Genetic diversity of two Neolithic populations provides evidence of farming expansions in North China
신석기 시대 두 인구의 유전자 분석으로 밝혀낸 중국 북부의 농업 확산 과정
Ye Zhang¹, Jiawei Li¹, Yongbin Zhao¹², Xiyan Wu¹, Hongjie Li¹³, Lu Yao⁴, Hong Zhu³ and Hui Zhou ¹,³
장예(Ye Zhang)¹, 이가위(Jiawei Li)¹, 조용빈(Yongbin Zhao)¹², 오희연(Xiyan Wu)¹, 이홍걸(Hongjie Li)¹³, 요노(Lu Yao)⁴, 주홍(Hong Zhu)³ 그리고 주휘(Hui Zhou)¹,³
The West Liao River Valley and the Yellow River Valley are recognized Neolithic farming centers in North China. The population dynamics between these two centers have significantly contributed to the present-day genetic patterns and the agricultural advances of North China. To understand the Neolithic farming expansions between the West Liao River Valley and the Yellow River Valley, we analyzed mitochondrial DNA (mtDNA) and the Y chromosome of 48 individuals from two archeological sites, Jiangjialiang (>3000 BC) and Sanguan (~1500 BC). These two sites are situated between the two farming centers and experienced a subsistence shift from hunting to farming. We did not find a significant difference in the mtDNA, but their genetic variations in the Y chromosome were different. Individuals from the Jiangjialiang belonged to two Y haplogroups, N1 (not Nla or N1c) and N1c. The individuals from the Sanguan are Y haplogroup 03. Two stages of migration are supported. Populations from the West Liao River Valley spread south at about 3000 BC, and a second northward expansion from the Yellow River Valley occurred later (3000-1500 BC).
서요하 유역(西遼河 流域)과 황하 유역(黃河 流域)은 중국(中國) 북부의 신석기 시대 농업 중심지로 알려져 있다. 이 두 중심지 사이의 인구 역학은 오늘날 중국(中國) 북부의 유전적 패턴과 농업 발전에 크게 기여했다. 서요하 유역(西遼河 流域)과 황하 유역(黃河 流域) 사이의 신석기 시대 농업 확산을 이해하기 위해, 우리는 두 고고학 유적인 강가량(姜家梁, >3000 BC)과 삼관(三官, ~1500 BC)에서 발굴된 48명 개체의 미토콘드리아 DNA(mtDNA)와 Y 염색체를 분석했다. 이 두 유적은 두 농업 중심지 사이에 위치하며 수렵에서 농업으로 생계 방식의 전환을 경험했다. 분석 결과 mtDNA에서는 유의미한 차이를 발견하지 못했지만, Y 염색체의 유전적 변이에서는 차이가 있었다. 강가량(姜家梁) 유적의 개체들은 두 개의 Y 하플로그룹 N1(N1a 또는 N1c 아님)과 N1c에 속했다. 삼관(三官) 유적의 개체들은 Y 하플로그룹 O3에 속했다. 이 결과는 두 단계의 이주를 뒷받침한다. 기원전 3000년경 서요하 유역(西遼河 流域)의 인구가 남쪽으로 확산했고, 이후 황하 유역(黃河 流域)으로부터 두 번째 북쪽 확산이 일어났다(3000-1500 BC).
Journal of Human Genetics (2017) 62, 199–204; doi:10.1038/jhg.2016.107; published online 1 September 2016
《인류 유전학 저널》(Journal of Human Genetics) (2017) 62, 199–204; doi:10.1038/jhg.2016.107; 2016년 9월 1일 온라인 게재
[리뷰] 중화 쇼비니즘 경사도 평가: 6/10
26. Zhang, Y., Li, J. and Zhou, H. (2017) ‘Genetic diversity of two Neolithic populations provides evidence of farming expansions in North China’, Journal of Human Genetics, 62, pp. 213–221. doi:10.1038/jhg.2016.107.
(1) 연구 개요 및 저자의 주장
이 연구는 서요하 유역과 황하 유역이라는 두 농경 중심지 사이에 지리적으로 위치한 두 신석기 유적지, 장가량(Jiangjialiang, >3000 BC)과 삼관(Sanguan, ~1500 BC)의 Y염색체를 분석했다. 저자들은 두 유적지에서 나타나는 Y염색체 하플로그룹의 뚜렷한 차이(초기 장가량 유적의 N1/N1c, 후기 삼관 유적의 O3)에 근거하여 농경 확산에 대한 “2단계 이주 모델”을 제안했다. 1단계는 기원전 3000년경 서요하 유역으로부터의 남향 확산이며, 2단계는 그 이후(3000–1500 BC) 황하 유역으로부터의 북향 확산이라는 것이다.
(2) 편향성 분석 (중화 쇼비니즘 경사도: 6/10)
- 서사 프레이밍 (중간 편향성): 연구는 전적으로 ‘농경 확산’이라는 거대 서사 안에서 구성되어 있으며, 이는 종종 ‘화살’ 모델과 같은 논리로 귀결된다. 후기 유적지에서 황하 유역과 연관된 O3 하플로그룹이 우세하게 나타나는 결과는 장기적으로 중원의 지배력을 암묵적으로 강화하는 서사를 만든다.
- 모델 선택과 반례 취급 (높은 편향성): 전적으로 부계 혈통에만 기반하여 여성의 역동성을 무시한다. 또한 지리적 범위가 완전히 내륙에 국한되어 있어, 지역적이고 내륙적인 현상을 ‘북중국’ 전체에 적용되는 일반 모델로 제시하는 오류를 범한다.
- 지리·환경 제약 반영 (중간 편향성): 단순한 남-북 지리 축 위에서 작동하며, 연안 지역의 독특한 환경과 사회적 역동성을 고려하지 않았다.
- 유전자–문화 결합 가정 (높은 편향성): Y염색체 하플로그룹을 특정 농경 중심지와 명시적으로 연결하고, 그 빈도 변화를 농경 인구의 이주에 대한 직접적인 증거로 해석한다.
(3) 결론 재구성: ‘내륙 회랑’ 동학의 구체적 증거
이 연구의 주된 결함은 데이터 자체가 아니라 그 해석의 과잉 일반화에 있다. 이 연구의 발견은 ‘북중국’ 전체에 대한 보편적 모델이 아니라, ‘내륙 회랑(Inland Corridor)’ 내부의 인구 동태를 보여주는 귀중하고 구체적인 사례 연구로 재정의되어야 한다. Zhang et al.의 2단계 모델은 ‘매트릭스’ 모델과 경쟁하는 것이 아니라, 오히려 ‘매트릭스’ 모델의 핵심 구성 요소 중 하나에 대한 실증적 데이터를 제공한다. 이 연구는 대륙의 생업 전략과 연결된 남-북 양방향 이동과 인구 전환이 특징인 상호작용 영역이 존재했음을 증명함으로써, ‘매트릭스’ 모델의 절반에 대한 결정적인 실증적 증거를 제공하는 동시에, 나머지 절반(‘해양 회랑’)을 설명하지 못함으로써 스스로의 한계를 명확히 보여준다.
[논문 요약]
논문 개요: 북방 농부 vs 중원 농부, 누가 먼저였나?
이 논문은 “중국 북부에서 농업은 어떻게 시작되고 퍼져나갔는가?” 라는 질문에서 시작한다. 고고학적으로 중국 북부에는 두 개의 큰 신석기 시대 농업 중심지가 있었다.
- 북방 농업 중심지 (서요하 유역, 西遼河 流域): 조(millet)를 중심으로 한 북쪽의 농업 세력이다. 대표적으로 ‘홍산 문화’가 여기에 속한다.
- 중원 농업 중심지 (황하 유역, 黃河 流域): 중국 문명의 발상지로 알려진 황하 주변의 농업 세력이다. ‘앙소 문화’가 대표적이다.
연구자들은 이 두 거대 세력의 중간 지점인 상건하 유역(桑干河 流域) 에 주목했다. 이 지역에 살았던 고대인의 DNA를 분석하면, 두 세력 중 누가 먼저 이 지역에 영향을 미쳤고, 어떤 식으로 인구가 섞였는지 알 수 있기 때문이다.
이를 위해 상건하 유역(桑干河 流域)에 위치한 두 유적을 분석 대상으로 삼았다.
- 강가량(姜家梁, JJL) 유적 (기원전 3000년 이전): 더 오래된 유적으로, 수렵과 초기 농업을 병행하던 사람들이 살았다.
- 삼관(三官, SG) 유적 (기원전 1500년경): 비교적 후대 유적으로, 본격적인 농경 사회를 이룬 사람들이 살았다.
그림 1 요약: 이 지도는 연구의 핵심 무대이다. 북쪽의 서요하 유역(西遼河 流域) 과 남쪽의 황하 유역(黃河 流域), 그리고 그 사이에 위치한 분석 대상 지역 상건하 유역(桑干河 流域) 을 보여준다. 강가량(JJL)과 삼관(SG) 유적은 바로 이 중간 지대에 있다.
그림 2 요약: 서요하(西遼河) 지역의 홍산 문화(紅山文化) 유물(옥기 등)과 황하(黃河) 지역의 앙소 문화(仰韶文化) 유물(채색 토기 등)을 보여준다. 두 지역이 서로 다른 독자적인 문화를 발전시켰음을 알 수 있다.
연구 방법: 뼈 속 DNA로 과거를 추적하다
연구팀은 강가량(JJL)과 삼관(SG) 유적에서 발굴된 고대인의 치아에서 DNA를 추출했다. 특히 두 종류의 유전 정보를 집중 분석했다.
- 미토콘드리아 DNA (mtDNA): 오직 어머니에게서 자녀에게로만 전달되는 유전 정보이다. 이를 분석하면 ‘모계(엄마 쪽) 조상’ 이 어디에서 왔는지 추적할 수 있다.
- Y-염색체 (Y-chromosome): 아버지에게서 아들에게로만 전달되는 유전 정보이다. 이를 통해 ‘부계(아빠 쪽) 조상’ 의 이동 경로를 알 수 있다.
여기서 핵심 개념이 ‘하플로그룹(Haplogroup)’ 이다. 아주 먼 옛날 같은 조상에게서 유래한, 거대한 유전적 그룹을 의미한다. 즉, ‘유전자 혈족’ 이나 ‘유전자 가문’ 같은 개념으로 이해할 수 있다. 예를 들어, N1 가문, O3 가문처럼 말이다.
연구팀은 강가량(JJL)과 삼관(SG) 사람들의 하플로그룹을 분석한 뒤, 이 결과가 북방 농업 세력(서요하)과 중원 농업 세력(황하) 중 누구와 더 가까운지 비교했다.
결론: 두 번의 이주가 만든 중국 북부의 역사
DNA 분석 결과, 아주 흥미로운 사실이 밝혀졌다.
엄마 쪽 조상(mtDNA)은 그대로였다
놀랍게도 더 오래된 강가량(JJL) 사람들과 후대의 삼관(SG) 사람들의 모계 유전 정보는 거의 차이가 없었다. 이는 이 지역의 여성들은 외부에서 대규모로 이주해오지 않고, 오랫동안 토착 생활을 유지했다는 것을 의미한다.
표 1 요약: 이 표는 각 유적지별 mtDNA 하플로그룹(모계 유전자 그룹)의 비율을 보여준다. 표를 보면 강가량(JJL)과 삼관(SG)의 주요 하플로그룹 구성(D, A, G, B, M10 등)이 매우 유사함을 확인할 수 있다.
그림 3 요약: 이 그림은 집단 간의 ‘유전적 거리(Fst)’를 시각화한 것이다. 그림에서 강가량(JJL)과 삼관(SG) 사이의 사각형이 거의 흰색에 가까운 것을 볼 수 있는데, 이는 두 집단의 유전적 거리가 0에 가까워 엄마 쪽 조상이 매우 가까운 친척 관계였음을 과학적으로 증명한다.
아빠 쪽 조상(Y-염색체)이 완전히 바뀌었다
문제는 부계 유전 정보였다. 두 유적의 남성들은 완전히 다른 ‘유전자 가문’에 속해 있었다.
- 강가량(JJL) 남성 (기원전 3000년 이전): 대부분 하플로그룹 N1에 속했다. 이 N1 그룹은 북방 농업 세력(서요하 유역) 에서 주로 발견되는 유형이다.
- 삼관(SG) 남성 (기원전 1500년경): 모두 하플로그룹 O3에 속했다. 이 O3 그룹은 중원 농업 세력(황하 유역) 의 대표적인 유형이며, 현대 한족(漢族)의 주류이기도 하다.
표 2 요약: 이 표는 연구의 핵심 결과를 보여준다. 오래된 강가량(JJL) 유적 남성들은 N1 계열(58.8% + 41.2% = 100%) 이고, 후대의 삼관(SG) 유적 남성들은 모두 O3 계열(100%) 이다. 약 1500년 사이에 이 지역 남성들의 유전적 구성이 완전히 바뀌었음을 한눈에 알 수 있다.
이 결과를 종합하면, 상건하 유역(桑干河 流域)의 역사는 ‘두 번의 남성 주도 이주’ 로 설명할 수 있다.
- 1차 이주 (북방 농부의 남하, ~기원전 3000년):
먼저 북쪽 서요하 유역(西遼河 流域)의 N1 그룹 남성들이 남쪽으로 내려와 상건하 유역(桑干河 流域)에 정착했다. 이들이 토착 여성들과 결합하여 수렵과 초기 농업을 병행한 강가량(JJL) 문화를 형성했다.
- 2차 이주 (중원 농부의 북상, 기원전 3000~1500년):
이후 남쪽 황하 유역(黃河 流域)의 O3 그룹 남성들이 더 발전된 농업 기술을 가지고 북쪽으로 대규모 이주를 시작했다. 이들이 기존에 살던 N1 그룹을 대체하거나 혼합되면서, 완전한 농경 사회인 삼관(SG) 문화를 만들었다.
시사점 및 의의
이 연구는 다음과 같은 중요한 점들을 알려준다.
- 유전자로 역사의 퍼즐을 맞추다: 고고학 유물만으로는 알기 어려웠던 고대 인구의 이동과 교류를 DNA 분석을 통해 구체적으로 증명했다.
- 남성 중심의 확산: 농업 기술의 확산이 주로 남성들의 이주를 통해 이루어졌을 가능성을 보여준다. 아빠 쪽 유전자는 완전히 바뀌었지만 엄마 쪽 유전자는 그대로 유지된 것은, 외부에서 온 남성들이 토착 여성들과 가정을 이루며 정착했음을 시사한다.
- 중국 북부의 복잡한 역사: 현대 중국인, 특히 한족(漢族)의 유전적 기원이 단일한 그룹이 아니라, 신석기 시대부터 여러 지역의 다양한 그룹들이 오랜 시간에 걸쳐 이동하고 융합하며 형성되었음을 보여주는 중요한 증거가 된다.
[전문 번역]
목차
2. 재료 및 방법(MATERIALS AND METHODS)
Sample decontamination, grinding and DNA extraction
시료 오염 제거, 분쇄 및 DNA 추출
Mitochondrial DNA sequencing and SNP typing
미토콘드리아 DNA 염기서열 분석 및 SNP 유형 분석
Sex identification, Y-chromosome SNP and Y-STR
성별 감정, Y 염색체 SNP 및 Y-STR
Precautions against ancient DNA contamination
고대 DNA 오염 방지 조치
1. 서론(INTRODUCTION)
Archeological evidence from prehistoric sites in North China points to the west Liao River and the Yellow River Valley as separately developed Neolithic centers in North China (Figures 1 and 2)[1]. Ancient communities in North China transitioned from hunting and gathering to domestication as their predominant subsistence strategy 10000 years ago.[1-3] The process of population movements and interaction during the Neolithic expansions between the west Liao River Valley and the Yellow River Valley are not well understood, but have a major role in the modern distribution of haplogroups across North China.
중국(中國) 북부 선사 유적의 고고학적 증거는 서요하(西遼河)와 황하 유역(黃河 流域)이 중국(中國) 북부에서 각각 별개로 발전한 신석기 시대 중심지였음을 보여준다(그림 1, 2)[1]. 중국(中國) 북부의 고대 공동체는 10000년 전부터 수렵 채집에서 작물화를 주요 생계 전략으로 전환했다.[1-3] 서요하 유역(西遼河 流域)과 황하 유역(黃河 流域) 사이의 신석기 시대 확장기 동안 인구 이동과 상호작용 과정은 아직 명확히 밝혀지지 않았지만, 중국(中國) 북부 전역의 현대 하플로그룹 분포에 중요한 역할을 했다.
그림 1. 이 연구에 사용된 유역과 고고학 유적의 지리적 위치. 본 연구의 유적: 상건하 유역(桑干河 流域)의 강가량(姜家梁) 유적(설산 문화, 雪山文化)과 삼관(三官) 유적(하가점 하층 문화, 夏家店下層文化). 유전 데이터가 이전에 발표된 11개 유적: 서요하 유역(西遼河 流域)의 우하량(牛河梁) 유적(홍산 문화, 紅山文化); 할라해구(哈拉海溝) 유적(소하연 문화, 小河沿文化); 대전자(大甸子) 유적(하가점 하층 문화, 夏家店下層文化); 대산전(大山前) 유적(하가점 상층 문화, 夏家店上層文化); 그리고 정구자(井溝子) 유적(북방 초원 문화, 北方草原文化); 그리고 황하 유역(黃河 流域)의 이리두(二里頭) 유적(이리두 문화, 二里頭文化), 형북(橫北) 유적(서주 시대, 西周時代) 그리고 도가채(陶家寨) 유적(한 왕조, 漢王朝). 붉은 별은 중국(中國)의 북경(北京)을 나타낸다. 이 그림의 전체 컬러 버전은 《인류 유전학 저널》(Journal of Human Genetics) 온라인에서 볼 수 있다.
그림 2. 본 연구에서 다룬 서요하 유역(西遼河 流域)과 황하 유역(黃河 流域)의 문화들. 각 문화의 대략적인 연대와 함께 특징적인 유물이 표시되어 있다. 이 그림의 전체 컬러 버전은 《인류 유전학 저널》(Journal of Human Genetics) 온라인에서 볼 수 있다.
The northern farming center is in the West Liao River Valley[4]. The earliest evidence of crop domestication dates to 6500 BC at the Xinglongwa site. The common millet became a staple diet during the Hongshan culture period (4500-3000 BC, characterized by their jade artifacts and dragon-shaped relics),[5,6] indicating that agriculture was a chief way of life. Agriculture provides high yields and allows the support of an increasing population and flourishing culture,[6] such as the Xiaoheyan culture (3000-2200 BC) and the Lower Xiajiadian culture (2200-1600 BC).[7,8] Following the Lower Xiajiadian culture, paleoclimate records showed a regional shift toward a cold and steppe-like environment, which encouraged nomadic subsistence strategy ~1000 BC.[9-11] Consequently, the widespread agricultural practices disappeared from the archeological records in this region, but some characteristics of this farming center remained in North China, such as the widespread use of jade.[12]
북부 농업 중심지는 서요하 유역(西遼河 流域)에 있다[4]. 가장 이른 작물화 증거는 흥륭와(興隆窪) 유적에서 발견된 기원전 6500년의 것이다. 홍산 문화(紅山文化, 4500-3000 BC, 옥기 및 용 모양 유물로 특징지어짐) 시기에는 조(millet)가 주식이 되어 농업이 주요 생활 방식이었음을 보여준다.[5,6] 농업은 높은 수확량을 제공하여 인구 증가와 문화 번성을 가능하게 했는데, 소하연 문화(小河沿文化, 3000-2200 BC)와 하가점 하층 문화(夏家店下層文化, 2200-1600 BC)가 그 예다.[7,8] 하가점 하층 문화(夏家店下層文化) 이후, 고기후 기록은 이 지역이 춥고 초원 같은 환경으로 변했음을 보여주며, 이는 기원전 1000년경 유목적 생계 전략을 촉진했다.[9-11] 결과적으로 광범위한 농업 관행은 이 지역의 고고학 기록에서 사라졌지만, 옥의 광범위한 사용과 같은 이 농업 중심지의 일부 특징은 중국(中國) 북부에 남았다.[12]
To the south, the farming center traces to the Yellow River Valley.[2] The earliest evidence of crop domestication in this region dates to 8000 BC at the Cishan site.[3] The majority of archeological sites located at the Yellow River Valley sites belong to the Yangshao culture (5000-3000 BC), which is known for its distinctive geometric or animal prints patterned pottery in red or black.[13] The common millet and foxtail millet were grown throughout this region at that time period.[2,14,15] Yangshao culture holds significance in Chinese history as scholars, arguing that it gives rise to the present-day Han Chinese culture.[16]
남쪽으로는 황하 유역(黃河 流域)이 농업 중심지다.[2] 이 지역에서 가장 이른 작물화 증거는 자산(磁山) 유적에서 발견된 기원전 8000년의 것이다.[3] 황하 유역(黃河 流域)에 위치한 대부분의 고고학 유적은 앙소 문화(仰韶文化, 5000-3000 BC)에 속하며, 이 문화는 붉은색이나 검은색의 독특한 기하학적 또는 동물 문양 토기로 유명하다.[13] 당시 이 지역 전역에서 조와 기장(foxtail millet)이 재배되었다.[2,14,15] 앙소 문화(仰韶文化)는 오늘날 한족(漢族) 문화의 기원이 되었다고 주장하는 학자들이 있을 만큼 중국(中國) 역사에서 중요한 의미를 지닌다.[16]
The Sanggan River Valley is centrally located and accessible between the West Liao River Valley and the Yellow River Valley (Figure 1). Until 4300 BC, hunting-and-gathering was the main way of life for the ancient community, since local climate aridity is not favorable for intensified agriculture development.[17] After this period, archeological evidence indicates a shift toward a farming strategy.[17-20] Regional data from the Sangan River Valley suggest that technologies from the west Liao River Valley and the Yellow River Valley were influential on the development and adaptations of agricultural practices.[21] Hence, the genetic changes of populations in this region during their lifestyle shifted toward an agriculturally focused subsistence strategy can provide evidence of Neolithic farming expansions in North China.
상건하 유역(桑干河 流域)은 서요하 유역(西遼河 流域)과 황하 유역(黃河 流域) 사이의 중앙에 위치하여 접근성이 좋다(그림 1). 기원전 4300년까지는 지역 기후가 건조하여 집약 농업 발전에 유리하지 않았기 때문에, 고대 공동체의 주요 생활 방식은 수렵 채집이었다.[17] 이 시기 이후, 고고학적 증거는 농업 전략으로의 전환을 보여준다.[17-20] 상건하 유역(桑干河 流域)의 지역 데이터는 서요하 유역(西遼河 流域)과 황하 유역(黃河 流域)의 기술이 농업 관행의 발전과 적응에 영향을 미쳤음을 시사한다.[21] 따라서 이 지역 인구가 농업 중심의 생계 전략으로 생활 방식을 전환하는 동안의 유전적 변화는 중국(中國) 북부의 신석기 시대 농업 확산에 대한 증거를 제공할 수 있다.
The Jiangjialiang (JJL) and Sanguan (SG) sites are located in the Sanggan River Valley (Figure 1), yet display different subsistence economies. The JJL site was one of the largest Neolithic sites in the Sanggan River Valley. It is the oldest Neolithic Sanggan River Valley site with human remains.[19] A previous excavation uncovered a total of nine buildings and 78 graves (Supplementary Figure S1).[19]
강가량(姜家梁, JJL)과 삼관(三官, SG) 유적은 상건하 유역(桑干河 流域)에 위치하지만(그림 1), 서로 다른 생계 경제를 보여준다. 강가량(姜家梁) 유적은 상건하 유역(桑干河 流域)에서 가장 큰 신석기 유적 중 하나였다. 이곳은 인골이 발견된 가장 오래된 상건하 유역(桑干河 流域) 신석기 유적이다.[19] 이전 발굴에서는 총 9채의 건물과 78기의 무덤이 발견되었다(보충 그림 S1).[19]
Radio-carbon dating of the nine buildings in the lowest stratigraphic layer indicated that they were constructed in 4850 ± 80 BC.[19,22] Artifacts were found in the buildings and graves, including pottery, millstones, stone axes and flake tools. The non-decorative sand inclusion pottery is stylistically similar to the early Xueshan culture (3600-2900 BC).[23] A large number of millstones were excavated in buildings and graves at this site, which demonstrated that by 7000 years ago people had already begun to practice agricultural techniques. However, stone axes and flake tools are also found in the buildings and graves, suggesting that hunting still had a crucial role.[22]
가장 낮은 지층에 있는 9채 건물의 방사성 탄소 연대 측정 결과는 기원전 4850 ± 80년에 건설되었음을 나타냈다.[19,22] 건물과 무덤에서는 토기, 맷돌, 석부, 박편 석기 등의 유물이 발견되었다. 장식이 없는 사립(沙粒) 토기는 초기 설산 문화(雪山文化, 3600-2900 BC)와 양식적으로 유사하다.[23] 이 유적의 건물과 무덤에서 다수의 맷돌이 발굴되었는데, 이는 7000년 전 사람들이 이미 농업 기술을 실천하기 시작했음을 보여준다. 그러나 석부와 박편 석기 또한 건물과 무덤에서 발견되어, 수렵이 여전히 중요한 역할을 했음을 시사한다.[22]
The SG site (1435 ± 170 BC) is more recent than the JJL site by 1500 years. It is approximately 30 km from the JJL site.[24] The SG site is not geographically isolated from the JJL. site. Excavation from the SG site and the JJL site yield bowls with similar characteristics. This suggested a close cultural affinity between these two sites.[19] The SG population may extensively practice agricultural subsistence strategy, and share aspects of the Lower Xiajiadian culture (2500-1500 BC).[8] For the SG population, agriculture was the primary form of subsistence, replacing the earlier hunting and gathering lifestyle.
삼관(三官, SG) 유적(1435 ± 170 BC)은 강가량(姜家梁, JJL) 유적보다 1500년 더 늦다. 강가량(姜家梁) 유적에서 약 30km 떨어져 있다.[24] 삼관(三官) 유적은 강가량(姜家梁) 유적과 지리적으로 고립되어 있지 않다. 삼관(三官) 유적과 강가량(姜家梁) 유적 발굴에서는 유사한 특징을 가진 사발이 출토되었다. 이는 두 유적 간의 긴밀한 문화적 친연성을 시사한다.[19] 삼관(三官) 인구는 광범위한 농업 생계 전략을 실천했으며, 하가점 하층 문화(夏家店下層文化, 2500-1500 BC)[8]의 양상을 공유했을 수 있다. 삼관(三官) 인구에게 농업은 이전의 수렵 채집 생활 방식을 대체하는 주요 생계 수단이었다.
JJL people and SG people represent populations in the same region whose subsistence changed from hunting to farming. In this study, mtDNA and the Y chromosome from ancient humans were sampled and analyzed to determine the genetic structure of the JJL and SG populations. By comparing the genetic diversity of the JJL and SG populations with ancient populations from the West Liao River Valley and the Yellow River Valley in North China (Figure 1), we aim to understand the Neolithic farming expansions in North China.
강가량(姜家梁) 사람들과 삼관(三官) 사람들은 생계 방식이 수렵에서 농업으로 바뀐 동일 지역의 인구 집단을 대표한다. 이 연구에서는 고대인의 mtDNA와 Y 염색체를 채취하고 분석하여 강가량(姜家梁)과 삼관(三官) 인구의 유전적 구조를 파악했다. 강가량(姜家梁)과 삼관(三官) 인구의 유전적 다양성을 중국(中國) 북부의 서요하 유역(西遼河 流域)과 황하 유역(黃河 流域)의 고대 인구 집단과 비교함으로써(그림 1), 우리는 중국(中國) 북부의 신석기 시대 농업 확산을 이해하고자 한다.
2. 재료 및 방법(MATERIALS AND METHODS)
Sample selection
시료 선택
Forty-one individuals were randomly selected from 74 human skeletal remains from the JJL site (Supplementary Figure S1). The remains were kept at the State Museum of Research Center for Chinese Frontier Archeology at Jilin University. Anthropological sex identification had been previously performed on the majority of these samples (Supplementary Table S1).[22] From the SG site, we selected seven samples whose mtDNA had already been observed[25] for a Y-chromosome single-nucleotide polymorphism (SNP) analysis.
강가량(姜家梁, JJL) 유적에서 나온 74구의 인골 유해 중 41명을 무작위로 선택했다(보충 그림 S1). 유해는 길림대학(吉林大學) 중국변강고고연구중심(中國邊疆考古研究中心) 박물관에 보관되어 있다. 이 시료들 대다수는 이전에 인류학적 성별 감정이 수행되었다(보충 표 S1).[22] 삼관(三官, SG) 유적에서는 Y 염색체 단일염기다형성(SNP) 분석을 위해 이전에 mtDNA가 관찰된[25] 7개의 시료를 선택했다.
The genetic samples were exclusively taken from teeth. All human remains used in this study were excavated by the Cultural Relics Institute of Hebei Province, with permission from the State Administration of Cultural Heritage of China.
유전 시료는 치아에서만 채취했다. 이 연구에 사용된 모든 인골 유해는 하북성(河北省) 문물연구소(文物研究所)가 중국(中國) 국가문물국(國家文物局)의 허가를 받아 발굴했다.
Sample decontamination, grinding and DNA extraction
시료 오염 제거, 분쇄 및 DNA 추출
Proper precautionary processes were taken to minimize contamination. Soil and tartar were removed from the surface of the teeth from the 41 individuals of JJL population. A liquid treatment was administered with a 5% sodium hypochlorite solution, rinsed once with ddH₂O and 95% ethanol. These samples were dried on each side in a UV-radiation box for 30 min. For each sample, 200 mg of fine enamel powder was collected using a dental drill (STRONG 90, Taegu, Korea) into a 15 ml tube. The enamel powder was stored at −20 °C. For the seven SG individuals, we used enamel powder collected from the previous study.[25]
오염을 최소화하기 위해 적절한 예방 조치를 취했다. 강가량(姜家梁) 인구 41명의 치아 표면에서 흙과 치석을 제거했다. 5% 차아염소산나트륨 용액으로 액체 처리를 하고, ddH₂O와 95% 에탄올로 한 번씩 헹궜다. 이 시료들은 자외선 조사 상자에서 각 면을 30분씩 건조했다. 각 시료에 대해, 치과용 드릴(STRONG 90, 대구, 한국)을 사용하여 200mg의 미세한 에나멜 분말을 15ml 튜브에 수집했다. 에나멜 분말은 -20°C에서 보관했다. 7명의 삼관(三官) 개체에 대해서는 이전 연구에서 수집된 에나멜 분말을 사용했다.[25]
Each sample was digested in 5 ml of EDTA (0.5 mol, PH 8.0) and 70 µl of proteinase K (100 mg ml⁻¹) for 12–16 h in a rotating hybridization oven at 55 °C. The supernatant was transferred to an ultrafiltration tube (centricon YM-10, Merck Millipore, Darmstadt, Germany) and condensed to 100 µl at 6300 r.p.m. DNA was then extracted and eluted to 70 µl using the QIAquick PCR Purification Kit (Qiagen, Düsseldorf, Germany), using the manufacturer’s protocol.
각 시료는 5ml의 EDTA(0.5mol, pH 8.0)와 70µl의 단백질 분해 효소 K(100mg/ml)에 넣어 회전식 교잡 오븐에서 55°C로 12-16시간 동안 분해했다. 상층액은 한외 여과 튜브(centricon YM-10, Merck Millipore, Darmstadt, Germany)로 옮겨 6300rpm으로 100µl까지 농축했다. 이후 제조사의 지침에 따라 QIAquick PCR 정제 키트(Qiagen, Düsseldorf, Germany)를 사용하여 DNA를 추출하고 70µl로 용출했다.
Mitochondrial DNA sequencing and SNP typing
미토콘드리아 DNA 염기서열 분석 및 SNP 유형 분석
Within the mitochondrial genome, the hypervariable region 1 (HVR1) and coding region SNPs are the focus of this study. The HVR1 was amplified with two overlapping primer pairs spanning 375 bp (nucleotide position 16035-16409). Twelve haplogroup-defining SNPs in the coding region of the mitochondrial genome were typed to determine mtDNA lineages. The primer sequences are shown in Supplementary Table S2. The HVR1 and SNP PCR products were amplified using Takara Ex Taq Hot-Start DNA polymerase. The amplified products were further sequenced directly using forward and reverse primers and an ABI 310 Terminator Sequencing Kit on an ABI PRISM 310 automated DNA sequencer (Applied Biosystems, Foster City, CA, USA) without additional purification.
미토콘드리아 게놈 내에서, 과변이 부위 1(HVR1)과 코딩 부위 SNP가 이 연구의 초점이다. HVR1은 375 bp(염기서열 위치 16035-16409)에 걸친 두 개의 중첩되는 프라이머 쌍으로 증폭했다. 미토콘드리아 게놈의 코딩 부위에 있는 12개의 하플로그룹 정의 SNP를 분석하여 mtDNA 계통을 결정했다. 프라이머 서열은 보충 표 S2에 나와 있다. HVR1 및 SNP PCR 산물은 Takara Ex Taq Hot-Start DNA 중합효소를 사용하여 증폭했다. 증폭된 산물은 추가 정제 없이 ABI PRISM 310 자동 DNA 시퀀서(Applied Biosystems, Foster City, CA, USA)에서 순방향 및 역방향 프라이머와 ABI 310 Terminator Sequencing Kit를 사용하여 직접 염기서열을 분석했다.
These mitochondrial sequences were then analyzed for mtDNA variability using the program Sequencher 5.0 according to the Cambridge Reference Sequence.[26] MitoTool 1.1.2 were used to yield a list of the variants and determine the haplogroup status of that lineage according to Phylotree (www.phylotree.org). [27,28] Haplogroups M/N, B, C, D, D4 and F were detected using product-length polymorphism analysis. Haplogroups A, D5, G, M10, R and Z were identified by sequencing using amplification products. The PCR amplification was performed as described by Li et al.[39] with modified primer annealing time to 30s.
이 미토콘드리아 염기서열은 케임브리지 기준 서열(Cambridge Reference Sequence)에 따라 Sequencher 5.0 프로그램을 사용하여 mtDNA 변이를 분석했다.[26] MitoTool 1.1.2를 사용하여 변이 목록을 생성하고, Phylotree(www.phylotree.org)에 따라 해당 계통의 하플로그룹 상태를 결정했다.[27,28] 하플로그룹 M/N, B, C, D, D4, F는 산물 길이 다형성 분석을 사용하여 검출했다. 하플로그룹 A, D5, G, M10, R, Z는 증폭 산물을 염기서열 분석하여 확인했다. PCR 증폭은 Li 등[39]이 기술한 방법에 따라 프라이머 결합 시간을 30초로 수정하여 수행했다.
To reveal maternal genetic differences between the ancient populations of North China, Fₛₜ genetic distances were calculated using Arlequin 3.11[29] by the HVR1 data (nucleotide positions 16051–16400). These populations include JJL, SG, Erlitou (ELT), Hengbei (HB), Niuheliang (NHL), Halahaigou (HLHG) and Dadianzi (DDZ).
중국(中國) 북부 고대 인구 집단 간의 모계 유전적 차이를 밝히기 위해, HVR1 데이터(염기서열 위치 16051–16400)를 이용하여 Arlequin 3.11[29] 프로그램으로 Fₛₜ 유전 거리를 계산했다. 이 인구 집단에는 강가량(JJL), 삼관(SG), 이리두(ELT), 형북(HB), 우하량(NHL), 할라해구(HLHG), 대전자(DDZ)가 포함된다.
Sex identification, Y-chromosome SNP and Y-STR
성별 감정, Y 염색체 SNP 및 Y-STR
The amelogenin gene and SRY locus were used for sex identification of individuals from the JJL and SG sites.[30,31] The male samples were then selected for Y-chromosome analyses. The most prevalent Eastern Asian Y-chromosomal haplogroup F-M89 was detected in this study. Subsequent analyses were restricted to seven sub-haplogroups (K-M9, NO-M214, N-M231, N1a-M128, N1c-Tat, O-M175 and O3-M122). All PCR amplifications were performed as described by Karafet et al.[32] The primer sequences used are shown in Supplementary Table S2.
강가량(姜家梁, JJL)과 삼관(三官, SG) 유적 개체들의 성별 감정에는 아멜로게닌 유전자와 SRY 유전좌를 사용했다.[30,31] 이후 남성 시료를 선택하여 Y 염색체 분석을 수행했다. 이 연구에서는 가장 널리 퍼진 동아시아 Y 염색체 하플로그룹 F-M89가 검출되었다. 후속 분석은 7개의 하위 하플로그룹(K-M9, NO-M214, N-M231, N1a-M128, N1c-Tat, O-M175 및 O3-M122)으로 제한되었다. 모든 PCR 증폭은 Karafet 등[32]이 기술한 방법에 따라 수행했다. 사용된 프라이머 서열은 보충 표 S2에 나와 있다.
Short tandem repeats (STRs) on the Y chromosome (Y-STRs) from the JJL samples were analyzed on 18 loci (DYS19, DYS385a/b, DYS389I/II, DYS390, DYS391, DYS392, DYS393, DYS437, DYS438, DYS439, DYS447, DYS448, DYS456, DYS458, DYS635 and Y GATA H4) using the AGCU Y18 STR Kit (AGCU ScienTech, Wuxi, China). Y-STR data are not available to the SG population because DNA extracts from the SG individuals ran out. PCR amplification was performed as described by Cui et al.[38] The products from the Y-STR reactions were analyzed using GeneMapper software 4.2 (Applied Biosystems) and Network 5.0 (Fluxus Technology Ltd, Kiel, Germany).
강가량(姜家梁, JJL) 시료의 Y-염색체상 단쇄 반복 서열(Y-STRs)은 AGCU Y18 STR 키트(AGCU ScienTech, 무석, 중국)를 사용하여 18개 유전자좌(DYS19, DYS385a/b, DYS389I/II, DYS390, DYS391, DYS392, DYS393, DYS437, DYS438, DYS439, DYS447, DYS448, DYS456, DYS458, DYS635, Y GATA H4)에 대해 분석했다. 삼관(三官, SG) 인구의 Y-STR 데이터는 DNA 추출물이 소진되어 얻을 수 없었다. PCR 증폭은 Cui 등[38]이 기술한 방법에 따라 수행했다. Y-STR 반응 산물은 GeneMapper 소프트웨어 4.2(Applied Biosystems)와 Network 5.0(Fluxus Technology Ltd, Kiel, Germany)을 사용하여 분석했다.
Precautions against ancient DNA contamination
고대 DNA 오염 방지 조치
To prevent modern sources of contamination in ancient DNA, researchers in the pre-PCR lab wore full-body protective clothing, facemasks and several layers of gloves. A strict workflow protocols were followed when doing the laboratory work. The post and pre-PCR labs are located in separate buildings. Sample preparation, DNA extraction, purification and PCR set-up were completed in the pre-PCR laboratory. PCR and sequencing were carried out in the post-PCR laboratory.
고대 DNA에 대한 현대 오염원을 방지하기 위해, 전-PCR 실험실의 연구원들은 전신 보호복, 안면 마스크 및 여러 겹의 장갑을 착용했다. 실험 작업을 수행할 때 엄격한 작업 흐름 프로토콜을 따랐다. 후-PCR 및 전-PCR 실험실은 별도의 건물에 위치한다. 시료 준비, DNA 추출, 정제 및 PCR 설정은 전-PCR 실험실에서 완료했다. PCR 및 염기서열 분석은 후-PCR 실험실에서 수행했다.
Every step in the pre-PCR laboratory was executed in hoods that were irradiated with UV for at least 30 min and cleaned with DNA-Off before, between, and after each use. The rooms and other equipment were also treated as described above.
전-PCR 실험실의 모든 단계는 최소 30분 동안 자외선을 조사하고, 매 사용 전후 및 중간에 DNA-Off 용액으로 세척한 후드 내에서 실행했다. 실험실과 기타 장비들도 위와 같이 처리했다.
Extraction and PCR negative controls yielded negative results, as expected. We selected teeth specimens in situ to avoid sampling duplication. Twenty individuals have performed at least two duplicated extractions. All the results were verified by performing two duplicated amplifications. HVRI sequences from the SG samples from this study yield the same results as previous study conducted Zhao et al.[25] HVR1 and Y-STR of all researchers who worked in the lab were sequenced to check for contamination (Supplementary Table S3).
추출 및 PCR 음성 대조군은 예상대로 음성 결과를 보였다. 시료 채취 중복을 피하기 위해 현장에서 치아 표본을 선택했다. 20명의 개체에 대해 최소 2회 중복 추출을 수행했다. 모든 결과는 2회 중복 증폭을 수행하여 검증했다. 이 연구의 삼관(三官, SG) 시료에서 얻은 HVR1 염기서열은 Zhao 등[25]이 수행한 이전 연구와 동일한 결과를 산출했다. 실험실에서 작업한 모든 연구원의 HVR1 및 Y-STR을 염기서열 분석하여 오염 여부를 확인했다(보충 표 S3).
3. 결과(RESULTS)
The resulting mtDNA HVRI sequences from JJL specimens were compared with the revised Cambridge Reference Sequence.[26] We identified 23 polymorphic sites from 41 JJL individuals. A total of 36 haplotypes from 10 haplogroups (D, A, G, B, M10, C, Z, F, R and M*) were observed (Supplementary Table S1). Two samples marked M* represent a failure in the typing process. Haplogroups D (34%), A (15%), G (12%), B (10%) and M10 (7%) are present in the JJL population at a higher frequency than the other haplogroups (C, Z, F and R). Haplogroups C (5%), R (5%), Z (5%) and F (2%) were observed at a low frequency in the JJL population (Table 1).
강가량(姜家梁, JJL) 시료에서 얻은 mtDNA HVR1 염기서열을 수정된 케임브리지 기준 서열(Cambridge Reference Sequence)과 비교했다.[26] 41명의 강가량(姜家梁) 개체에서 23개의 다형성 부위를 확인했다. 총 10개의 하플로그룹(D, A, G, B, M10, C, Z, F, R, M*)에서 36개의 하플로타입이 관찰되었다(보충 표 S1). M*로 표시된 두 시료는 유형 분석 과정에서 오류가 발생했음을 의미한다. 강가량(姜家梁) 인구에서는 하플로그룹 D(34%), A(15%), G(12%), B(10%), M10(7%)이 다른 하플로그룹(C, Z, F, R)보다 높은 빈도로 나타났다. 하플로그룹 C(5%), R(5%), Z(5%), F(2%)는 낮은 빈도로 관찰되었다(표 1).
표 1. 8개 고대 인구 집단과 현대 중국(中國) 북부 인구 집단의 mtDNA 하플로그룹 분포(%)
To better understand the regional genetic relationship in the Sanggan River Valley, West Liao River Valley and Yellow River Valley, Fₛₜ genetic distances between seven ancient populations were calculated (Figure 3 and Supplementary Table S4).[33-37] The result indicated that the smallest Fₛₜ value was between the JJL and SG populations (Fₛₜ=0.00009).
상건하 유역(桑干河 流域), 서요하 유역(西遼河 流域), 황하 유역(黃河 流域)의 지역적 유전 관계를 더 잘 이해하기 위해, 7개 고대 인구 집단 간의 Fₛₜ 유전 거리를 계산했다(그림 3 및 보충 표 S4).[33-37] 그 결과, 강가량(姜家梁, JJL)과 삼관(三官, SG) 인구 사이의 Fₛₜ 값이 가장 작았다(Fₛₜ=0.00009).
Samples from the TJZ site are not included in the Fₛₜ analysis, as specimens are excavated from a family cemetery with similar mtDNA variation.
도가채(陶家寨, TJZ) 유적의 시료는 유사한 mtDNA 변이를 보이는 가족 묘지에서 발굴되었기 때문에 Fₛₜ 분석에 포함하지 않았다.
Using the HVR1 data from Zhao et al.[25] (Supplementary Table S5), we determined that the haplogroups belonging to the SG population include B, D, G, A, M10 and M*, all of which are also present in the JJL population at a higher frequency. With the small sample size, the haplogroup frequency of the SG population was not calculated.
조(Zhao) 등[25]의 HVR1 데이터를 사용하여(보충 표 S5), 삼관(三官, SG) 인구에 속하는 하플로그룹이 B, D, G, A, M10, M*임을 확인했다. 이 하플로그룹들은 모두 강가량(姜家梁, JJL) 인구에서 더 높은 빈도로 나타나는 것들이다. 시료 크기가 작아 삼관(三官) 인구의 하플로그룹 빈도는 계산하지 않았다.
In total, 17 out of 41 individuals from the JJL site were classified as male through sex identification. Twenty individuals were classified as female, including two individuals (95JJLM38 and 95JJLM65x) who were identified as females in molecular identification but were considered males through morphological identification.[22] The results for three individuals (95JJLM43z, 95JJLM52 and 95JJLM53) were unclear using the molecular identification method (Supplementary Table S1).
강가량(姜家梁, JJL) 유적의 41명 중 총 17명이 성별 감정을 통해 남성으로 분류되었다. 20명은 여성으로 분류되었는데, 이 중 두 명(95JJLM38, 95JJLM65x)은 분자 감정에서는 여성이었으나 형태학적 감정에서는 남성으로 간주되었다.[22] 세 명(95JJLM43z, 95JJLM52, 95JJLM53)의 결과는 분자 감정 방법으로는 불분명했다(보충 표 S1).
All JJL males expressed the Y haplogroup N-M231 (Supplementary Table S5), the most common haplogroup in North China 3000 years ago.[38] Haplogroup N1 (xNla, Nic) is present in 10 out of the 17 males while the haplogroup N1c-Tat was observed in the other seven male individuals (Table 2).
모든 강가량(姜家梁) 남성들은 Y 하플로그룹 N-M231을 보였는데(보충 표 S5), 이는 3000년 전 중국(中國) 북부에서 가장 흔한 하플로그룹이었다.[38] 17명의 남성 중 10명에게서 하플로그룹 N1 (xNla, N1c)이 나타났고, 나머지 7명의 남성 개체에서는 하플로그룹 N1c-Tat이 관찰되었다(표 2).
표 2. 이 연구에 포함된 고대 인구 집단의 지리적 위치와 Y-염색체 하플로그룹 분포
For the SG samples, four of seven individuals were classified as male, and they all belonged to the Y haplogroup 03-M122 (Supplementary Tables S2 and S5), common in the ancient people of the Yellow River Valley.[38,39] Haplogroup 03-M122 is the main haplogroup observed in the Han Chinese people today,[40-42] however was not identified in the JJL population.
삼관(三官, SG) 시료의 경우, 7명 중 4명이 남성으로 분류되었고, 그들은 모두 황하 유역(黃河 流域)의 고대인에게서 흔히 보이는 Y 하플로그룹 O3-M122에 속했다(보충 표 S2, S5).[38,39] 하플로그룹 O3-M122는 오늘날 한족(漢族)에게서 관찰되는 주요 하플로그룹이지만,[40-42] 강가량(姜家梁, JJL) 인구에서는 확인되지 않았다.
Y-STR data were available from the JJL samples (Supplementary Table S5). DYS447, DYS439 and DYS392 were not successfully amplified in almost all the samples. This is likely because the lengths of these amplicons are too long for ancient DNA. From the Median-joining network analysis, we found the Y-STRs in the N1c population were extremely variable. While the N1 (xNla, XN1c) population can be divided into three paternal groups (Supplementary Figure S2). JJL3, JJL6, JJL25, JJL40 and JJL63z individuals share one paternal relative, JJL9, JJL10 and JJL11 individuals share another paternal relative, and JJL16 and JJL29 share a third paternal relative.
강가량(姜家梁, JJL) 시료에서는 Y-STR 데이터를 얻을 수 있었다(보충 표 S5). DYS447, DYS439, DYS392는 거의 모든 시료에서 성공적으로 증폭되지 않았다. 이는 해당 증폭 산물의 길이가 고대 DNA에 비해 너무 길기 때문일 가능성이 높다. 중앙-연결 네트워크 분석 결과, N1c 인구의 Y-STR은 변이가 매우 심한 것으로 나타났다. 반면 N1 (xNla, XN1c) 인구는 세 개의 부계 그룹으로 나눌 수 있다(보충 그림 S2). JJL3, JJL6, JJL25, JJL40, JJL63z 개체는 하나의 부계 친족을 공유하고, JJL9, JJL10, JJL11 개체는 또 다른 부계 친족을, JJL16과 JJL29는 세 번째 부계 친족을 공유한다.
4. 토론(DISCUSSION)
The mtDNA haplogroups D, A, G, B and M10 were present at a high frequency in the JJL population. These are the most common haplogroups found in the ancient and present-day northeastern Chinese populations.[33,36,37,39] MtDNA haplogroups C, Z, F and R were present at a low frequency in the JJL population. This is expected because low frequencies of these haplogroups are also observed in most other northeastern Chinese ancient populations (Table 1).[33,39] All haplogroups observed in the JJL population were exclusive to North China, indicating that the JJL population was an ancient local population of North China. No evidence of in-migration is found based on haplogroups present in regions outside of Northeast China, such as the West Eurasian maternal lineages U and Win the Tianshanbeilu site of Xinjiang in northwestern China.[43]
mtDNA 하플로그룹 D, A, G, B, M10은 강가량(姜家梁, JJL) 인구에서 높은 빈도로 나타났다. 이들은 고대 및 현대 동북 중국(中國) 인구 집단에서 가장 흔하게 발견되는 하플로그룹이다.[33,36,37,39] mtDNA 하플로그룹 C, Z, F, R은 강가량(姜家梁, JJL) 인구에서 낮은 빈도로 나타났다. 이는 다른 대부분의 동북 중국(中國) 고대 인구 집단에서도 이 하플로그룹들이 낮은 빈도로 관찰되기 때문에 예상된 결과다(표 1).[33,39] 강가량(姜家梁, JJL) 인구에서 관찰된 모든 하플로그룹은 중국(中國) 북부에만 국한되어 나타나, 강가량(姜家梁, JJL) 인구가 중국(中國) 북부의 고대 토착 인구였음을 나타낸다. 중국(中國) 서북부 신강(新疆)의 천산북로(天山北路) 유적에서 발견된 서유라시아 모계 혈통 U와 W처럼, 동북 중국(中國) 외부 지역에 존재하는 하플로그룹을 근거로 한 이주 증거는 발견되지 않았다.[43]
Unfortunately, only seven samples were excavated from the SG site, so the data were too small to the mtDNA structure analysis.
안타깝게도, 삼관(三官, SG) 유적에서는 7개의 시료만 발굴되어, mtDNA 구조 분석을 하기에는 데이터가 너무 적었다.
Archeological evidence clearly suggested that the ancient JJL and SG communities utilized different subsistence strategies.[22,44] The subsistence strategy was changed during this 1500-year period from both hunting and farming at the JJL site to extensive farming at the SG site. The mtDNA data from this study, however, did not reveal a significant difference of each population. In fact, all the haplogroups (B, D, G, A and M10) in the SG population were present at a high frequency in the JJL population. This is further supported by the small Fₛₜ distance between the JJL and SG populations (Figure 3). The mtDNA results indicate that there might be a close maternal relationship between the two populations. More mtDNA data from relevant spatial and temporal ranges are needed to more accurately describe the maternal model of population dynamics during the subsistence shift observed in the archeological records.
고고학적 증거는 고대 강가량(姜家梁, JJL)과 삼관(三官, SG) 공동체가 서로 다른 생계 전략을 활용했음을 명확히 보여준다.[22,44] 1500년의 기간 동안 생계 전략은 강가량(姜家梁) 유적의 수렵 및 농업 병행에서 삼관(三官) 유적의 광범위한 농업으로 변화했다. 그러나 이 연구의 mtDNA 데이터는 각 인구 집단 간의 유의미한 차이를 드러내지 않았다. 실제로, 삼관(三官) 인구의 모든 하플로그룹(B, D, G, A, M10)은 강가량(姜家梁) 인구에서 높은 빈도로 존재했다. 이는 강가량(姜家梁)과 삼관(三官) 인구 사이의 작은 Fₛₜ 거리 값으로도 뒷받침된다(그림 3). mtDNA 결과는 두 인구 집단 사이에 긴밀한 모계 관계가 있었을 수 있음을 나타낸다. 고고학 기록에서 관찰된 생계 방식 전환기의 인구 역학에 대한 모계 모델을 더 정확하게 기술하기 위해서는, 관련 공간 및 시간 범위의 더 많은 mtDNA 데이터가 필요하다.
그림 3. HVR1 데이터에 기반한 중국(中國) 북부 고대 인구 집단 간의 Fst 값. ‘+’는 Fst 값이 유의미함을(P-값 < 0.05), ‘-‘는 Fst 값이 유의미하지 않음을(P-값 > 0.05) 나타낸다. 이 그림의 전체 컬러 버전은 《인류 유전학 저널》(Journal of Human Genetics) 온라인에서 볼 수 있다.
The resulting Y-chromosome analysis indicated the presence of a rare haplogroup N1c-Tat in the JJL population. This is an unexpected result for ancient populations in North China. Searching through previously reported Y-chromosome variations for 119 known ancient individuals from 13 archeological sites (approximately dated to 6000-2000 years ago) in North China, the N1c-Tat was found in only three individuals from the Bronze Age Dashanqian site (~1000 BC) in the West Liao River Valley.[38,39,45]
Y-염색체 분석 결과, 강가량(姜家梁, JJL) 인구에서 희귀한 하플로그룹인 N1c-Tat의 존재가 확인되었다. 이는 중국(中國) 북부 고대 인구 집단에서는 예상치 못한 결과다. 중국(中國) 북부의 13개 고고학 유적(대략 6000–2000년 전)에서 나온 기존에 알려진 119명의 고대 개체에 대한 Y-염색체 변이 보고를 조사한 결과, N1c-Tat은 서요하 유역(西遼河 流域)의 청동기 시대 대산전(大山前) 유적(~1000 BC)에서 온 단 3명의 개인에게서만 발견되었다.[38,39,45]
Considering the rarity of the NIc-Tat haplogroup distribution in the ancient populations throughout the late Neolithic and Bronze Ages, it is possible that N1c-Tat represented the local population of the Sanggan River Valley. These people may be the original settlers who used a hunter-gatherer subsistence strategy in the Sanggan River Valley. During the shift from hunting to farming, they likely embraced new techniques and then began to use farming technology.
신석기 후기와 청동기 시대에 걸쳐 고대 인구 집단에서 N1c-Tat 하플로그룹 분포가 드물다는 점을 고려할 때, N1c-Tat이 상건하 유역(桑干河 流域)의 토착 인구를 대표했을 가능성이 있다. 이들은 상건하 유역(桑干河 流域)에서 수렵-채집 생계 전략을 사용했던 최초의 정착민일 수 있다. 수렵에서 농업으로 전환하는 동안, 그들은 새로운 기술을 받아들여 농업 기술을 사용하기 시작했을 것이다.
The haplogroup N1 (xNla, xNlc) was widely distributed at a high density in ancient populations of North China but at a much lower frequency (<5.96%) in modern East Asian populations.[42] Previous studies supported that haplogroup N1 expanded into North China 12-18 kya.[46,47] High-frequency distributions of N1 (xNla, XN1c) (Table 2) were observed in populations from the West Liao River Valley during the Neolithic and early Bronze Age,[38] showing that it became the dominant Y-chromosome lineage of North China at that time.
하플로그룹 N1(xN1a, xN1c)은 고대 중국(中國) 북부 인구에는 높은 밀도로 널리 분포했지만, 현대 동아시아(東아시아) 인구에서는 그 빈도가 5.96% 미만으로 훨씬 낮다[42]. 이전 연구들에 따르면, 하플로그룹 N1은 1만 2천 년에서 1만 8천 년 전 사이에 중국(中國) 북부로 확산했다[46,47]. 신석기 시대와 초기 청동기 시대 동안 서요하 유역(西遼河 流域) 인구 집단에서는 N1(xN1a, xN1c)이 높은 빈도로 관찰되었다(표 2)[38]. 이는 당시 이 하플로그룹이 중국(中國) 북부의 지배적인 Y-염색체 계통이 되었음을 보여준다.
Through the West Liao River Valley, researchers argued that the N1 (xNla, xN1c) haplogroup migrated to northwestern China (for example, the Bronze Age Tianshanbeilu site in Xinjiang)[43] and the Yellow River Valley (for example, the Hengbei site).[48] The presence of N1 (xNla, Nic) haplogroup in the ancient JJL population suggested that this population maybe in close affinity with the West Liao River Valley populations. This suggests possible genetic exchanges between the West Liao River Valley and the Sanggan River Valley populations.
연구자들은 N1(xN1a, xN1c) 하플로그룹이 서요하 유역(西遼河 流域)을 통해 중국(中國) 서북부(예: 신강(新疆)의 청동기 시대 천산북로(天山北路) 유적)[43]와 황하 유역(黃河 流域)(예: 형북(橫北) 유적)[48]으로 이주했다고 주장했다. 고대 강가량(姜家梁) 인구에 N1(xN1a, N1c) 하플로그룹이 존재한다는 사실은, 이 인구가 서요하 유역(西遼河 流域) 인구와 가까운 친연 관계에 있었을 수 있음을 시사한다. 이는 서요하 유역(西遼河 流域)과 상건하 유역(桑干河 流域) 인구 사이에 유전적 교류가 있었을 가능성을 암시한다.
Haplogroup 03-M122 is the main lineage of the Yellow River Valley.[49] It is, however, not present in the JJL population by this study. Artifacts excavated from the JJL site also showed more stylistic features of the Hongshan culture of the West Liao River Valley.[19] Genetic and archeological evidence indicates that people from the Yellow River Valley probably did not reach the Sanggan River Valley before 3000 BC. Therefore, people from the West Liao River Valley, not the Yellow River Valley, most likely first influenced the agricultural practices in the Sanggan River Valley.
하플로그룹 O3-M122는 황하 유역(黃河 流域)의 주요 계통이다[49]. 그러나 이 연구에서 강가량(姜家梁) 인구에게서는 나타나지 않았다. 강가량(姜家梁) 유적에서 발굴된 유물 또한 서요하 유역(西遼河 流域)의 홍산 문화(紅山文化) 양식적 특징을 더 많이 보여준다[19]. 유전적, 고고학적 증거는 황하 유역(黃河 流域) 사람들이 기원전 3000년 이전에는 상건하 유역(桑干河 流域)에 도달하지 않았을 가능성을 나타낸다. 따라서 황하 유역(黃河 流域)이 아닌 서요하 유역(西遼河 流域) 사람들이 상건하 유역(桑干河 流域)의 농업 관행에 가장 먼저 영향을 미쳤을 가능성이 높다.
Haplogroup 03-M122 was observed in all four males from the SG site. Considering the SG site is more recent than the JJL site, the presence of haplogroup 03-M122 suggests that people carrying this haplogroup from the Yellow River Valley may have migrated to the Sanggan River Valley sometime between 3000 and 1500 BC.
하플로그룹 O3-M122는 삼관(三官, SG) 유적의 남성 4명 모두에게서 관찰되었다. 삼관(三官) 유적이 강가량(姜家梁, JJL) 유적보다 후대인 점을 고려하면, O3-M122 하플로그룹의 존재는 황하 유역(黃河 流域)에서 이 하플로그룹을 가진 사람들이 기원전 3000년에서 1500년 사이에 상건하 유역(桑干河 流域)으로 이주했을 수 있음을 시사한다.
Haplogroups N1 (xNla, Nic) and NIc were not present in the SG samples in this research. Their absence may be due to the small sample size of the SG population. Another hypothesis is that the Yellow River Valley population carrying haplogroup 03-M122 completely replaced the local people carrying N1 (XNla, Nic) and N1c. This hypothesis is not very compelling because haplogroup N1 (xNla, x NIc) and N1c were still found in the later populations in North China.
이 연구의 삼관(三官, SG) 시료에서는 하플로그룹 N1(xN1a, N1c)과 N1c가 나타나지 않았다. 이들의 부재는 삼관(三官) 인구의 시료 크기가 작기 때문일 수 있다. 또 다른 가설은 하플로그룹 O3-M122를 가진 황하 유역(黃河 流域) 인구가 N1(xN1a, N1c)과 N1c를 가진 토착민을 완전히 대체했다는 것이다. 하지만 이 가설은 설득력이 높지 않은데, 왜냐하면 하플로그룹 N1(xN1a, xN1c)과 N1c가 이후 중국(中國) 북부 인구 집단에서도 여전히 발견되기 때문이다.
The more likely scenario is that the Yellow River Valley populations admixed with the local populations during this expansion. For example, the Dadianzi population, a Lower Xiajiadian cultural group of West Liao River Valley, carried N1 (xNla, Nic) and 03 haplogroups.[39,45] Similarly the later Dashanqian population, characterized to the Upper Xiajiadian culture, had evidence of N1 (xNla, XN1c), Nic and O3 haplogroups.[38,45]
더 가능성 있는 시나리오는 이 확장기 동안 황하 유역(黃河 流域) 인구가 토착 인구와 혼혈되었다는 것이다. 예를 들어, 서요하 유역(西遼河 流域)의 하가점 하층 문화(夏家店下層文化) 그룹인 대전자(大甸子) 인구는 N1(xN1a, N1c)과 O3 하플로그룹을 가지고 있었다[39,45]. 마찬가지로, 하가점 상층 문화(夏家店上層文化)로 특징지어지는 후대의 대산전(大山前) 인구에서도 N1(xN1a, xN1c), N1c, O3 하플로그룹의 증거가 있었다[38,45].
Combining the Y-chromosome analyses with the archeological evidence,[8,19,23] we find Neolithic farming expansions from the Yellow River Valley and the West Liao River Valley. The West Liao River Valley population expanded earlier, with agriculturalists spreading south and reaching the Sanggan River Valley before 3000 BC. This migration was combined with the appearance of agricultural techniques in the Sanggan River Valley.[19,22] The culture also shifted into a unique transitional culture, the Xueshan culture, which was characterized by both hunting and farming subsistence strategies.[23]
Y-염색체 분석과 고고학적 증거를 결합하여[8,19,23], 우리는 황하 유역(黃河 流域)과 서요하 유역(西遼河 流域)으로부터의 신석기 농업 확산을 발견했다. 서요하 유역(西遼河 流域) 인구가 더 일찍 확장하여, 농경민들이 남쪽으로 퍼져나가 기원전 3000년 이전에 상건하 유역(桑干河 流域)에 도달했다. 이 이주는 상건하 유역(桑干河 流域)에서의 농업 기술 출현과 결합되었다[19,22]. 문화 또한 수렵과 농업 생계 전략을 모두 특징으로 하는 독특한 과도기적 문화인 설산 문화(雪山文化)로 전환되었다[23].
The later expansion from the Yellow River Valley may happen during 3000-1500 BC. This expansion also greatly influenced people in the Sanggan River Valley genetically and culturally.[8] During this expansion, people from the Yellow River Valley migrated to the Sanggan River Valley and finally settled there. They also contributed to the change from the Xueshan culture to the Lower Xiajiadian culture, a highly developed agricultural culture.
황하 유역(黃河 流域)으로부터의 후기 확산은 기원전 3000-1500년 사이에 일어났을 수 있다. 이 확산은 또한 상건하 유역(桑干河 流域) 사람들에게 유전적으로나 문화적으로 큰 영향을 미쳤다.[8] 이 확장기 동안 황하 유역(黃河 流域) 사람들은 상건하 유역(桑干河 流域)으로 이주하여 마침내 그곳에 정착했다. 그들은 또한 설산 문화(雪山文化)에서 고도로 발달된 농경 문화인 하가점 하층 문화(夏家店下層文化)로의 변화에 기여했다.
Another consequence of the expansion of the Yellow River Valley population is that a portion of local Sanggan River Valley people might have migrated to the West Liao River Valley. This hypothesis is supported by the appearance of the haplogroup Nic in individuals from the Dashanqian site.[45]
황하 유역(黃河 流域) 인구 확장의 또 다른 결과는, 상건하 유역(桑干河 流域) 토착민의 일부가 서요하 유역(西遼河 流域)으로 이주했을 수 있다는 점이다. 이 가설은 대산전(大山前) 유적의 개체들에서 하플로그룹 N1c가 출현한 것으로 뒷받침된다.[45]
More ancient data, especially for the Y chromosome, during adjacent time periods and from the Yellow River Valley and the Sanggan River Valley, are needed for further research regarding farming expansion in North China.
중국(中國) 북부의 농업 확산에 관한 추가 연구를 위해서는, 인접한 시기의 황하 유역(黃河 流域)과 상건하 유역(桑干河 流域)에서 나온 더 많은 고대 데이터, 특히 Y-염색체 데이터가 필요하다.
이해 상충(CONFLICT OF INTEREST)
The authors declare no conflict of interest.
저자들은 이해 상충이 없음을 선언한다.
감사의 글(ACKNOWLEDGEMENTS)
This study was supported by grants from the National Natural Science Foundation of China (Grant numbers 31371266, J1210007 and 31301025) and the National Social Science Foundation of China (Grant No.11& ZD182). We are grateful to Fei Xie of Hebei Cultural Relics and Jun Li and Xiaozheng Zhang of Hebei Archeology Institute for providing access to the human remains.
이 연구는 중국(中國) 국가자연과학기금(보조금 번호 31371266, J1210007, 31301025)과 중국(中國) 국가사회과학기금(보조금 번호 11& ZD182)의 지원을 받았다. 인골 유해에 접근할 수 있도록 도와준 하북문물(河北文物)의 사비(Fei Xie)와 하북고고학연구소(河北考古學硏究所)의 이준(Jun Li), 장효정(Xiaozheng Zhang)에게 감사한다.
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