 부동을 공유함을 시사했다 (온라인 그림 S4). f₄통계는 산동(山東) 한족(Han_Shandong)이 Shandong EN보다 중기 황하(YR)와 유의미하게 더 많은 유전적 부동을 공유함을 시사했다 (즉, f₄(Yoruba, Han Shandong; YR_LBIA, Shandong_EN)<0 (Z-점수=-4.506)). f₄(Yoruba, Shandong_EN/Shandong_Jiaojia_MN; Han_Shandong, YR_LBIA)≈0 (Z-점수=1.584 및 1.075)의 비유의적인 값은 Shandong EN/Shandong Jiaojia MN이 산동(山東) 한족(Han_Shandong) 및 YR_LBIA와 동일한 양의 유전적 부동을 공유함을 시사했다. 더욱이, 산동(山東) 한족(Han Shandong)은 Shandong_EN과 Shandong_Jiaojia_MN이 외집단 세트에 포함되었을 때에도 후기 청동기 및 철기 시대 중기 황하(YR) 인구(발표된 YR_LBIA)의 직계 후손으로 성공적으로 모델링되었으며(온라인 표 S2C), 이는 1방향 YR_LBIA 관련 조상이 산동(山東) 한족(Han_Shandong)의 유전 프로필을 적절히 설명했음을 시사한다.
Refine the admixture modelling for ancient East Asians related to the the proposed rice farming expansion route to the Japanese archipelago
일본 열도로 제안된 벼농사 확장 경로와 관련된 고대 동아시아인에 대한 혼합 모델링 개선
Archaeological research [14,15] has hypothesized the rice farming expansion route into the Japanese archipelago; that is, during the period of Dawenkou culture, the rice culture continued northward along the coast from the Shandong Peninsula into the northwestern part of the Korean Peninsula (i.e., Liaodong Peninsula) and then it went south to the Japanese archipelago. In the Yayoi period (~3 kya), the Japanese archipelago shifted from a Jomon culture-related hunting, gathering, and fishing lifestyle to rice farming-dominated economics. We did not detect rice farmer-related genetic connection in Shandong_Jiaojia_EN compared with either Shandong_EN or YR_MN, i.e., f₄(Yoruba, coastal southern East Asians Liangdao2/Taiwan_Hanben; Shandong_Jiaojia_MN, Shandong_EN/YR_MN)~0 (Fig. S6 online). This indicated the potential cultural adoption of rice farming without genetic assimilation in the Jiaojia site.
고고학 연구 [14,15]는 일본 열도로의 벼농사 확장 경로 가설을 제시했는데, 이는 대문구문화(大汶口文化) 시기에 벼 문화가 산동반도(山東半島)에서 해안을 따라 북쪽으로 계속되어 한반도 북서부(즉, 요동반도(遼東半島))로 들어간 다음 남쪽으로 일본 열도로 향했다는 것이다. 야요이(彌生) 시대(약 3,000년 전)에 일본 열도는 조몬문화(繩文文化)와 관련된 수렵, 채집, 어로 생활 방식에서 벼농사 중심 경제로 전환되었다. 우리는 Shandong_Jiaojia_EN에서 Shandong_EN이나 YR_MN과 비교하여 벼 농부와 관련된 유전적 연결을 감지하지 못했으며 (즉, f₄(Yoruba, 해안 남부 동아시아인 Liangdao2/Taiwan_Hanben; Shandong_Jiaojia_MN, Shandong_EN/YR_MN)≈0 (온라인 그림 S6)), 이는 교과유적(膠家遺址)에서 유전적 동화 없이 벼농사를 문화적으로 수용했을 가능성을 나타낸다.
We then examined the robustness of previously fitted qpAdm models for the ancient west Liao River [10] by adding Shandong EN into the outgroup set (Fig. 1b, Table S2D and Table S2E online). The Hongshan culture-related population from west Liao River (i.e., WLR_MN) was successfully modelled as a 2-source mixture of YR_MN and ANA when Shandong_EN was not included in the outgroup set (Table S2D online). However, when Shandong_EN was included in the outgroup set, the proposed 2-way model for WLR_MN failed (P-value<0.01) (Table S2D online). We found that Shandong_EN in the qpAdm outgroup list showed extra genetic affinity to the WLR_MN when compared to the proposed 2-source admixture models (i.e., f₄(Target, Fit; Mbuti, Shandong_EN)<0, Z-score 4.29). In the få statistics, Shandong_EN also shared more alleles with WLR_MN than with either YR_MN or ANA (represented by DevilsCave_N), i.e., f₄(Yoruba, Shandong_EN; WLR_MN, YR_MN)<0, Z-scores=-4.266 and fa (Yoruba, Shandong EN; WLR_MN, DevilsCave_N)<0, Z-scores=-4.538. Moreover, both YR_MN and ANA (represented by DevilsCave_N) had genetic connections to WLR_MN but not found in the other populations, i.e., f₄(Yoruba, YR_MN; WLR_MN, DevilsCave_N)<0, Z-score=-5.332 and f₄(Yoruba, DevilsCave_N; WLR_MN, YR MN)<0, Z-score -5.761. Here, we refined the qpAdm modelling for WLR_MN as the 3-source mixture of YR_MN, ANA, and Shandong_Xiaogao_EN (Fig. 1b), highlighting the role of Shandong_EN in the formation of Neolithic west Liao River farmers. However, we found the robustness of (1) 1-way YR_MN for WLR_LN and (2) 2-way modelling of ANA+YR_MN for WLR_BA when Shandong_EN and Shandong_Jiaojia_MN were added into the outgroup set (Fig. 1b and Table S2D online).
우리는 그 다음 외집단 세트에 Shandong EN을 추가하여 고대 서요하(西遼河) [10]에 대해 이전에 맞춰진 qpAdm 모델의 견고성을 조사했다 (그림 1b, 온라인 표 S2D 및 표 S2E). 서요하(西遼河)의 홍산문화(紅山文化) 관련 인구(즉, WLR_MN)는 Shandong_EN이 외집단 세트에 포함되지 않았을 때 YR_MN과 ANA의 2-기원 혼합으로 성공적으로 모델링되었다 (온라인 표 S2D). 그러나 Shandong_EN이 외집단 세트에 포함되었을 때, WLR_MN에 대해 제안된 2방향 모델은 실패했다 (P-값<0.01) (온라인 표 S2D). 우리는 qpAdm 외집단 목록의 Shandong_EN이 제안된 2-기원 혼합 모델과 비교했을 때 WLR_MN에 추가적인 유전적 친화성을 보인다는 것을 발견했다 (즉, f₄(Target, Fit; Mbuti, Shandong_EN)<0, Z-점수 4.29). f₄통계에서 Shandong_EN은 또한 YR_MN이나 ANA (DevilsCave_N으로 대표됨)보다 WLR_MN과 더 많은 대립유전자를 공유했다 (즉, f₄(Yoruba, Shandong_EN; WLR_MN, YR_MN)<0, Z-점수=-4.266 이고, f₄(Yoruba, Shandong EN; WLR_MN, DevilsCave_N)<0, Z-점수=-4.538 이다). 더욱이, YR_MN과 ANA (DevilsCave_N으로 대표됨)는 모두 WLR_MN과 유전적 연관이 있었지만 다른 집단에서는 발견되지 않았다 (즉, f₄(Yoruba, YR_MN; WLR_MN, DevilsCave_N)<0, Z-점수=-5.332 이고, f₄(Yoruba, DevilsCave_N; WLR_MN, YR MN)<0, Z-점수 -5.761 이다). 여기서, 우리는 WLR_MN에 대한 qpAdm 모델링을 YR_MN, ANA, Shandong_Xiaogao_EN의 3-기원 혼합으로 개선했으며(그림 1b), 이는 신석기 서요하(西遼河) 농부 형성에 있어 Shandong_EN의 역할을 강조한다. 그러나 우리는 Shandong_EN과 Shandong_Jiaojia_MN을 외집단 세트에 추가했을 때 (1) WLR_LN에 대한 1방향 YR_MN 모델과 (2) WLR_BA에 대한 ANA+YR_MN의 2방향 모델링의 견고성을 발견했다 (그림 1b 및 온라인 표 S2D).
We next explored the formation of ancient populations in Korea and Japan [15]. Korea Ando, Korea Yokchido, and Kuma-Nishioda Yayoi could be modelled as the mixture between Japan_Jomon and continental East Asian-related ancestry (Fig. 1b and Table S2E online). However, the qpAdm modellings using either Boshan, WLR_MN, WLR_BA, or YR_MN (these three populations could be distinguishable by outgroup list in pairwise qpWave analysis) as continental East Asian-related surrogates were feasible for Kuma-Nishioda_Yayoi, the ancient Japanese dating to the Yayoi period. It could be attributed to the low depth of coverage of genomes of Kuma-Nishioda_Yayoi (25,387 SNPs on the 1240k panel). Therefore, the role of Shandong populations in the rice cultivation expansion to the Japanese archipelago seemed to need future exploration.
우리는 다음으로 한국과 일본의 고대 인구 형성을 탐구했다 [15]. 한국 안도(Ando), 한국 욕지도(Yokchido), 쿠마-니시오다 야요이(Kuma-Nishioda Yayoi)는 일본 조몬(Japan_Jomon)과 대륙 동아시아 관련 조상 간의 혼합으로 모델링될 수 있었다 (그림 1b 및 온라인 표 S2E). 그러나 보산(Boshan), WLR_MN, WLR_BA 또는 YR_MN (이 세 집단은 쌍별 qpWave 분석의 외집단 목록으로 구별될 수 있음)을 대륙 동아시아 관련 대리인으로 사용한 qpAdm 모델링은 야요이(彌生) 시대의 고대 일본인인 쿠마-니시오다 야요이(Kuma-Nishioda_Yayoi)에 대해 실현 가능했다. 이는 쿠마-니시오다 야요이(Kuma-Nishioda_Yayoi) 유전체의 낮은 커버리지 깊이(1240k 패널에서 25,387개 SNP)에 기인할 수 있다. 따라서 일본 열도로의 벼농사 확장에서 산동(山東) 인구의 역할은 향후 탐구가 필요해 보인다.
그림 1. 새로 생성된 Shandong_Jiaojia_MN 사람들과 발표된 동유라시아인들의 유전 프로필.
(a) 샘플링된 동유라시아인 및 발표된 동유라시아인 집단의 주성분 분석(PCA). 고대 집단은 오늘날 동아시아인의 상위 2개 주성분(PC)에 투영되었다. 현대 개인은 회색 원으로 표시된다. 자세한 내용은 온라인 그림 S3을 참조하시오.
(b) 제안된 일본 열도로의 벼농사 확장 경로와 관련된 Shandong_Jiaojia_MN 및 발표된 고대 동아시아인에 대한 잘 맞는 qpAdm 모델링. 수평 막대는 5-cM 블록 잭나이핑을 사용하여 qpAdm으로 추정한 ±1 표준오차(SE)를 나타낸다. 원시 조상 비율 및 표준오차 추정치는 온라인 표 S2B, S2D, S2E에 제공된다.
We noted that our study was based on only a single site and thus may not represent the full genetic diversity present in the lower reaches of the Yellow River during Neolithization. Further sampling across a wider region of the Shandong Dawenkou cultural period will be needed to investigate the genetic interactions between Dawenkou and neighbouring cultural societies.
우리는 우리의 연구가 단일 유적지에만 기반을 두었으므로 신석기화 동안 황하(黃河) 하류에 존재했던 전체 유전적 다양성을 대표하지 않을 수 있다는 점에 주목했다. 대문구(大汶口)와 인근 문화 사회 간의 유전적 상호작용을 조사하기 위해서는 산동(山東) 대문구문화(大汶口文化) 시기의 더 넓은 지역에 걸쳐 추가적인 샘플링이 필요할 것이다.
이해 상충 Conflict of interest
The authors declare that they have no conflict of interest.
저자들은 이해 상충이 없음을 선언한다.
감사 인사 Acknowledgements
The work was supported by the National Science Fund for Distinguished Young Scholars, the National Natural Science Foundation of China (32270667), the National Social Science Foundation of China (21BKG037), the Natural Science Foundation of Fujian Province of China (2023J06013), the National Key Research and Development Program (2023YFC3303701-02), the Major Project of the National Social Science Foundation of China (21&ZD285), Open Research Fund of State Key Laboratory of Genetic Engineering at Fudan University (SKLGE-2310), and Open Research Fund of Forensic Genetics Key Laboratory of the Ministry of Public Security (2023FGKFKT07).
이 연구는 중국 국가걸출청년과학기금, 중국 국가자연과학기금(32270667), 중국 국가사회과학기금(21BKG037), 중국 복건성(福建省) 자연과학기금(2023J06013), 국가중점연구개발계획(2023YFC3303701-02), 중국 국가사회과학기금 중대 프로젝트(21&ZD285), 복단대학교(復旦大學校) 유전공학 국가중점실험실 개방연구기금(SKLGE-2310), 그리고 공안부 법의유전학 중점실험실 개방연구기금(2023FGKFKT07)의 지원을 받았다.
데이터 이용 가능성 Data availability
The BAM files reported in this paper have been deposited in the Genome Sequence Archive in the National Genomics Data Center (GSA-Human: HRA008125).
이 논문에서 보고된 BAM 파일은 국가 유전체 데이터 센터의 유전체 서열 아카이브에 기탁되었다 (GSA-Human: HRA008125).
저자 기여 Author Contributions
Chuan-Chao Wang conceived and supervised the project. Fen Wang, Wen Zeng, Yongsheng Zhao, Zhongming Tang, and Hui Fang provided the materials and resources. Hao Ma and Haifeng He performed the wet laboratory work. Rui Wang performed the genetic data analysis and prepared the figures. Rui Wang and Chuan-Chao Wang wrote and edited the manuscript. All authors contributed to the article and approved the final version for submission.
왕 촨-차오(Chuan-Chao Wang)가 프로젝트를 구상하고 감독했다. 왕 펜(Fen Wang), 젱 웬(Wen Zeng), 자오 용셩(Yongsheng Zhao), 탕 종밍(Zhongming Tang), 팡 후이(Hui Fang)가 재료와 자원을 제공했다. 마 하오(Hao Ma)와 허 하이펑(Haifeng He)이 습식 실험실 작업을 수행했다. 왕 루이(Rui Wang)가 유전 데이터 분석을 수행하고 그림을 준비했다. 왕 루이(Rui Wang)와 왕 촨-차오(Chuan-Chao Wang)가 원고를 작성하고 편집했다. 모든 저자가 논문에 기여했으며 제출을 위한 최종 버전을 승인했다.
Fen Wang obtained her Ph.D. degree from Shandong University in 2006. She is now a professor and the Dean of the School of Archaeology at Shandong University.
왕 펜(Fen Wang)은 2006년 산동대학교(山東大學校)에서 박사 학위를 받았다. 그녀는 현재 산동대학교(山東大學校) 고고학부 교수이자 학부장이다.
Rui Wang obtained her B.S. degree from Huazhong Agricultural University in 2020 and is now a Ph.D. candidate at Xiamen University.
왕 루이(Rui Wang)는 2020년 화중농업대학(華中農業大學)에서 학사 학위를 받았으며 현재 샤먼대학교(廈門大學校) 박사 과정에 있다.
Hao Ma obtained his master’s degree at Xiamen University in 2023 and is now pursuing his Ph.D. degree at Xiamen University.
마 하오(Hao Ma)는 2023년 샤먼대학교(廈門大學校)에서 석사 학위를 받았으며 현재 샤먼대학교(廈門大學校)에서 박사 과정을 밟고 있다.
Wen Zeng obtained her Ph.D. degree from Jilin University in 2014. She is now the director of the Molecular Archaeology Laboratory at the Institute of Cultural Heritage, Shandong University.
젱 웬(Wen Zeng)은 2014년 길림대학교(吉林大學校)에서 박사 학위를 받았다. 그녀는 현재 산동대학교(山東大學校) 문화유산연구원 분자고고학연구실 실장이다.
Chuan-Chao Wang obtained his B.S. degree from Ocean University of China in 2010 and his Ph.D. degree from Fudan University in 2015. He joined Xiamen University in 2017 as a professor and director of the Institute of Anthropology.
왕 촨-차오(Chuan-Chao Wang)는 2010년 중국해양대학(中國海洋大學)에서 학사 학위를, 2015년 복단대학교(復旦大學校)에서 박사 학위를 받았다. 그는 2017년 샤먼대학교(廈門大學校)에 교수로 합류하여 인류학 연구소 소장을 맡고 있다.
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