출처:

Bennett, E. Andrew, Yichen Liu, and Qiaomei Fu. Reconstructing the Human Population History of East Asia Through Ancient Genomics. Cambridge University Press, 2024.

 

Reconstructing the Human Population History of East Asia through Ancient Genomics

유전자로 다시 쓰는 동아시아 인류의 역사

앤드루 베넷(E. Andrew Bennett), 류이천(Yichen Liu), 푸챠오메이(Qiaomei Fu)
중국 과학원(Chinese Academy of Sciences)

 

재평가가 필요

[리뷰] 중화 쇼비니즘 경사도 평가: 3/10

 (1) 연구 개요 및 저자의 주장 

  • 동아시아 고유전체 연구의 종합적 서베이로, 티엔위안(田園)·데니소바·ANA/ESEA·후젠/광서·황하·티벳·몽골·신장·일본·한반도 등 지역별 시계열 정리와 방법론적 과제를 체계화한다.
  • 지난 10여 년간 동아시아 aDNA가 급증하면서 초기 정착–빙기 이후 분화(북/남)–신석기 농경 확산–청동기~역사시대 상호작용의 큰 틀을 재구성할 수 있게 되었고, 언어·문화 네트워크·고지대 적응(EPAS1) 등과의 접점을 제시한다. 특히 ESEA를 기저 계통으로 보고, ANA(아무르/서요하), nEA·sEA, 고(古)광서, 후젠 연안, 황하(YR) 등으로 분지·혼합된 계통사를 지역별로 정리한다. 또한 티벳 고원(EPAS1/EGLN1 선택), 몽골 동부 초원 6000년 동태, 신장(타림) 초기 ANE-중심 EMBA 계통과 이후 WSH·BMAC·동아시아계의 혼합 등 최신 쟁점을 폭넓게 소개한다.

(2) 편향성 분석 (중화 쇼비니즘 경사도: 3/10)

(A) 서사 프레이밍: 편향 낮음–중간(3/10)

  • 단일 “중원→주변” 화살을 전제하지 않고, 복수 조상·복수 경로(내륙/연안/도서)·시기별 상호작용을 전제로 한 종합 서베이를 지향한다. 황하의 역할을 인정하되 서요하·아무르·후젠·광서·야요이/조몬·티벳·신장을 병렬적으로 서술한다. 다만 지면 제약상 황하·양사오·롱산 축 서술이 상대적으로 풍부하여, 독자에 따라 “중원 가중치” 인상을 받을 여지는 있다.

(B) 모델 선택과 반례 취급: 편향 낮음–중간(3/10)

  • 타림 EMBA의 ANE 우세, 신장 MLBA의 Andronovo/Sintashta·BMAC 혼입, 동북의 ANA 연속성, 일본 3원 기원(조몬–야요이–고훈 한계통) 등 ‘단선 확산’에 반하는 사례를 폭넓게 수록하고, 형태학·언어학과 상충했던 옛 ‘two-layer’ 가설에 대한 aDNA의 수정도 명시한다. 다만 동중국 연해·도서(예: 산둥 연해·도서)의 ‘해양 회랑’ 최근 성과는 간략 서술에 그쳐, “내륙 모델에 불편한 반례”를 더 공격적으로 교차검증하진 않는다.

(C) 지리·환경 제약 반영: 편향 낮음(2/10)

  • 빙기–해수면–고지대 저산소–내륙/연안/산악 회랑–IAMC(내륙 아시아 산악 회랑) 등 지형·환경 변수를 서사의 축으로 적극 반영한다(티벳 고원, 몽골·신장, 연해·도서 네트워크, 고해 환경에서의 aDNA 보존성 차이 등). 다만 동중국 연안의 장주기 해수면 변동과 ‘황해 평원’ 시나리오는 짧게 언급되거나 간접적이다.

(D) 유전자–문화 결합 가정: 편향 낮음(2/10)

  • “농업=인구이동”을 보편 법칙으로 두지 않고, 지역·시대에 따라 문화 전파와 인구확산을 구분한다(서요하 농경/목축 전환–유전자 변동, 일본 3원 기원에서 야요이 농경 확산의 WLR_MN vs 조몬 혼합, 신장 물질문화 수용과 유전 불일치(타림 EMBA乳·발효유 단서) 등). 전반적으로 유전자–문화 분리 가능성을 인정한다.

(3) 강점과 한계, 그리고 결론 재구성/제언

강점

  • 광역·다학제 종합성: 동아시아 전역(북/남/연안/내륙/고지대/초원/서단)의 최신 aDNA 결과를 방법론(보존성·타깃캡처·데미네이션 인식 등)과 함께 체계화.
  • 반례 포용: 타림 EMBA(ANE 주도), ANA의 장기 연속, 조몬—야요이—고훈 3원 모델, 티벳 고원 EAT+YR 다원 혼합 등 “단일 화살”을 깨는 사례를 다수 수록.

한계

  • 연해·도서 “해양 회랑”의 정량 비교: 산둥 연해·도서 및 연해-섬 연결망(북중국–요동–한반도–일본)의 qpAdm/qpWave·DATES 기반 내륙/연안 병렬 모델 비교를 제시하면, 내륙 가중 서사를 추가로 균형화할 수 있다.
  • 양쯔(장강) 권역의 공백: 하류 벼농경 코어에 대한 aDNA 공백을 “한계”로 명시하지만, 가설적 경로(저위도 연안·도서 스텝핑스톤)에 대한 시나리오·검증 설계(타깃 샘플/연대/통계 프리레지스터)를 제시하면 실천성이 높아진다.
  • 언어–고고–유전의 상호 검증 매트릭스: 언어 분기 연대(예: Sino-Tibetan 7.2–8 ka, Transeurasian), 고고 팩키지(벼·피/조·말·바퀴·제련)와 유전 DATES를 동일 축에 올린 합성 타임라인을 도식화하면, “문화=인구”의 과잉 일반화를 더 견제할 수 있다.

(4) 결론 재구성

  • 본 저작은 ‘중원 단선’이 아니라 ‘다중 회랑/매트릭스’를 지지하는 균형 잡힌 종합 리뷰다. 다만 동중국 연해·도서 축의 정량 모델링과 사례 확대(해안/도서 표본의 체계적 편입)가 이루어지면, 내륙·연해의 비동시·비대칭 상호작용을 더 명료하게 복원할 수 있다. 권고: 차기 개정/후속 프로젝트에서 연해·도서 표본(후젠–산둥–요동–한반도–일본)의 고밀도 시계열과 양쯔 권역을 집중적으로 보강하라.

(5) 최종 판정

  • 중화 쇼비니즘 경사도: 낮음(≈3/10) — 보편적·다원적 서사, 반례 수용, 환경·지리 변수 중시, 유전자–문화 분리 인정 측면에서 저위험군에 해당. 다만 연해·도서(해양 회랑) 데이터의 정량 비교·시각화가 보강되면, “내륙 가중” 인상을 줄이고 완성도 높은 ‘매트릭스 모델’ 총설로 자리매김할 수 있다.

 

[논문 요약]

고대 유전체학으로 밝혀낸 동아시아 인류의 역사

이 논문은 옛 인류의 뼈나 치아에서 DNA를 추출하여 유전 정보를 분석하는 최신 과학 기술(고대 유전체학)을 통해, 수만 년에 걸친 동아시아 인류의 복잡한 이주와 혼합의 역사를 재구성한 연구 결과를 종합적으로 설명한다. 이는 마치 유전자를 단서로 인류의 오래된 족보를 추적하는 것과 같다.

개요: 동아시아 인류사, 유전자로 다시 쓰다

과거 동아시아의 인구 역사는 주로 고고학 유물이나 언어학적 추정에 의존해왔다. 하지만 유럽에 비해 덥고 습한 기후 때문에 DNA 보존이 어려워 유전학적 연구는 뒤처져 있었다. 이 논문은 최근 기술 발전(특히 귀 내부의 단단한 뼈에서 DNA를 추출하는 기술) 덕분에 가능해진 고대 동아시아인들의 유전체 분석 결과를 총정리한다.

이 연구는 현생인류뿐만 아니라, 우리와 피를 나눈 고인류 사촌인 데니소바인(Denisovans)의 흔적을 추적하고, 동아시아의 여러 집단이 어떻게 형성되고 섞여 오늘에 이르렀는지에 대한 놀라운 사실들을 밝혀낸다.

연구 방법: 뼈 한 조각으로 역사를 읽는 법

이 연구의 핵심 방법은 고대 DNA(aDNA) 분석이다.

  1. DNA 추출: 수천, 수만 년 된 사람의 뼈나 치아, 특히 DNA 보존율이 매우 높은 귀 내부의 추체골(petrous bone)에서 미량의 DNA 조각을 추출한다.
  2. 유전 정보 해독: 추출한 DNA 조각을 최신 기술로 수백만 번 증폭하여 염기 서열을 읽어낸다. 이 과정에서 현대인의 DNA 오염을 제거하는 것이 매우 중요하다.
  3. 데이터 분석: 해독된 고대 유전 정보를 다른 고대인 및 현대인의 유전체 데이터와 비교한다. 이때 SNP(단일염기다형성)라는, 개인이나 집단마다 다르게 나타나는 DNA의 미세한 차이점을 집중적으로 분석한다.
  4. 역사 재구성: SNP 비교를 통해 집단 간의 유전적 거리, 즉 누가 누구와 더 가까운 친척인지를 파악하고, 이를 바탕으로 과거 인류의 이동 경로, 서로 다른 집단 간의 혼합(admixture), 그리고 특정 유전자가 환경에 적응하며 확산된 과정 등을 재구성한다.

주요 연구 결과: 복잡하게 얽힌 동아시아인의 뿌리

1. 동아시아인의 공통 조상과 남북 분기

대부분의 현대 동아시아인은 약 4만 년 전 중국 북부의 전원인(Tianyuan Man)으로 대표되는 ‘동아시아 및 동남아시아 공통 조상(ESEA)’이라는 거대한 뿌리에서 시작되었다. 이 ESEA 집단은 이후 남쪽으로 이동하며 오세아니아인(AA)과 남아시아인(AASI)의 조상과 갈라졌다.

가장 중요한 발견 중 하나는, 마지막 빙하기가 끝날 무렵인 약 19,000년 전에 이미 동아시아 인구가 유전적으로 뚜렷한 북부 집단과 남부 집단으로 나뉘어 있었다는 사실이다. 이는 이후 동아시아 역사를 형성하는 중요한 기본 구조가 되었다.

그림 1: 동아시아 주요 조상 혈통의 분기 순서와 이동 경로

본문에서 논의된 동아시아 주요 조상 혈통(상자 안)의 제안된 분기 순서와 대략적인 지리적 위치. 화살표는 가능한 이동을 보여주며 실제 경로는 아니다.

2. 지역별 인구 역사: 이동과 혼합의 대서사시

티베트 고원:

  • 티베트인은 단순히 고립된 집단이 아니었다. 이들은 고유의 미스터리한 고대 혈통(“유령 집단”)을 기반으로, 황하 유역에서 이주해 온 기장 농부들과 섞였다. 특히, 고지대 저산소 환경에 적응하게 해준 EPAS1 유전자는 고인류인 데니소바인과의 혼합을 통해 얻은 것으로 밝혀졌다.

그림 3: 티베트 고원에서 확인된 4개의 유전적 군집
티베트 고원에서 확인된 4개 유전적 군집의 지리적 분포. 초기 고대 티베트(EAT) 혈통을 대표하는 5,100년 전 인구는 종일(Zongri) 유적지에서 발견되었다.

 

황하 유역:

  • 황하 유역의 신석기 시대 농부들(YR 혈통)은 기장 농사의 확산과 함께 동아시아 전역으로 퍼져나갔다. 이들의 이동은 오늘날 중국어와 티베트어가 속한 시노-티베트어족의 확산과 깊은 관련이 있는 것으로 보인다.

그림 2: 황하 유역과 시노-티베트어족의 발상지 가설
황하를 따라 형성된 주요 지역들. 중간 유역의 어두운 타원형은 원시-시노-티베트어족 화자들의 발상지로 제안된 곳을 나타내며, 남서쪽으로는 원시-티베트어파, 동쪽과 남쪽으로는 원시-중국어파의 확산 경로가 제시되어 있다.

 

몽골 스텝:

  • 몽골은 고대부터 동서양 유전자가 만나는 역동적인 무대였다. 동아시아 고유 혈통(ANA)을 가진 수렵채집인들이 살던 곳에, 청동기 시대부터 서쪽 유라시아 초원에서 온 목축민(WSH)들이 유입되어 복잡한 혼합이 이루어졌다. 이는 흉노 제국을 거쳐 오늘날 몽골인의 유전적 토대를 형성했다.

그림 4: 청동기 시대 몽골의 세 주요 인구 집단
청동기 시대 몽골에 존재했던 세 주요 인구 집단의 유전적 혈통 구성 요소와 대략적인 분포.

 

신장(新疆):

  • 동서 문명의 교차로: 신장은 지정학적으로 동서양이 만나는 거대한 용광로였다. 타림 분지의 고대 미라들은 초기에 동아시아나 서부 스텝 이주민과는 다른, 시베리아에서 유래한 고유의 고대 북유라시아인(ANE) 혈통을 가진 것으로 밝혀졌다. 이후 청동기 시대를 거치며 서쪽의 스텝 목축민(아파나시에보, 안드로노보 문화)과 중앙아시아(BMAC) 혈통, 그리고 동쪽의 동아시아(ANA, 황하 농부) 혈통이 지속적으로 유입되고 혼합되어 유라시아 대륙에서 가장 복잡하고 다층적인 인구 구조를 형성했다.

그림 5: 신장과 주변 지역의 지리
신장과 주변 지역의 지리. 중앙아시아와 남아시아로 이어지는 테렉 고개, 동아시아로 향하는 하서회랑, 그리고 카자흐 스텝으로 통하는 중가리아 관문 등 관련 주요 지형이 강조되어 있다.

 

일본 열도:

  • 현대 일본인의 유전적 구성은 세 번의 큰 이주 물결로 설명된다.
  1. 제1 물결: 토착 수렵채집인인 조몬인(Jōmon).
  2. 제2 물결: 약 3,000년 전 한반도를 통해 들어온 야요이인(Yayoi). 이들은 벼농사와 함께 새로운 혈통(서요하 농부 관련)과 언어(일본어의 조상)를 가져왔다.
  3. 제3 물결: 약 1,700년 전 고훈(Kofun) 시대에 유입된 한족(Han Chinese) 관련 혈통.

그림 6: 현대 일본인의 기원 모델
현대 일본인의 기원. 중기 신석기 시대 서요하 지역(WLR_MN) 농부들의 이동은 산동에서 기원한 벼농사 기술을 먼저 한반도로, 이후 야요이 시대에 일본 열도로 가져왔을 수 있다. 한(Han) 혈통은 고훈 시대에 본토에서 일본으로 이주했다.

 

기타 지역:

  • 남부 동아시아: 중국 남부 해안(복건)의 고대인들이 타이완을 거쳐 태평양 전역으로 퍼져나간 오스트로네시아인의 조상임이 유력해졌다.
  • 한반도: 아직 초기 단계의 연구지만, 본토 동아시아 혈통을 기반으로 조몬인과 관련된 혈통이 상당수 혼합되어 있어, 과거 일본 열도와 복잡하고 깊은 교류가 있었음을 시사한다.

 

결론 및 시사점

  1. 동아시아 역사는 ‘대체’가 아닌 ‘융합’의 역사: 과거에는 새로운 집단이 이주해 오면 기존 집단을 완전히 대체했을 것이라는 모델이 많았지만, 유전체 연구는 기존 인구와 이주민이 서로 지속적으로 섞이고 융합하며 오늘날의 인구를 형성했음을 보여준다.
  2. 언어와 유전자의 동반 확산: 농업의 확산이 유전자뿐만 아니라 언어(시노-티베트어족, 트랜스유라시아 어족)까지 함께 퍼뜨렸다는 ‘농업/언어 확산 가설’을 강력하게 지지하는 증거를 제시했다.
  3. ‘유령 집단’의 발견: 고대 DNA 분석은 현대인에게는 직계 후손을 남기지 않아 사라진 것처럼 보이지만, 과거에 존재하며 주변 집단에 유전적으로 기여한 ‘유령 집단(ghost populations)’의 존재를 밝혀냈다. 이는 오직 고대 유전체학만이 밝혀낼 수 있는 역사의 숨겨진 단편이다.
  4. 미래 연구의 과제: 이 논문은 여전히 양쯔강 유역(벼농사의 기원지)과 같은 핵심 지역에 대한 연구가 부족함을 지적하며, 앞으로 더 오래된 구석기 시대 인류의 유전체를 확보하는 것이 동아시아 인류사의 더 큰 그림을 완성하는 데 중요하다고 강조한다.

 

목차

1. 서론 (Introduction)

1. 1. 고대 DNA의 어려움(Challenges of Ancient DNA)

2. 중기 플라이스토세 고인류 (Middle Pleistocene Archaic Humans)

3. 동아시아 최초의 현생인류 (The Earliest Modern Humans in East Asia)

4. 고대 동아시아 현생인류 집단 개요 (Overview of Ancient East Asian Modern Human Populations)

5. 동북아시아 (Northeastern East Asia)

6. 남부 동아시아 (Southern East Asia)

7. 황하와 중국 중북부 (Yellow River and North Central China)

8. 티베트 고원 (The Tibetan Plateau)

9. 몽골과 동부 스텝 (Mongolia and the Eastern Steppe)

10. 신장 (Xinjiang)

11. 일본 열도 (The Japanese Archipelago)

12. 한반도 (The Korean Peninsula)

13. 결론 (Conclusions)

혈통 용어 해설 (Glossary of Ancestries)

참고문헌 (References)

 

Abstract:

East Asian population history has only recently been the focus of intense investigations using ancient genomics techniques, yet these studies have already contributed much to our growing understanding of past East Asian populations, and cultural and linguistic dispersals. This Element aims to provide a comprehensive overview of our current understanding of the population history of East Asia through ancient genomics. It begins with an introduction to ancient DNA and recent insights into archaic populations of East Asia. It then presents an in-depth summary of current knowledge by region, covering the whole of East Asia from the first appearance of modern humans, through large-scale population studies of the Neolithic and Metal Ages, and into historical times. These recent results reflect past population movements and admixtures, as well as linguistic origins and prehistoric cultural networks that have shaped the region’s history.

동아시아 인구사는 최근에 들어서야 고대 유전체학 기술을 이용한 집중 연구의 대상이 되었지만, 이 연구들은 이미 과거 동아시아 인구와 문화 및 언어의 확산에 대한 우리의 이해를 높이는 데 큰 기여를 했다. 이 글은 고대 유전체학을 통해 밝혀진 동아시아 인구 역사에 대한 현재까지의 이해를 포괄적으로 조망하는 것을 목표로 한다. 먼저 고대 DNA에 대한 소개와 동아시아의 고인류(옛 인류)에 대한 최신 연구 동향을 소개한다. 이어서 현생인류의 첫 출현부터 신석기 및 금속기 시대의 대규모 인구 연구를 거쳐 역사 시대에 이르기까지, 동아시아 전역을 지역별로 나누어 현재까지의 연구 결과를 심도 있게 정리한다. 이러한 최신 연구 결과들은 과거의 인구 이동과 혼합(admixture)은 물론, 이 지역의 역사를 형성한 언어의 기원과 선사시대 문화 네트워크를 밝혀준다.

Keywords: East Asia, paleogenomics, migration, human origins, population history
키워드: 동아시아, 고유전체학, 이주, 인류 기원, 인구 역사

 

1. 서론 (Introduction)

One decade ago, the first genomic information from an early modern human from East Asia was retrieved. The Upper Paleolithic individual from Tianyuan 田园 cave near modern-day Beijing (Fu et al. 2013), established a genetic continuity between present-day populations and their earliest modern human ancestors in East Asia. Since then, researchers have begun progressively exploring past East Asian populations through ancient genomics, and have been building an increasingly detailed framework of the structure and interactions of prehistoric populations in East Asia over time. In this relatively short period, increasingly larger numbers of ancient nuclear genomes from East Asia have become available across multiple time-depths from diverse corners of nearly the entire East Asian region. The results of these analyses have already had profound impacts on our understanding not just of initial peopling and past migration events, but also of language dispersals, cultural exchange networks, and genetic adaptation, that have shaped the history of the region and beyond. Much information is still missing, however, and the small amount of available data and large geo-temporal gaps currently limit our knowledge of the Paleolithic Period. Also, a number of important cultures and regions have yet to be characterized genetically. Many of these investigations, however, have turned up intriguing hints and connections that require additional studies to clarify. An informed genetic landscape of East Asian diversity and admixture is nevertheless beginning to take shape.

십 년 전, 동아시아 초기 현대 인류의 첫 게놈 정보가 복원되었다. 현대 북경 인근 전원 동굴에서 발견된 후기 구석기 시대 개체는 현대 인구 집단과 동아시아의 가장 초기 현대 인류 조상 사이의 유전적 연속성을 입증했다 (Fu et al. 2013). 그 이후 연구자들은 고유전체학을 통해 과거 동아시아 집단을 점진적으로 탐구하기 시작했으며, 시간이 흐름에 따라 선사시대 동아시아 집단의 구조와 상호작용에 관한 더욱 상세한 틀을 구축해 왔다. 이 비교적 짧은 기간 동안 동아시아 전역의 다양한 지역과 여러 시기에 걸쳐 점점 더 많은 고대 핵 게놈 정보가 확보되었다. 이러한 분석 결과는 초기 정착과 과거의 이주 사건뿐만 아니라, 이 지역과 그 너머의 역사를 형성한 언어 확산, 문화 교류 네트워크, 유전적 적응에 대한 이해에 깊은 영향을 미쳤다. 그러나 여전히 많은 정보가 누락되어 있으며, 가용한 데이터의 양이 적고 지리적·시간적 공백이 커서 구석기 시대에 대한 지식은 현재 제한적이다. 또한 다수의 중요한 문화와 지역에 대한 유전적 특성화가 아직 이루어지지 않았다. 그럼에도 불구하고 많은 조사에서 추가 연구를 통해 명확히 해야 할 흥미로운 단서와 연결 고리들이 발견되었다. 동아시아 다양성과 혼혈에 대한 정보에 기반한 유전적 지형도가 이제 막 그 형태를 갖추기 시작했다.

Reconstructing ancient human population movements and interactions of East Asia through the study of ancient DNA has lagged behind the detailed understanding these studies have produced in other areas of Eurasia, notably in Europe and the Near East. The early focus on western Eurasia can be traced to the development of these techniques by predominantly European-based laboratories and the networks of archeologists with whom they interacted. Difficulties overcoming modern human contamination using early technologies limited some of the earliest questions of human origins to focus on the genetic relationship of modern humans to the Neanderthals (Green et al. 2006, 2008, 2010; Noonan et al. 2006; Wall & Kim 2007). Although the known Neanderthal range stretched as far east as Siberia, they have not been found in East Asia. Yet it was in the context of the genetic exploration of Neanderthals and ancient anatomically modern humans in Siberia that a novel hominin genome was discovered (Reich et al. 2010). This discovery, solely through ancient genomics, of a previously unknown archaic human population inhabiting Denisova Cave in Siberia, popularly referred to as Denisovans, was a dramatic proof of the limits of our understanding of the past through conventional archeology and morphological variation of skeletal material. The concurrent discoveries that Denisovan DNA contributed to the genomes of modern human populations still living in Oceania, East Asia, and the Americas (Reich et al. 2010), as well as the more recent finding that some of the earliest modern humans in Europe were genetically closer to East Asians than to present-day Europeans (Prüfer et al. 2021), signify the important role that East Asian population history will play as we attempt to piece together the migrations and admixture events our ancestors underwent along the way toward the evolution of modern human genomes.

고대 DNA 연구를 통한 동아시아의 고대 인류 이동과 상호작용 재구성은 유럽이나 근동 등 유라시아의 다른 지역에서 거둔 상세한 이해에 비해 뒤처져 왔다. 서부 유라시아에 대한 초기 집중은 주로 유럽 기반 연구소들과 그들이 교류한 고고학자 네트워크에 의해 이러한 기술들이 발전한 것에서 기인한다. 초기 기술을 사용했을 때 현대 인류의 오염 문제를 극복하기 어려웠던 점 때문에, 인류 기원에 관한 초기 질문 중 일부는 현대 인류와 네안데르탈 사이의 유전적 관계로 국한되었다 (Green et al. 2006, 2008, 2010; Noonan et al. 2006; Wall & Kim 2007). 네안데르탈의 서식 범위가 시베리아 동쪽까지 뻗어 있었음이 알려져 있지만, 동아시아에서는 발견되지 않았다. 그러나 시베리아의 네안데르탈과 고대 해부학적 현대 인류에 대한 유전적 탐구 과정에서 새로운 호미닌 게놈이 발견되었다 (Reich et al. 2010). 시베리아 데니소바 동굴에 거주했던, 대중적으로 데니소바인이라 불리는 이전에는 알려지지 않았던 고인류 집단의 발견은 고고학적 유물과 골격의 형태적 변이만을 통한 과거 이해의 한계를 극적으로 증명한 사건이었다. 데니소바인 DNA가 오세아니아, 동아시아, 아메리카에 여전히 살고 있는 현대 인류 집단의 게놈에 기여했다는 사실(Reich et al. 2010)과, 유럽 초기 현대 인류 중 일부가 현재의 유럽인보다 동아시아인에게 유전적으로 더 가까웠다는 최근의 발견(Prüfer et al. 2021)은 현대 인류 게놈의 진화를 향해 조상들이 겪었던 이주와 혼혈 사건들을 하나로 엮어내는 과정에서 동아시아 인구사가 수행할 중요한 역할을 상징한다.

This Element will explore the recent results based on ancient genomes that researchers around the world have brought to our understanding of past populations of East Asia, from initial peopling events to later demographic movements in response to climatic and technological changes. We will begin with a general overview of the challenges of recovering ancient DNA from the various East Asian climates. We will then summarize recent findings across East Asia, focusing on the major regions that have been studied to date with the goal of understanding the interrelations among the growing body of recent work. The uneven time periods currently considered in these studies, from the Paleolithic until historical times, favor a regional approach rather than a comprehensive synthesis of cross-regional trends for a given time-period. Wherever possible, links will be made between regions where adequate overlaps exist.

이 단행본은 초기 정착 사건부터 기후와 기술 변화에 대응한 후기의 인구 이동에 이르기까지, 전 세계 연구자들이 밝혀낸 고대 게놈 기반의 동아시아 과거 집단에 관한 최신 결과를 탐구한다. 먼저 동아시아의 다양한 기후 조건에서 고대 DNA를 복원하는 데 따르는 어려움에 대해 개괄한다. 이어서 현재까지 연구된 주요 지역을 중심으로 동아시아 전역의 최근 발견 사항들을 요약하고, 늘어나는 최신 연구들 사이의 상호 관계를 이해하는 것을 목표로 한다. 구석기 시대부터 역사 시대까지 이 연구들이 다루는 시간적 범위가 불균등하기 때문에, 특정 시기에 대한 범지역적 추세를 종합하기보다는 지역별 접근 방식을 취한다. 적절한 중첩이 존재하는 경우에는 가능한 한 지역 간의 연결 고리를 설명한다.

 

1. 1. 고대 DNA의 어려움(Challenges of Ancient DNA)

The difficulty in recovering and analyzing authentic ancient DNA fragments from degraded organic material has been well described in the literature (e.g. (Briggs et al. 2007; Dabney et al. 2013; Kistler et al. 2017; Pruvost et al. 2007)). These and other studies have revealed that the preservation of DNA molecules over time is a result of postmortem putrefaction phases followed by the effects that environmental conditions such as temperature, humidity, salinity, and pH have on the frequency of random processes leading to strand breakage, oxidation damage, and cytosine deamination. In addition, the element of time allows the accumulation of these events, resulting in increasingly shorter molecules and an increasing amount of base-altering lesions (Allentoft et al. 2012; Deagle et al. 2006). The hot and humid environment in southern East Asia in particular has been described as especially unfavorable for the recovery of ancient DNA (Kistler et al. 2017; Wang et al. 2021a). The high level of exogenous environmental DNA relative to ancient endogenous DNA typically co-recovered from ancient material, which can often exceed 99%, also decreases the overall efficiency and substantially raises the expense of ancient DNA recovery. Discoveries in the last decade of the exceptional DNA preservation often encountered within the dense inner part of the petrous bone (Gamba et al. 2014) and, to some extent, the cementum layer of the teeth (Hansen et al. 2017) have increased the efficiency of experiments and the reliability of results, and have allowed some recent progress in retrieving ancient DNA information from difficult regions. Still, cultural factors such as cremation, the earliest East Asian example of which has been reported in Neolithic Jiangsu (Yan et al. 2022), remined us that our understanding of the past through what remains has its own survivorship biases, and must be cautiously interpreted with an awareness that some records will be forever missing.

분해된 유기물에서 실제 고대 DNA 단편을 복원하고 분석하는 일의 어려움은 학술적으로 잘 설명되어 있다 (Briggs et al. 2007; Dabney et al. 2013; Kistler et al. 2017; Pruvost et al. 2007). 여러 연구에 따르면, 시간이 흐름에 따른 DNA 분자의 보존 상태는 사후 부패 단계와 온도, 습도, 염도, pH와 같은 환경 조건이 가닥 절단, 산화 손상, 시토신 탈아미노화 등을 유발하는 무작위 과정에 미치는 영향에 따라 결정된다. 또한 시간의 경과에 따라 이러한 사건들이 축적되면서 분자 길이는 점점 짧아지고 염기 변형 손상은 늘어난다 (Allentoft et al. 2012; Deagle et al. 2006). 특히 남부 동아시아의 고온다습한 환경은 고대 DNA 복원에 매우 불리한 것으로 알려져 있다 (Kistler et al. 2017; Wang et al. 2021a). 고대 시료에서 함께 복원되는 고대 내인성 DNA 대비 외부 환경 DNA의 비율이 대개 99%를 넘을 정도로 높다는 점도 전반적인 복원 효율을 떨어뜨리고 비용을 크게 높이는 원인이 된다. 지난 십 년간 측두골 암양부의 조밀한 내부(Gamba et al. 2014)와 치아의 백질층(Hansen et al. 2017)에서 DNA 보존 상태가 매우 뛰어나다는 사실이 밝혀지면서 실험 효율과 결과의 신뢰도가 높아졌다. 덕분에 분석이 어려운 지역에서도 고대 DNA 정보를 추출하는 데 진전이 있었다. 하지만 신석기 시대 강소 지역에서 보고된 화장 사례(Yan et al. 2022)와 같은 문화적 요인이나 선택적 매장 관습은 우리가 유물을 통해 과거를 이해할 때 ‘생존 편향’이 발생할 수 있음을 상기시킨다. 따라서 일부 기록은 영원히 사라졌을 수 있음을 인지하고 조심스럽게 해석해야 한다.

The genetic information recovered from fossil material consists of short sequences generated from fragments of DNA molecules which are likely to have acquired sequence-altering genetic lesions over the years. The most common of these is cytosine deamination (Briggs et al. 2007), or the conversion of cytosine to uracil, which manifests in recovered sequences as a conversion of cytosine to thymine. Protocols have been developed to remove or correct this damage using enzymatic or in silico approaches at various points along the chain of analysis (Briggs et al. 2010; Prüfer 2018; Rohland et al. 2015). Although the ubiquity of this form of damage decreases the reliability of these bases at lower coverages, this damage can serve a useful purpose in separating authentic ancient DNA from contaminating modern human DNA (Fu et al. 2015). Due to the low endogenous DNA content of ancient material, most common ancient genomics studies consider only an array of specific genomic loci, SNPs (single nucleotide polymorphisms), which have been predetermined to be informative between populations, such as the “Human Origins” SNP array consisting of approximately 600,000 SNPs (Patterson et al. 2012). The technique of targeted sequence capture (Ávila-Arcos et al. 2011; Fu et al. 2013) can increase the efficiency of ancient DNA recovery by targeting only those DNA fragments containing bases required for comparison between genomes. This approach uses synthetically created “bait” oligonucleotides to hybridize to ancient DNA fragments that contain sequences similar to those of the targeting baits, and is particularly useful when a high background of environmental DNA in a sample makes a non-targeted, “shotgun” sequencing approach infeasible.

화석 자료에서 복원된 유전 정보는 오랜 세월 동안 서열을 변형시키는 유전적 손상을 입었을 가능성이 큰 DNA 분자 단편들로 구성된다. 가장 흔한 손상은 시토신이 우라실로 변하는 시토신 탈아미노화인데 (Briggs et al. 2007), 이는 복원된 서열에서 시토신이 티민으로 전환된 형태로 나타난다. 분석 과정의 여러 단계에서 효소나 컴퓨터 분석 기법을 통해 이러한 손상을 제거하거나 교정하는 프로토콜이 개발되었다 (Briggs et al. 2010; Prüfer 2018; Rohland et al. 2015). 이러한 손상이 도처에 존재한다는 점은 낮은 해상도에서 염기 신뢰도를 떨어뜨리지만, 역설적으로 오염된 현대인의 DNA와 실제 고대 DNA를 분리하는 유용한 지표가 되기도 한다 (Fu et al. 2015). 고대 시료의 내인성 DNA 함량이 낮기 때문에, 대부분의 고유전체학 연구는 인구 집단 간의 유전적 차이를 잘 보여주는 약 60만 개의 ‘휴먼 오리진(Human Origins)’ 단일 염기 다형성(SNP) 배열처럼 미리 정해진 특정 게놈 위치만을 분석한다 (Patterson et al. 2012). 표적 서열 캡처 기술은 (Ávila-Arcos et al. 2011; Fu et al. 2013) 게놈 비교에 필요한 염기를 포함한 DNA 단편만을 선택적으로 추출하여 고대 DNA 복원 효율을 높인다. 이 방식은 합성된 ‘미끼(bait)’ 올리고뉴클레오티드를 사용하여 이와 유사한 서열을 가진 고대 DNA 단편을 결합시키는 원리다. 시료 내 환경 DNA 비중이 너무 높아 비표적 방식인 ‘샷건’ 시퀀싱이 불가능한 경우에 특히 유용하다.

 

2. 중기 플라이스토세 고인류 (Middle Pleistocene Archaic Humans)

Archeological evidence attributes the earliest presence of archaic humans in East Asia to Homo erectus, the remains of which have been found in Yunnan Province and estimated to be 1.7 million years old (“Yuanmou 元謀 Man”) (Dong 2016), and a partial skull and mandible from Shaanxi province, estimated at 1.6 million years ago (“Lantian 藍田 Man”) (Zhu et al. 2015). These dates are slightly older than the earliest appearance of Homo erectus in Indonesia (Zaim et al. 2011), although stone tools from Lantian may indicate an East Asian presence extending over two million years ago (Zhu et al. 2018). Additional traces of Homo erectus in East Asia have been dated to 500,000-400,000 years ago (Zhao et al. 2001), and possibly as young as 230,000 years ago (Yang 2014), which is considerably older than the more recent 108,000-year-old remains attributed to Homo erectus found in the islands of Indonesia (Rizal et al. 2020). Although Homo erectus populations have successfully migrated from Africa to East Asia and were able to adapt and survive, at least during certain periods, for over one million years, researchers have yet to successfully recover DNA from any Homo erectus remains that could better inform us to the possible interactions between these populations and later archaic groups that have entered the region. The recovery of small fragments of ancient proteins from a 1.77-million-year-old Homo erectus tooth from Dmansi, Georgia, did not uncover enough information to allow a useful phylogenetic analysis (Welker et al. 2020). This study did, however, allow the placement of an 800,000-year-old Homo antecessor from Spain as a sister lineage, branching earlier from that which would give rise in the middle Pleistocene to Homo sapiens, Neanderthals, and Denisovans. For the moment, it appears that ancient proteomics, and not ancient genetics, will be the obligatory method to explore phylogenetic questions of super-archaic humans.

고고학적 증거에 따르면 동아시아에서 고인류의 가장 이른 존재는 호모 에렉투스(Homo erectus)로 거슬러 올라가며, 그 유해는 운남성에서 발견되어 약 170만 년 전의 것으로 추정되는 ‘원모인(元謀人)’ (Dong 2016)과 약 160만 년 전의 것으로 추정되는 섬서성의 부분적인 두개골 및 하악골인 ‘남전인(藍田人)’ (Zhu et al. 2015)이 있다. 이러한 연대는 인도네시아에서 호모 에렉투스가 처음 등장한 시기보다 다소 앞선 것이지만 (Zaim et al. 2011), 남전의 석기들은 동아시아에서의 존재가 200만 년 전 이상으로 확장될 수 있음을 시사한다 (Zhu et al. 2018). 동아시아 호모 에렉투스의 추가적인 흔적은 50만 년에서 40만 년 전 (Zhao et al. 2001), 그리고 어쩌면 23만 년 전까지 거슬러 올라가는데 (Yang 2014), 이는 인도네시아 섬들에서 발견된 약 10만 8천 년 전의 호모 에렉투스 유해보다 상당히 오래된 것이다 (Rizal et al. 2020). 호모 에렉투스 집단이 아프리카에서 동아시아로 성공적으로 이주하여 특정 기간 동안 100만 년 넘게 적응하고 생존했음에도 불구하고, 연구자들은 이들과 이후 지역에 들어온 다른 고인류 집단 사이의 상호작용에 대해 정보를 줄 수 있는 DNA를 호모 에렉투스 유해에서 복원하는 데 아직 성공하지 못했다. 조지아 드마니시에서 발견된 177만 년 전 호모 에렉투스 치아에서 고대 단백질의 작은 파편을 복원했으나 유용한 계통학적 분석을 수행할 만큼 충분한 정보는 발견되지 않았다 (Welker et al. 2020). 그러나 이 연구를 통해 스페인의 80만 년 전 호모 안테세소르(Homo antecessor)를 중기 플라이스토세에 호모 사피엔스, 네안데르탈인, 데니소바인을 탄생시킨 계통보다 더 일찍 갈라져 나온 자매 계통으로 배치할 수 있었다. 현재로서는 슈퍼 아카이익(super-archaic) 인류의 계통학적 문제를 탐구하기 위해서는 고대 유전학이 아닌 고대 단백질학이 필수적인 방법이 될 것으로 보인다.

Traces of Neanderthals have yet to be found in East Asia; however, their remains and attributed artifacts have been uncovered in several caves in the foothills of the Altai mountain range in southern Siberia, marking the easternmost point of their distribution. Analysis of genetic material preserved in the sediments of Denisova Cave places the earliest appearance of Neanderthals there at approximately 195,000 years ago, at a time when the cave appears to have been also intermittently occupied by Denisovans (Zavala et al. 2021). Mitochondrial DNA fragments belonging to Neanderthal lineages have been recovered from all sedimentary layers bearing hominin DNA from Denisova Cave, dating their continued appearance until the earliest traces of modern human mitochondrial sequences around roughly 44,000 years ago, concurrent with the Initial Upper Paleolithic (IUP) technologies in the region. Apart from the periods between 120,000 and 97,000 years ago and after 49,000 years ago, all layers containing Neanderthal DNA also contained DNA from Denisovans, revealing that these two archaic populations likely lived with some awareness of each other, at least intermittently. Archeological and genetic evidence from Denisova, Chagyrskaya, and Okladnikov caves indicates that at least two successive populations of Neanderthals were present in the Altai Mountains over the 150,000-year span of their occupation (Kolobova et al. 2020; Zavala et al. 2021). In Denisova Cave sediments, Neanderthal mitochondrial sequence older than 150,000 years belonged to a more basal Neanderthal lineage, with younger sequences being similar to more recent Neanderthal lineages found in the Altai Mountains and western Europe (Zavala et al. 2021). The co-occurrence of DNA from both Neanderthal and Denisovan populations in the same sedimentary layers marks Denisova Cave as a point of overlapping ranges belonging to these two archaic populations. Genomic analysis of a 90,000-year-old bone fragment, which was determined to belong to a child of a Neanderthal mother and Denisovan father, provides evidence that these two populations occasionally interacted in southern Siberia (Slon et al. 2018).

동아시아에서 네안데르탈인의 흔적은 아직 발견되지 않았으나, 그들의 유해와 유물들이 남부 시베리아 알타이 산맥 기슭의 여러 동굴에서 발견되어 이들의 분포 범위가 가장 동쪽 지점까지 도달했음을 보여준다. 데니소바 동굴 퇴적물에 보존된 유전 물질을 분석한 결과, 네안데르탈인이 그곳에 처음 등장한 시기는 약 19만 5천 년 전으로, 당시 이 동굴은 데니소바인들도 간헐적으로 점유하고 있었던 것으로 보인다 (Zavala et al. 2021). 데니소바 동굴에서 인류 DNA가 포함된 모든 퇴적층에서 네안데르탈인 계통의 미토콘드리아 DNA 파편들이 복원되었으며, 이는 지역 내 초기 후기 구석기(IUP) 기술과 현대 인류의 미토콘드리아 서열이 처음 나타나는 약 4만 4천 년 전까지 지속적으로 나타난다. 12만 년 전에서 9만 7천 년 전 사이와 4만 9천 년 전 이후의 기간을 제외하고 네안데르탈인 DNA가 포함된 모든 층에는 데니소바인 DNA도 포함되어 있었으며, 이는 이 두 고인류 집단이 최소한 간헐적으로는 서로를 인지하며 살았을 가능성을 드러낸다. 데니소바, 차기르스카야, 오클라드니코프 동굴의 고고학적 및 유전적 증거는 알타이 산맥 거주 기간인 15만 년 동안 최소 두 차례의 연속적인 네안데르탈인 집단이 존재했음을 나타낸다 (Kolobova et al. 2020; Zavala et al. 2021). 데니소바 동굴 퇴적물에서 15만 년보다 오래된 네안데르탈인 미토콘드리아 서열은 더 기저에 있는 계통에 속했으며, 더 최근의 서열은 알타이 산맥과 서유럽에서 발견되는 최근의 네안데르탈인 계통과 유사했다 (Zavala et al. 2021). 동일한 퇴적층에서 네안데르탈인과 데니소바인 집단의 DNA가 동시에 발견된 것은 데니소바 동굴이 이 두 고인류 집단의 서식 범위가 겹치는 지점이었음을 의미한다. 네안데르탈인 어머니와 데니소바인 아버지 사이에서 태어난 아이의 것으로 확인된 9만 년 전 뼈 파편에 대한 게놈 분석은 이 두 집단이 남부 시베리아에서 때때로 상호작용했음을 입증한다 (Slon et al. 2018).

Denisovan remains have been much more difficult to characterize than those of Neanderthals, primarily due to the lack of morphological information of this enigmatic population. To date, only a single phalanx (Bennett et al. 2019), a partial mandible (Chen et al. 2019), and several teeth (Reich et al. 2010) offer the only diagnostic morphological data; thus, the identification of Denisovan remains can only be reliably concluded based on molecular evidence. As their morphological characteristics become better understood, existing hominin material from East Asia, some of it taxonomically challenging, may eventually be classified as Denisovan. It has been alternatively suggested that two Neanderthal-like crania discovered in Henan, China (Li et al. 2017), as well as a new Homo species described on the island of Luzon in the Philippines (Détroit et al. 2019) may have possibly belonged to Denisovan populations (Teixeira et al. 2021), and several other Middle Pleistocene skulls with cryptic traits found between Yunnan to the south and Heilongjiang to the north of China have also been suggested as candidate Denisovan remains (Demeter et al. 2022). The answers will await the discovery of new material, or improved techniques to enhance the detection of ancient diagnostic amino acid or DNA sequences from existing East Asian archaic human remains.

데니소바인 유해는 이 신비로운 집단에 대한 형태학적 정보 부족으로 인해 네안데르탈인보다 특성을 파악하기가 훨씬 더 어려웠다. 현재까지 단 하나의 지골 (Bennett et al. 2019), 부분적인 하악골 (Chen et al. 2019), 그리고 몇 개의 치아 (Reich et al. 2010)만이 진단 가능한 형태학적 데이터를 제공하고 있다. 따라서 데니소바인 유해의 식별은 분자적 증거에 근거해야만 신뢰할 수 있다. 형태학적 특성이 더 잘 이해됨에 따라, 분류학적으로 까다로운 일부 기존 동아시아 고인류 자료들도 결국 데니소바인으로 분류될 수 있다. 하남성에서 발견된 두 개의 네안데르탈인 유사 두개골 (Li et al. 2017)과 필리핀 루손섬에서 기술된 새로운 호모 종 (Détroit et al. 2019)이 데니소바인 집단에 속했을 가능성이 제안되기도 했으며 (Teixeira et al. 2021), 운남성 남부에서 흑룡강성 북부에 이르는 지역에서 발견된 모호한 특징의 다른 중기 플라이스토세 두개골들도 데니소바인 유해의 후보로 제시되었다 (Demeter et al. 2022). 정답은 새로운 자료의 발견이나 기존 동아시아 고인류 유해에서 고대 아미노산 또는 DNA 서열의 검출력을 높이는 개선된 기술에 달려 있다.

The geographic range and population structure of Denisovans are largely unknown, although genetic studies of modern humans have given some tantalizing, if incongruous, hints. The hypoxia pathway gene EPAS1, which has been shown to regulate hemoglobin levels at high altitudes, was found to have introgressed into modern-day Tibetans through an ancient admixture with Denisovans, indicating a past selective pressure for high-altitude adaptations (Huerta-Sánchez et al. 2014). This fits well with the genetic and archeological evidence placing the Denisovan population range around the Tibetan Plateau and the Altai Mountains. However, the highest amount of Denisovan genetic ancestry among present-day populations is found among the islands of the Philippines and Papua New Guinea (Larena et al. 2021a; Reich et al. 2011), much further away and at lower altitudes, raising many questions about the range and genetic diversity of these East Asian archaic humans. Deeper analysis into the Denisovan ancestry of modern humans has given insights as to the timing and probable locations of Denisovan introgression, and has identified separate admixture events between the ancestors of modern humans and several genetically distinct Denisovan populations. These events also show some geographic constraints, with a large proportion of the Denisovan ancestry restricted to modern Papuans being derived from a population more genetically distant from the Denisovans of the Altai Mountains that more closely match the lower levels of ancestry present in both East Asians and Papuans (Browning et al. 2018). A third Denisovan admixture event which is thought to have introduced the EPAS1 allele into the ancestors of modern Tibetans appears to be from a population more closely related to the Altai Denisovan genome (Huerta-Sánchez et al. 2014). These three events were estimated to have occurred between 30,000 and 49,000 years ago, pointing to modern human and Denisovan interactions across a broad East Asian landscape occupied by different Denisovan populations. So far, only those inhabiting the Altai region have been genetically characterized from ancient DNA.

데니소바인의 지리적 범위와 인구 구조는 대체로 알려져 있지 않으나, 현대인에 대한 유전학적 연구는 비록 상충하긴 하지만 흥미로운 힌트를 제공해 왔다. 고산 지대에서 헤모글로빈 수치를 조절하는 것으로 밝혀진 저산소 경로 유전자 EPAS1은 데니소바인과의 고대 혼혈을 통해 현대 티베트인에게 유입된 것으로 확인되었으며, 이는 과거 고산 적응을 위한 선택압이 존재했음을 나타낸다 (Huerta-Sánchez et al. 2014). 이는 데니소바인의 집단 범위를 티베트 고원과 알타이 산맥 주변으로 상정하는 유전적 및 고고학적 증거와 잘 일치한다. 그러나 현대인 중 데니소바인 유전적 조상 성분이 가장 많이 발견되는 곳은 훨씬 더 멀고 낮은 고도에 위치한 필리핀과 파푸아뉴기니의 섬들로 (Larena et al. 2021a; Reich et al. 2011), 이러한 동아시아 고인류의 분포 범위와 유전적 다양성에 대해 많은 의문을 제기한다. 현대인에 남아 있는 데니소바인 조상 성분에 대한 심층 분석은 유입 시기와 예상 위치에 대한 통찰을 제공했으며, 현대인의 조상과 유전적으로 구별되는 여러 데니소바인 집단 사이에서 발생한 별개의 혼혈 사건들을 식별해냈다. 이러한 사건들은 지리적 제약을 보여주는데, 현대 파푸아인에게만 나타나는 상당 부분의 데니소바인 조상 성분은 동아시아인과 파푸아인 모두에게서 나타나는 낮은 수준의 조상 성분과 더 잘 일치하는 알타이 데니소바인보다 유전적으로 더 먼 집단에서 유래했다 (Browning et al. 2018). 현대 티베트인 조상에게 EPAS1 대립유전자를 전달한 것으로 여겨지는 세 번째 데니소바인 혼혈 사건은 알타이 데니소바인 게놈과 더 밀접하게 관련된 집단에서 비롯된 것으로 보인다 (Huerta-Sánchez et al. 2014). 이 세 가지 사건은 3만 년에서 4만 9천 년 전 사이에 발생한 것으로 추정되며, 이는 서로 다른 데니소바인 집단이 점유했던 광범위한 동아시아 지형에서 현대인과 데니소바인 간의 상호작용이 있었음을 시사한다. 지금까지는 알타이 지역에 거주했던 집단만이 고대 DNA를 통해 유전적 특성이 파악되었다.

The earliest evidence anywhere of Denisovans can be traced to mitochondrial sequences in Denisova cave sediments, where they have been found within the oldest hominin DNA-bearing layers, as old as 250,000 years ago. These results also showed Denisovan occupancy in this cave to have lasted at least until 55,000 years ago (Zavala et al. 2021). Hominin hand and footprints, circumstantially assigned to Denisovans and dating to as old as 226,000 years ago, have been described 2,300 km away from Denisova Cave in the Tibetan plateau, at an elevation of over 4,000 meters (Zhang et al. 2021a). A 160,000-year-old mandible from Baishiya Karst Cave 白石崖溶洞 in Gansu, China, has been characterized as likely to be Denisovan through ancient protein sequencing (Chen et al. 2019). Although the DNA was too poorly preserved to recover genetic information from it, this sample may represent the first Denisovan material found outside of Denisova Cave. As has been done in Denisova Cave, greater details of the Denisovan occupation of Baishiya cave were learned through Denisovan DNA recovered through a cross section of the sediment, offering the first genetic proof of Denisovan presence on the Tibetan plateau and unequivocally extending the known range of Denisovans (Zhang et al. 2020). Unlike in the Altai region, Baishiya cave appears to have been inhabited exclusively by Denisovans, since no Neanderthal DNA was detected in any layer. At least two occupation periods were proposed, an earlier one at approximately 100,000 years ago, and a more recent one between 60,000 and possibly 45,000 years ago. It is clear that the true age range of the Denisovan presence in Baishiya Cave may not be determined from sediments alone, since both of these dates are considerably younger than the proposed Denisovan mandible that had been found there (Zhang et al. 2020). Phylogenetic analysis of the mitochondrial sequences recovered from the sediment showed the more recent Baishiya Cave occupants, dating from 60,000 years ago, to be genetically similar to the relatively contemporary Denisovan occupants of Denisova Cave (Denisova3 and Denisova4), whereas older occupational levels at both sites contained more deeply branching Denisovan mitochondrial sequences. The sequence differences between the younger and older Denisovan inhabitants of Denisova Cave indicate a split time of the two populations that may have been greater than 200,000 years ago (Zavala et al. 2021). These results imply a broad population turnover event at some point after 80,000 years ago where Denisovan inhabitants of the Tibetan Plateau and Altai region were replaced by a more recently diverged population. One possible origin of this replacing population may have been from the southeast along the eastern Himalayan foothills, traveling to the Altai region along with other migrant fauna appearing in the Altai during the Pleistocene (Agadjanian & Shunkov 2018). This incoming population would have necessarily been genetically distinct from southern Asian Denisovan populations found to have admixed with Papuans, which may have been located in Southeast Asia or among islands of Wallacea or the Philippines. They may also have originated elsewhere in China, but ancient genetic information from either of these regions is still missing. This highlights the large gap in our knowledge regarding the geographic distribution and genetic characteristics of other Denisovan populations. Fossil material for these southern populations has yet to be found or convincingly identified through molecular analysis. The recent discovery of a possibly 150,000-year-old molar from Tam Ngu Hao 2 Cave in Laos bearing Denisovan morphological characteristics may represent one of these mysterious southern Denisovan populations (Demeter et al. 2022), although high temperatures and humid climates in these regions make the adequate preservation of molecular evidence from this time period difficult. Further discoveries and research will be needed to expand our knowledge of Denisovan population structure and dynamics and the impact these populations had on modern human diversity.

데니소바인에 대한 가장 이른 증거는 데니소바 동굴 퇴적물의 미토콘드리아 서열에서 찾을 수 있으며, 약 25만 년 전의 가장 오래된 인류 DNA 포함 층에서 발견되었다. 이러한 결과는 이 동굴에서의 데니소바인 점유가 최소 5만 5천 년 전까지 지속되었음을 보여주었다 (Zavala et al. 2021). 데니소바 동굴에서 2,300km 떨어진 티베트 고원의 해발 4,000미터 이상 지점에서는 정황상 데니소바인의 것으로 추정되는 22만 6천 년 전의 인류 손자국과 발자국이 묘사되기도 했다 (Zhang et al. 2021a). 중국 감숙성 백석애 용동(白石崖溶洞)에서 발견된 16만 년 전의 하악골은 고대 단백질 시퀀싱을 통해 데니소바인일 가능성이 높은 것으로 판명되었다 (Chen et al. 2019). 비록 DNA 보존 상태가 너무 나빠 유전 정보를 복원할 수 없었으나, 이 샘플은 데니소바 동굴 밖에서 발견된 최초의 데니소바인 자료일 수 있다. 데니소바 동굴에서와 마찬가지로, 퇴적물 단면에서 복원된 데니소바인 DNA를 통해 백석애 동굴 점유에 대한 더 상세한 사실들이 밝혀졌으며, 이는 티베트 고원에서 데니소바인이 존재했음을 보여주는 최초의 유전적 증거이자 데니소바인의 알려진 범위를 명확히 확장한 결과다 (Zhang et al. 2020). 알타이 지역과 달리 백석애 동굴은 어떤 층에서도 네안데르탈인 DNA가 검출되지 않았기에 오직 데니소바인만이 거주했던 것으로 보인다. 최소 두 차례의 점유 기간이 제안되었는데, 하나는 약 10만 년 전의 초기 점유이고, 다른 하나는 6만 년에서 어쩌면 4만 5천 년 전 사이의 더 최근 점유이다. 이 두 연대 모두 그곳에서 발견된 데니소바인 하악골보다 훨씬 젊기 때문에, 백석애 동굴 내 데니소바인 존재의 실제 연대 범위가 퇴적물만으로는 결정되지 않을 수 있음이 분명하다 (Zhang et al. 2020). 퇴적물에서 복원된 미토콘드리아 서열의 계통 분석 결과, 6만 년 전의 더 최근 백석애 동굴 거주자들은 비교적 동시대의 데니소바 동굴 거주자들(Denisova3 및 Denisova4)과 유전적으로 유사했으나, 두 유적지 모두 더 오래된 점유층에서는 더 깊은 기저에서 갈라져 나온 데니소바인 미토콘드리아 서열이 포함되어 있었다. 데니소바 동굴의 젊은 거주자와 늙은 거주자 사이의 서열 차이는 두 집단의 분리 시점이 20만 년 전 이상이었을 수 있음을 나타낸다 (Zavala et al. 2021). 이러한 결과는 8만 년 전 이후 어느 시점에 티베트 고원과 알타이 지역의 데니소바인 거주자들이 더 최근에 분화된 집단으로 교체되는 광범위한 인구 교체 사건이 있었음을 암시한다. 이 교체 집단의 가능한 기원 중 하나는 히말라야 동쪽 기슭을 따라 남동쪽에서 온 것일 수 있으며, 플라이스토세 동안 알타이에 나타난 다른 이주 동물군과 함께 알타이 지역으로 이동했을 가능성이 있다 (Agadjanian & Shunkov 2018). 이 유입 집단은 동남아시아나 월레시아 또는 필리핀 섬들에 위치했을 것으로 보이며 파푸아인과 혼혈된 것으로 확인된 남부 아시아 데니소바인 집단과는 유전적으로 명확히 달랐을 것이다. 이들은 중국의 다른 곳에서 기원했을 수도 있으나 해당 지역의 고대 유전 정보는 여전히 부족하다. 이는 다른 데니소바인 집단의 지리적 분포와 유전적 특성에 대한 우리의 지식 공백이 매우 큼을 강조한다. 이러한 남부 집단의 화석 자료는 아직 발견되지 않았거나 분자 분석을 통해 설득력 있게 식별되지 않았다. 데니소바인의 형태학적 특징을 지닌 라오스 탐응우하오 2 동굴의 약 15만 년 전 어금니 발견은 이 신비로운 남부 데니소바인 집단 중 하나를 나타낼 수 있으나 (Demeter et al. 2022), 이 지역의 고온다습한 기후로 인해 해당 시기의 분자적 증거를 적절히 보존하기가 어렵다. 데니소바인의 인구 구조와 역학, 그리고 이들이 현대인의 다양성에 미친 영향을 더 잘 이해하기 위해 향후 추가적인 발견과 연구가 필요할 것이다.

 

3. 동아시아 최초의 현생인류 (The Earliest Modern Humans in East Asia)

The question of the first arrival of modern humans into East Asia has been fraught with sometimes conflicting genetic and archeological evidence. Modern genomic studies support a model whereby all non-Africans descended from populations that began leaving the African continent at some point after roughly 65,000 years ago. The appearance of anatomically modern human remains in several caves in southern China below U-series dated flowstones suggesting dates up to 120,000 years old has been used to argue a possible arrival along the southern Eurasian coast pre-dating this initial out-of-Africa event (Bae et al. 2014; Liu et al. 2015; Shen et al. 2013). Recent work, however, has shown water circulation can transport the sedimentary material collected beneath flowstones, and in fact none of this supposedly older material has been radio-carbon-dated to earlier than 30,000 years (Sun et al. 2021). Current data supports a date of modern human entry into East Asia as no earlier than 55,000 to 50,000 years ago (Hublin 2021). Additionally, a recent genomic study of several 45,000-year-old modern humans in Bacho Kiro Cave in eastern Europe has found these individuals to be genetically closer to modern humans found in East Asia than to those in Europe (Hajdinjak et al. 2021). The oldest ancestry similar to that found in modern Europeans does not appear in Europe until at least 37,000 years ago (Seguin-Orlando et al. 2014). This observation suggests that the inhabitants of East Asia may be more closely related to the initial migration waves of modern humans that first populated Eurasia. If earlier groups had arrived in East Asia prior to this successful migration, they appear to have left no surviving descendants.

현대 인류가 동아시아에 처음 도착한 시기에 관한 문제는 때때로 상충하는 유전학적 및 고고학적 증거로 인해 논란이 되어 왔다. 현대 게놈 연구는 모든 비아프리카인이 약 65,000년 전 이후 아프리카 대륙을 떠나기 시작한 인구 집단에서 유래했다는 모델을 지지한다. 중국 남부의 여러 동굴에서 우라늄 계열 연대 측정법으로 측정된 유석 아래에서 발견된 해부학적 현대 인류 유해는 최대 12만 년 전의 연대를 시사하며, 이는 초기 아프리카 기원 사건보다 앞선 남부 유라시아 해안을 따른 유입 가능성을 주장하는 데 사용되었다. 그러나 최근 연구에 따르면 물의 순환이 유석 아래에 쌓인 퇴적물을 이동시킬 수 있으며, 실제로 이 오래된 것으로 추정되는 자료 중 어느 것도 방사성 탄소 연대 측정 결과 3만 년 전보다 이른 것은 없었다. 현재의 데이터는 현대 인류의 동아시아 진입 시기를 55,000년에서 50,000년 전보다 빠르지 않은 것으로 지지한다. 또한 동유럽 바초 키로 동굴에서 발견된 몇몇 45,000년 전 현대 인류에 대한 최근 게놈 연구에 따르면, 이들은 유전적으로 유럽인보다 동아시아에서 발견되는 현대 인류에 더 가깝다는 사실이 밝혀졌다. 현대 유럽인과 유사한 가장 오래된 조상 성분은 적어도 37,000년 전까지는 유럽에 나타나지 않는다. 이러한 관찰은 동아시아 거주자들이 유라시아를 처음으로 차지했던 초기 현대 인류의 이주 물결과 더 밀접하게 관련되어 있을 수 있음을 시사한다. 만약 이 성공적인 이주 이전에 초기 집단이 동아시아에 도착했었다면, 그들은 생존한 후손을 남기지 못한 것으로 보인다.

The obstacle of the Himalayan Mountain range appears to have restricted the earliest entries into East Asia into northern and southern routes. Although the details are far from settled, ancient and modern genomic studies appear to favor a southern route into East Asia for the majority of genetic diversity present there today. This is based primarily on the East Asian basal population branching closely with southern Eurasian lineages leading to Australians, Papuans, and the more deeply branching Andaman Islanders (Larena et al. 2021b; Lipson & Reich 2017). This structure describes a general model of groups expanding along the southern part of the Asian continent and sequentially separating into genetically distinct populations. It is important to note that the 40,000-year-old Tianyuan individual found in northern China near Beijing can be genetically modeled as basal to both northern and southern East Asian lineages (Fu et al. 2013; Yang et al. 2017), giving a minimal timeframe of the arrival of this ancestry in to northern East Asia.

히말라야 산맥이라는 장애물은 동아시아로의 초기 진입을 북부와 남부 경로로 제한했던 것으로 보인다. 세부 사항은 아직 명확히 해결되지 않았으나, 고대 및 현대 게놈 연구는 오늘날 존재하는 대부분의 유전적 다양성이 남부 경로를 통해 동아시아로 유입된 것을 지지하는 것으로 보인다. 이는 주로 동아시아 기저 인구 집단이 오스트레일리아인, 파푸아인 및 더 깊은 기저에서 갈라져 나온 안다만 제도 인류로 이어지는 남부 유라시아 계통과 밀접하게 분기된다는 점에 근거한다. 이러한 구조는 아시아 대륙 남부를 따라 확장되던 집단들이 순차적으로 유전적으로 구별되는 인구 집단으로 분리되었다는 일반적인 모델을 설명한다. 북경 근처에서 발견된 40,000년 전의 전원 개체가 유전적으로 동아시아 북부 및 남부 계통 모두의 기저로 모델링될 수 있다는 점은 중요하며, 이는 해당 조상 성분이 북부 동아시아에 도착한 최소한의 시간적 범위를 제공한다.

An IUP Industry coinciding with some of the earliest appearance of modern humans in western Eurasia has also been described in Central Asia and Siberia, with its easternmost appearance in Northwest China (Zwyns 2021). Early appearances of IUP artifacts have been reported in Denisova Cave (Douka et al. 2019) and the 45,000-year-old Tolbor-16 site in northern Mongolia (Zwyns et al. 2019) which are similar archeologically to a 41,000-year-old site in Shuidonggou 水洞沟, China (Peng et al. 2020). These findings raise the possibility of a dispersal of modern humans bearing IUP lithic traditions into East Asia along a northern inland route through northern or Central Asia and southeast from Siberia (Li et al. 2019), possibly facilitated by the Greenland Interstadial 12 temperate climatic period beginning roughly 47,000 years ago (Rasmussen et al. 2014). To date however, no genetic material associated with these sites has been recovered that can inform us as to which human populations they belonged. A genome from a 45,000-year-old modern human from western Siberia known as Ust’ Ishim represented a population with no present-day surviving ancestry that descended from a population ancestral to both eastern and western Eurasians near a time when these populations were becoming distinct from each other, and earlier than the split of the lineage leading to Tianyuan (Fu et al. 2014; Vallini et al. 2022). If these East Asian IUP sites were to be linked to populations related to Ust’ Ishim it would appear these people left no detectable genetic legacy in modern East Asia. It may also be found that the material at some of these IUP sites was created by populations derived from East Asian lineages linked to or branching from Tianyuan, or a western Eurasian ancestry lineage present later in the northern Siberian Mid Upper Paleolithic (Sikora et al. 2019), or some yet undiscovered ancestry. An additional potentially modern human Late Pleistocene lithic site in East Asia, Nwya Devu 尼阿底, has been reported on the Tibetan Plateau dating up to 40,000 years ago and bearing similarities to the IUP industry of Shuidonggou (Zhang et al. 2018). At 4,600 meters above sea level, this is the highest altitude Upper Pleistocene site yet found. Although no human remains have been found there, the proximity of this site to Tibetan Denisovan populations, such as those present at Baishiya Cave, may have allowed an opportunity for the introgression of the Denisovan EPAS1 hypoxia reducing allele that would have facilitated modern human occupation at this altitude. The genomic characterization of the people behind these East Asian IUP archeological sites will be an important step in better understanding the migration routes and population dynamics of modern humans entering East Asia.

서부 유라시아에서 현대 인류가 처음 나타난 시기와 일치하는 IUP 산업이 중앙아시아와 시베리아에서도 확인되었으며, 그 가장 동쪽의 흔적은 중국 북서부에서 발견된다. IUP 유물의 초기 출현은 데니소바 동굴과 북부 몽골의 45,000년 전 톨보르-16 유적지에서 보고되었는데, 이는 고고학적으로 중국 수동구(水洞溝)의 41,000년 전 유적지와 유사하다. 이러한 발견은 IUP 석기 전통을 가진 현대 인류가 북부 또는 중앙아시아를 거쳐 시베리아에서 남동쪽으로 이어지는 북부 내륙 경로를 통해 동아시아로 확산되었을 가능성을 제기하며, 이는 아마도 약 47,000년 전에 시작된 그린란드 아간빙기 12의 온화한 기후 시기에 의해 촉진되었을 수 있다. 그러나 현재까지 이 유적지들과 관련된 유전 물질은 복원되지 않아 이들이 어떤 인류 집단에 속했는지는 알 수 없다. 우스트 이심으로 알려진 서시베리아의 45,000년 전 현대 인류 게놈은 동부와 서부 유라시아인이 서로 구별되기 시작하던 시점 근처의, 그리고 전원 계통이 분리되기 전의 공통 조상 집단에서 유래했으나 현재는 살아남은 후손이 없는 집단을 나타낸다. 만약 이 동아시아 IUP 유적지들이 우스트 이심과 관련된 인구 집단과 연결된다면, 이들은 현대 동아시아인에게 감지 가능한 유전적 유산을 남기지 않은 것으로 보일 것이다. 또한 일부 IUP 유적지의 유물들이 전원 계통과 연결되거나 그로부터 분기된 동아시아 계통, 또는 후기 북부 시베리아 중기 후기 구석기에 존재했던 서부 유라시아 조상 계통, 혹은 아직 발견되지 않은 어떤 조상 집단에 의해 만들어졌음이 밝혀질 수도 있다. 추가적으로 동아시아 후기 플라이스토세의 잠재적인 현대 인류 석기 유적인 니아디(尼阿底)가 티베트 고원에서 보고되었는데, 이는 최대 40,000년 전으로 거슬러 올라가며 수동구(水洞溝)의 IUP 산업과 유사성을 보인다. 해발 4,600미터에 위치한 이 유적은 지금까지 발견된 가장 높은 고도의 후기 플라이스토세 유적이다. 비록 인류 유해는 발견되지 않았으나, 백석애 동굴에 존재했던 것과 같은 티베트 데니소바인 집단과의 근접성은 현대 인류가 이 고도에서 거주하는 것을 용이하게 했을 데니소바인 EPAS1 저산소증 완화 대립유전자의 유입 기회를 제공했을 수 있다. 이러한 동아시아 IUP 고고학 유적지의 인류에 대한 게놈 특성화는 동아시아에 진입한 현대 인류의 이주 경로와 인구 역학을 더 잘 이해하는 데 중요한 단계가 될 것이다.

 

4. 고대 동아시아 현생인류 집단 개요 (Overview of Ancient East Asian Modern Human Populations)

The recent increased focus in ancient East Asian genomes has uncovered a complex distribution of regional ancestries that can be used to discern the migrations of modern humans into East Asia and their subsequent movements and interactions over the past several thousands of years. In many cases, these lineages can be traced to a basal East Asian lineage referred to as East- and Southeast Asian (ESEA) (Yang 2022), which is ancestral to most of the groups currently living in East and Southeast Asia. The broad clade of ESEA ancestry includes Austronesian ancestry found in Polynesia, as well as the basal Upper Paleolithic Tianyuan individual from northern China. Sister groups to the ESEA lineage include the earlier branching Australasians (AA), which includes modern-day Papuans, Aboriginal Australians and inhabitants of neighboring islands, and the Ancient Ancestral South Indian (AASI) lineage, a branch of South Asian hunter-gatherer ancestry which contributed to groups found primarily in present-day southern India, although it is also found in low levels throughout South Asia (Narasimhan et al. 2019). Andaman Islanders (represented by the present-day Önge population) belong to a deeply branching lineage of the East Asian expansion possibly branching early in the AA lineage but also containing some genetic similarities to AASI ancestry (Narasimhan et al. 2019). The presence of Önge-related ancestry in many ESEA groups along the coast of China and Paleolithic Japan, but not in ancient interior populations, has been proposed as a signal of a coastal route of human migration into East Asia (Wang et al. 2021a). More information about the timing and directionality of this deeply branching signal could better resolve its origin.

최근 고대 동아시아 게놈에 대한 관심이 높아지면서 지난 수천 년 동안 현대 인류가 동아시아로 이동한 경로와 이후의 움직임 및 상호작용을 파악할 수 있는 복잡한 지역적 조상 계통의 분포가 밝혀졌다. 많은 경우 이러한 계통은 현재 동아시아와 동남아시아에 거주하는 대부분 집단의 조상인 동·동남아시아(ESEA)라 불리는 기저 동아시아 계통으로 거슬러 올라간다 (Yang 2022). 광범위한 ESEA 조상 분기군에는 폴리네시아에서 발견되는 오스트로네시아인 조상 성분뿐만 아니라 중국 북부의 후기 구석기 기저 인류인 전원(Tianyuan) 개체도 포함된다. ESEA 계통의 자매 집단으로는 현대 파푸아인, 오스트레일리아 원주민 및 인근 섬 주민을 포함하는 더 일찍 분기된 오스트랄라시아인(AA)과, 주로 현대 남인도 집단에 기여한 남아시아 수렵 채집인 계통인 고대 조상 남인도인(AASI) 계통이 있다. AASI는 남아시아 전역에서 낮은 수준으로 발견되기도 한다 (Narasimhan et al. 2019). 현대의 옹게(Önge) 인구로 대표되는 안다만 제도 인류는 동아시아 확산 과정에서 깊게 갈라져 나온 계통에 속하며, 아마도 AA 계통에서 일찍 분기되었으나 AASI 조상 성분과도 일부 유전적 유사성을 지닌다 (Narasimhan et al. 2019). 중국 해안과 구석기 시대 일본의 많은 ESEA 집단에서 옹게 관련 조상 성분이 발견되지만 고대 내륙 인구에서는 발견되지 않는다는 점은 인류가 동아시아로 진입할 때 해안 경로를 이용했다는 신호로 제안되었다 (Wang et al. 2021a). 이 깊게 분기된 신호의 시기와 방향성에 대한 더 많은 정보가 확보된다면 그 기원을 더 명확히 밝힐 수 있을 것이다.

The dominant lineage found in East Asia, ESEA, has been further subdivided through ongoing ancient genomics research into regional ancestries, usually named for where they were first detected, although settlement patterns and later population movements often ensure ancestries do not fit neatly within regional borders for all time periods. The East Asian regions this Element will focus on cover the expanse of the modern borders of China, Mongolia, Japan, and Korea, from the Amur and West Liao River region in the northeast, where some of the oldest East Asian populations have been characterized, to the southern areas of Guangxi, containing a deeply branching lost lineage, and Fujian, home of the ancestors of the Pacific-faring Austronesians. We will then turn to the early millet farmers along the Yellow River, moving from the lower reaches of Shandong, through Henan, and into the northern inland regions of the Loess Plateau. To the west, we will summarize our current knowledge of the origins of Tibetan populations and the population structures of Xinjiang and neighboring Mongolia since the Bronze Age, and, finally, to the east we will discuss the emerging understanding of the peopling of Japan and the Korean peninsula. Although much has been learned through the recent analysis of ancient populations in these regions, many crucial puzzle pieces are still missing, notably the Yangtze River Basin, where rice cultivation may have first occurred, still awaits in-depth study, and the genetic interrelationships of many important East Asian prehistoric populations and cultures still remain to be investigated.

동아시아에서 발견되는 지배적인 계통인 ESEA는 지속적인 고유전체학 연구를 통해 지역적 조상 계통으로 더 세분화되었다. 정착 패턴과 이후의 인구 이동으로 인해 모든 시기에 걸쳐 지역적 경계와 깔끔하게 일치하지는 않지만, 이러한 계통들은 대개 처음 발견된 장소의 이름을 따서 명명되었다. 이 단행본에서 다룰 동아시아 지역은 중국, 몽골, 일본, 한국의 현대 국경을 포함하는 광범위한 영역이다. 이는 가장 오래된 동아시아 집단의 특징이 규명된 동북부의 아무르(Amur) 및 서요하(West Liao River) 지역부터 깊게 분기되어 사라진 계통을 포함하는 남부 광서(Guangxi) 지역, 그리고 태평양을 항해한 오스트로네시아인 조상의 고향인 복건(Fujian) 지역에 이른다. 그다음으로 산동(Shandong) 하류에서 하남(Henan)을 거쳐 황토고원(Loess Plateau)의 북부 내륙 지역으로 이동하며 황하(Yellow River)를 따라 형성된 초기 기장 농경민들을 살펴볼 것이다. 서쪽으로는 청동기 시대 이후 티베트(Tibet) 인구의 기원과 신강(Xinjiang) 및 인근 몽골(Mongolia)의 인구 구조에 관한 지식을 요약하고, 마지막으로 동쪽의 일본과 한반도 인류 정착에 대한 최신 이해를 논의할 것이다. 이러한 지역의 고대 인구에 대한 최근 분석을 통해 많은 것을 배웠음에도 불구하고 여전히 많은 중요한 퍼즐 조각이 빠져 있다. 특히 벼 재배가 처음 시작되었을 것으로 추정되는 양자강(Yangtze River) 유역에 대한 심층 연구가 여전히 필요하며, 많은 중요한 동아시아 선사시대 집단과 문화 사이의 유전적 상호 관계도 여전히 조사 과제로 남아 있다.

그림 1. 본문에서 논의된 동아시아 주요 조상 계통(상자 안)의 제안된 분기 순서와 대략적인 지리적 위치. 화살표는 가능한 이동을 보여주며 실제 경로는 아니다. 조몬인이 일본 열도에 도착한 경로(점선)는 아직 결정되지 않았다. 회색 라벨을 둘러싼 질감 패턴은 본문의 각 섹션에서 다루는 지역을 정의한다. AA = 오스트랄라시아인, AASI = 고대 조상 남인도인, ANA = 고대 동북아시아인, ANE = 고대 북유라시아인, ANS = 고대 북시베리아인, ESEA = 동아시아 및 동남아시아인, nEA = 북부 동아시아인, OoA = 아프리카 탈출, SEA = 남부 동아시아인. 번호가 매겨진 점들은 핵심 혈통을 가진 고대 개인들의 위치와 그들의 대략적인 연대(출판물에 BP로 반올림하여 제시된 날짜)를 나타낸다. 1, 우스트-이심(45k); 2, 전원인(40k); 3, 살키트(34k); 4, AR33K(33k); 5, 야나(32k); 6, 말타(24k); 7, 융림(“고대 광서”, 11k); 8, 호아빈 문화인(8k); 9, 조몬(3k); 10, 옹게(현대).

 

5. 동북아시아 (Northeastern East Asia)

Although geographically distant from the major presumed entry points into the region, the northeastern parts of East Asia contain some of the oldest modern humans who have been genetically characterized in Eastern Eurasia. The region borders Siberia to the north and includes the Amur River Basin, which spans Siberia, Mongolia and northeastern China, and the West Liao River to the West. The Amur River forms the natural border between China and Siberia and contains the Songhua 松花 and Nen 嫩 River tributaries. The genomes of human remains recovered along this broad alluvial plain were analyzed in a deep time transect study spanning over 30,000 years of occupation. It was determined that the oldest of these, a 33,000-year-old individual found without any archeological context known as AR33K, shared a similar basal East Asian ancestry to that of Tianyuan, who lived 1,100 km to the southwest 7,000 years earlier (Mao et al. 2021). To date, this Tianyuan-like ancestry is the sole ancestry found to be present in northeastern East Asia prior to the Last Glacial Maximum (LGM). In northern Siberia, nearly 3,000 km from where AR33K was discovered, slightly younger genomes recovered from two children at a 32,000-year-old habitation site by the Yana River, described a very different ancestry that had split from the lineage leading to western Eurasians 4,000-5,000 years after separating from that of eastern Eurasians. Additionally, the western Eurasian ancestry present at the Yana River site was found to have later received an early influx of about 20% of its ancestry from an East Asian lineage. The ancestry at Yana was called Ancient North Siberian ancestry (ANS) and would play an important genetic role in later Siberian populations and to the groups that would colonize the Americas (Sikora et al. 2019). At a roughly contemporary site in the Salkhit Valley in northeastern Mongolia, a skull fragment also had admixed ancestry, sharing 75% with Tianyuan and 25% related to ANS ancestry (Massilani et al. 2020). These findings show that at least two divergent populations had established themselves in northeastern Eurasia during the Upper Paleolithic, ANS in Siberia and Tianyuan-related in northeastern China, and the evidence of their interactions was seen in the 34,000-year-old individual from Mongolia. Given the broad time difference between Tianyuan and AR33K and the distance between them, it is believed that Tianyuan-like ancestry was widespread throughout northeastern China, lasting at least until the Mid Upper Paleolithic.

동북 동아시아 지역은 주요 진입 예상 지점과 지리적으로 멀지만, 동부 유라시아에서 유전적 특성이 규명된 가장 오래된 현대 인류 중 일부를 포함한다. 이 지역은 북쪽으로 시베리아와 접하며 시베리아, 몽골, 중국 동북 지역을 아우르는 아무르(Amur) 강 분지와 서쪽의 서요하(西遼河)를 포함한다. 아무르 강은 중국과 시베리아 사이의 자연 경계를 형성하며 송화(松花) 강과 난(嫩) 강 지류를 포함한다. 이 광활한 충적 평야에서 발견된 인류 유해의 게놈은 30,000년 이상의 거주 기간을 아우르는 심층적인 시간 단면 연구를 통해 분석되었다. 이들 중 가장 오래된 것은 고고학적 맥락 없이 발견된 33,000년 전의 AR33K라 알려진 개체로, 7,000년 전 남서쪽으로 1,100km 떨어진 곳에 살았던 전원(田園) 개체와 유사한 기저 동아시아 조상 성분을 공유했다 (Mao et al. 2021). 현재까지 이 전원(田園) 유사 조상 성분은 최종빙기 극대기(LGM) 이전의 동북 동아시아에 존재했던 유일한 조상 성분이다. AR33K가 발견된 곳에서 약 3,000km 떨어진 북부 시베리아의 야나(Yana) 강 인근 32,000년 전 주거지에서 발견된 약간 더 젊은 게놈은 동부 유라시아인과 분리된 후 4,000~5,000년 뒤에 서부 유라시아인으로 이어지는 계통에서 갈라져 나온 매우 다른 조상 성분을 보여주었다. 또한 야나 강 유적의 서부 유라시아 조상 성분은 나중에 동아시아 계통으로부터 약 20%의 조상 성분이 조기에 유입된 것으로 밝혀졌다. 야나 강 유적의 조상 성분은 고대 북시베리아(Ancient North Siberian, ANS) 조상 성분이라 불리며, 이후의 시베리아 인구 집단과 아메리카 대륙에 정착한 집단에 중요한 유전적 역할을 했다 (Sikora et al. 2019). 동북 몽골의 살크히트(Salkhit) 계곡에 있는 대략 동시대 유적에서 발견된 두개골 조각 역시 혼합된 조상 성분을 가졌는데, 전원(田園) 계통과 75%를 공유하고 25%는 ANS 계통과 관련이 있었다 (Massilani et al. 2020). 이러한 발견은 후기 구석기 시대에 동북 유라시아에 최소한 두 개의 서로 다른 인구 집단, 즉 시베리아의 ANS와 중국 동북 지역의 전원(田園) 관련 집단이 정착했음을 보여주며, 이들의 상호작용 증거는 34,000년 전의 몽골 개체에서 확인되었다. 전원(田園) 개체와 AR33K 사이의 넓은 시간적 차이와 거리를 고려할 때, 전원(田園) 유사 조상 성분은 중기 후기 구석기 시대까지 중국 동북 지역 전역에 널리 퍼져 있었던 것으로 믿어진다.

There is no more population information available from this region until the close of the LGM, when the population profile of northeastern East Asia appears to have shifted. The Tianyuan genetic cluster disappears from the record, and not far from where AR33K lived near the Songua River, remains from a 19,000-year-old individual, AR19K, were identified instead to be more closely related to present-day East Asians. AR19K, who was also found without any archeological context, lived at the last years of the LGM when warming temperatures were beginning to return to what was still a cold steppe environment of northern East Asia, yet it is currently unclear when the AR19K-related population first migrated to the area, or when Tianyuan ancestry vanished, and what role the severe climatic and environmental changes of the LGM played in this population replacement. Several statistical models show that AR19K ancestry is basal to younger ancestries found throughout ancient coastal northern East Asia, and also that AR19K clusters more closely to ancient coastal northern East Asia populations than to ancient coastal southern East Asian ancestry (Mao et al. 2021). This prominent genetic distinction between northern and southern East Asian populations had been observed earlier with younger samples (Yang et al. 2020), but these results indicate that by 19,000 years ago this population structure was already in place.

LGM이 끝날 때까지 이 지역에 대한 추가적인 인구 정보는 없다. 이 시기에 동북 동아시아의 인구 분포는 변화한 것으로 보인다. 전원(田園) 유전적 군집은 기록에서 사라졌다. 송화강(松花江) 근처 AR33K가 살던 곳에서 멀지 않은 지점에서 19,000년 전의 인류 AR19K의 유해가 발견되었다. 이 개체는 현대 동아시아인과 더 밀접하게 관련되어 있다. AR19K 역시 고고학적 맥락 없이 발견되었다. 그는 북부 동아시아가 여전히 추운 스텝 환경이었으나 기온이 오르기 시작하던 LGM 말기에 살았다. 그러나 AR19K 관련 집단이 언제 처음 이 지역으로 이주했는지, 전원(田園) 조상 성분이 언제 사라졌는지는 불분명하다. LGM의 혹독한 기후와 환경 변화가 인구 교체에 어떤 역할을 했는지도 현재로서는 알 수 없다. 여러 통계 모델에 따르면 AR19K 조상 성분은 고대 해안 북부 동아시아 전역에서 발견되는 더 젊은 조상 성분들의 기저에 위치한다. 또한 AR19K는 고대 해안 남부 동아시아 조상 성분보다 고대 해안 북부 동아시아 집단과 더 가깝게 군집을 형성한다 (Mao et al. 2021). 북부와 남부 동아시아 집단 사이의 뚜렷한 유전적 차이는 더 젊은 표본들에서도 일찍이 관찰되었다 (Yang et al. 2020). 그러나 이번 결과는 이러한 인구 구조가 이미 19,000년 전에 형성되어 있었음을 보여준다.

5. 1. EDAR 변이(The EDAR Variant)

An adaptive genetic variant of the EDAR gene occurred in the ancestors of East Asian and Native American populations, where it has risen through positive selection to high frequencies in these groups (Kamberov et al. 2013), with an average 91.6% frequency among several East Asian populations. The variant, EDAR_V370A, codes for a cell surface receptor related to ectodermal development resulting in a phenotype of shovel-shaped incisors, thick hair shafts, and increased sweat glands (Bryk et al. 2008). There have been several theories as to the specific selective pressure through which positive selection had acted on this variant, and where and when this process began, but the answers have yet to be satisfactorily determined. Age estimates for this mutation using various models have been between 3,000 and 22,000 years ago, and possibly as old as 43,000 (Bryk et al. 2008; Peter et al. 2012; Smith et al. 2018). Suggested selective advantages have considered that the allele may have increased vitamin-D intake from milk in low UV environments during the LGM 23,000 years ago, or alternatively, the allele may have aided heat dispersal during a warm period of high humidity beginning 40,000 years ago (Kamberov et al. 2013). The oldest individual yet identified with the EDAR_V370A variant has been AR19K in the Amur Region, which places the allele at the latest toward the end of the LGM. It is common in subsequent northeastern East Asia individuals but absent in pre-LGM AR33K and Tianyuan (Mao et al. 2021). It has also been reported to be absent in ancient Jōmon individuals and Papuans (Wang et al. 2021a). More information is needed to better understand the origin and selective advantages of this variant, but current data suggest the allele originated along an inland East Asian lineage, perhaps during the LGM, which would imply selective pressure occurred during a challenging cold climatic period.

동아시아인과 아메리카 원주민 집단의 조상에게서 EDAR 유전자의 적응적 유전 변이가 발생했으며, 이 집단들에서 양성 선택을 통해 높은 빈도로 상승했다 (Kamberov et al. 2013). 이 변이는 여러 동아시아 인구 집단에서 평균 91.6%의 빈도를 보인다. EDAR_V370A 변이는 외배엽 발달과 관련된 세포 표면 수용체를 코딩하며, 그 결과 삽 모양 앞니, 굵은 모발, 발달된 땀샘 등의 표현형을 나타낸다 (Bryk et al. 2008). 이 변이에 양성 선택이 작용한 구체적인 선택압이 무엇인지, 그리고 이 과정이 어디서 언제 시작되었는지에 대해서는 여러 이론이 있으나 아직 충분히 규명되지 않았다. 다양한 모델을 통한 이 돌연변이의 연대 추정치는 3,000년에서 22,000년 전 사이이며, 최대 43,000년 전까지 거슬러 올라갈 수도 있다 (Bryk et al. 2008; Peter et al. 2012; Smith et al. 2018). 제안된 선택적 이점으로는 23,000년 전 LGM 기간의 자외선이 부족한 환경에서 우유로부터 비타민 D 섭취를 늘렸을 가능성, 혹은 대안적으로 40,000년 전부터 시작된 습도가 높은 온난한 시기에 열 분산을 도왔을 가능성이 고려되었다 (Kamberov et al. 2013). EDAR_V370A 변이가 확인된 가장 오래된 개체는 아무르 지역의 AR19K이며, 이는 늦어도 LGM 말기에는 해당 대립유전자가 존재했음을 보여준다. 이 변이는 이후의 동북 동아시아 개체들에게서는 흔하게 나타나지만, LGM 이전의 AR33K와 전원(田園) 개체에게서는 발견되지 않는다 (Mao et al. 2021). 또한 고대 조몬(Jōmon, 繩文) 인류와 파푸아인에게서도 이 변이가 없다고 보고되었다 (Wang et al. 2021a). 이 변이의 기원과 선택적 이점을 더 잘 이해하기 위해 더 많은 정보가 필요하지만, 현재 데이터는 이 대립유전자가 아마도 LGM 기간 중 내륙 동아시아 계통에서 기원했음을 시사하며, 이는 선택압이 혹독한 한랭 기후 기간에 발생했음을 의미한다.

5. 2. 고대 동북아시아 혈통(Ancient Northeast Asian Ancestry)

Several Neolithic groups around the Amur River Basin dating from between 14,000 and 2,000 years ago have been analyzed genetically and have been found to cluster together with a common ancestry described as Ancient Northeast Asian (ANA) (Mao et al. 2021; Ning et al. 2020b; Robbeets et al. 2021; Siska et al. 2017; Wang et al. 2021a). ANA ancestry could be modeled as branching from a common lineage as that of AR19K, although with some genetic distance separating these two ancestries (Mao et al. 2021). ANA ancestry has been found in Neolithic hunter-gatherer populations living in the Amur region and Primorye to the east, as well as Baikal in Siberia, the Inner Mongolian Plateau, and the West Liao River. During the Neolithic it was present at the Songhua River, the Houtaomuga 后套木嘎 site near Da’an 大安 in Jilin province of China, the site of Jalainur 扎赉诺尔 in eastern Inner Mongolian, as well as the coastal populations of Devil’s Gate Cave (Chertovy Vorota) and the Boisman-2 site in the Primorye region of Siberia, and appears to have been indigenous to these regions since at least the Paleolithic era. These and other contemporary sites in northeast East Asia containing relevant archeological material indicate that these groups practiced a hunter-gatherer subsistence strategy supplemented by intensified fishing and limited horticulture (Kuzmin 2013), but did not practice large-scale organized agriculture at this time. In contrast to the common interpretation of the Neolithic of Europe, the Neolithic of eastern Eurasia is marked not by the beginning of structured farming practices but by a broader spectrum of human behavioral changes including the appearance of pottery, where it predated the Holocene (Popov et al. 2014). In northern East Asia, pottery has been documented more than 14,000 years ago (Kuzmin 2017; Shoda et al. 2020), while organized millet cultivation does not appear in the Amur River Valley until after 6,000 years ago (Li et al. 2020). An additional east-west genetic cline has been reported for ANA populations, with higher similarity to Neolithic Mongolians to the west and higher ancestry related to Jōmon populations from Paleolithic Japan to the east (Robbeets et al. 2021).

14,000년에서 2,000년 전 사이의 아무르 강 분지 주변 여러 신석기 집단이 유전적으로 분석되었으며, 고대 동북아시아(Ancient Northeast Asian, ANA)라고 설명되는 공통 조상 성분으로 함께 군집을 형성하는 것으로 밝혀졌다 (Mao et al. 2021; Ning et al. 2020b; Robbeets et al. 2021; Siska et al. 2017; Wang et al. 2021a). ANA 조상 성분은 AR19K와 동일한 공통 계통에서 분기된 것으로 모델링될 수 있으나, 이 두 조상 성분 사이에는 어느 정도 유전적 거리가 존재한다 (Mao et al. 2021). ANA 조상 성분은 아무르 지역과 동쪽의 연해주(沿海州)에 거주했던 신석기 수렵 채집인 집단을 비롯해 시베리아의 바이칼, 내몽고(內蒙古) 고원, 서요하(西遼河) 지역에서도 발견되었다. 신석기 시대 동안 이 성분은 송화강(松花江), 중국 길림(吉林) 성 대안(大安) 인근의 후타오무가(後套木嘎) 유적, 내몽고 동부의 자라이누르(扎賚諾爾) 유적뿐만 아니라 시베리아 연해주(沿海州) 지역의 악마의 문 동굴(Devil’s Gate Cave, Chertovy Vorota) 및 보이스만-2(Boisman-2) 해안 집단에서도 나타났으며, 최소 구석기 시대부터 이 지역들의 토착 성분이었던 것으로 보인다. 이들과 동북 동아시아의 다른 동시대 유적들에서 발견된 고고학적 유물들은 이 집단들이 강화된 어로 활동과 제한적인 원예로 보완된 수렵 채집 생존 전략을 수행했음을 보여주지만, 이 시기에 대규모의 조직화된 농경을 하지는 않았다 (Kuzmin 2013). 유럽 신석기 시대에 대한 일반적인 해석과 달리, 동부 유라시아의 신석기 시대는 구조화된 농경의 시작이 아니라 홀로세(Holocene) 이전에 나타난 토기의 등장을 포함한 더 넓은 범위의 인간 행동 변화로 특징지어진다 (Popov et al. 2014). 북부 동아시아에서 토기는 14,000년 전 이상부터 기록되었으나 (Kuzmin 2017; Shoda et al. 2020), 조직적인 기장 재배는 6,000년 전 이후에야 아무르 강 유역에 나타났다 (Li et al. 2020). ANA 인구 집단에 대해 추가적인 동서 유전적 기울기가 보고되었는데, 서쪽으로는 신석기 몽골인과 더 높은 유사성을 보이고 동쪽으로는 구석기 시대 일본의 조몬(繩文) 인구와 관련된 조상 성분이 더 높게 나타난다 (Robbeets et al. 2021).

Compared to present-day populations, ANA ancestry is most similar to Tungusic and Nivkh language speakers such as the Ulchi, Oroqen, Hazhen, and Nivkh, all of whom still live in the same geographic region as the Neolithic ANA populations (Ning et al. 2020b), and thus represent a genetic and geographic continuity going back at least 14,000 years. Possible reasons for the persistence of ANA populations for so long may have been related to the late adoption of agriculture, having not arrived in the Amur Region until the Middle to Late Neolithic (Cui et al. 2020). The difficulty of transferring agriculture from warmer to colder climates and the reliance on alternative food sources may have protected this region from the severe regional climatic variations that can impact agriculture-based societies (Lutaenko et al. 2007) and helped them to resist population expansions from the south tied to the spread of agriculture (Mao et al. 2021; Ning et al. 2020b). A steady decrease in genetic relatedness in the Amur Region over the Neolithic period as measured by Runs of Homozygosity analysis, which can be used to derive population demography and size by looking at the length of identical genomic sections, has been linked to an expanding population indicative of a continuous successful exploitation of the resources of the area (Mao et al. 2021).

현대 인구 집단과 비교할 때, ANA 조상 성분은 울치(Ulchi), 오로첸(Oroqen), 나나이(Hazhen, 赫哲), 니브흐(Nivkh)와 같은 퉁구스어족 및 니브흐어 화자들과 가장 유사하며, 이들은 모두 여전히 신석기 ANA 집단과 동일한 지리적 지역에 거주하고 있다 (Ning et al. 2020b). 따라서 이들은 최소 14,000년 전으로 거슬러 올라가는 유전적 및 지리적 연속성을 나타낸다. ANA 집단이 이토록 오랫동안 지속될 수 있었던 가능한 이유는 농경 도입이 늦어져 중기에서 후기 신석기 시대가 되어서야 아무르 지역에 농경이 도착했기 때문일 수 있다 (Cui et al. 2020). 온난한 기후에서 한랭한 기후로 농경을 이전하는 것의 어려움과 대안적 식량 자원에 대한 의존은 농경 기반 사회에 영향을 줄 수 있는 가혹한 지역적 기후 변화로부터 이 지역을 보호했을 수 있으며 (Lutaenko et al. 2007), 농경 확산과 연계된 남쪽으로부터의 인구 팽창에 저항하는 데 도움을 주었을 것이다 (Mao et al. 2021; Ning et al. 2020b). 동일한 게놈 구간의 길이를 살펴봄으로써 인구 통계와 규모를 도출하는 동형 접합 구간(Runs of Homozygosity, ROH) 분석 결과, 신석기 시대 동안 아무르 지역의 유전적 연관성이 꾸준히 감소한 것으로 측정되었으며, 이는 해당 지역 자원의 지속적인 성공적 활용을 암시하는 인구 팽창과 연결된다 (Mao et al. 2021).

5. 3. 서요하 농부와 트랜스유라시아 어족의 기원(West Liao River Farmers and the Origins of the Transeurasian Language Family)

The West Liao River flows from its tributaries in the steppes of the Inner Mongolian Plateau where it joins the East Liao River and continues into the Liaodong 辽东 Bay in the Yellow Sea. Unlike the Neolithic subsistence practices of the Amur region to the northeast, the Hongshan 红山 culture in the West Liao River valley had been cultivating Broomcorn millet as a staple crop by the Middle Neolithic, beginning 6,500 years ago (Li et al. 2020; Sun & Zhao 2013). Several genetic studies of these early farmers in the West Liao River region have concluded both Middle Neolithic Hongshan and Early Bronze Age Lower Xiajiadian cultures of the West Liao River contained ANA ancestry mixed with ancestry from farming societies found along the Yellow River to the south in Shandong and Henan, and associated with the Neolithic Longshan 龙山 culture (Ning et al. 2020b). The cultural transition from the Lower to the Upper Xiajiadian 夏家店 beginning roughly 3,000 years ago saw the trend reverse, and an increase in ANA ancestry over Yellow River ancestry (YR) occurred. This population shift coincided with mid-Holocene climatic changes to a colder, dryer period at the end of the Holocene Optimum and the adoption of a more pastoral lifestyle around the West Liao River, which appears to have been related to population expansions from the north (Jia et al. 2016; Ning et al. 2020b).

서요하(西遼河)는 내몽고(內蒙古) 고원 스텝 지대의 지류에서 발원한다. 이곳에서 동요하(東遼河)와 합쳐져 황해(黃海)의 요동(遼東) 만으로 흐른다. 동북쪽 아무르(Amur) 지역의 신석기 생존 방식과 달리, 서요하(西遼河) 계곡의 홍산(紅山) 문화는 6,500년 전 중기 신석기 시대부터 이미 기장을 주작물로 재배했다 (Li et al. 2020; Sun & Zhao 2013). 서요하(西遼河) 지역 초기 농경민에 관한 여러 유전학 연구는 중기 신석기 홍산(紅山) 문화와 초기 청동기 하가점 하층(夏家店下層) 문화 모두 ANA 조상 성분을 포함했다고 결론지었다. 여기에 남쪽 산동(山東) 및 하남(河南)의 황하(黃河) 유역 농경 사회 조상 성분이 혼합되었다. 이는 신석기 용산(龍山) 문화와 관련이 있다 (Ning et al. 2020b). 약 3,000년 전 시작된 하가점(夏家店) 하층에서 상층으로의 문화적 전환기에 이러한 추세는 역전되었다. 황하(黃河) 조상 성분(YR)보다 ANA 조상 성분이 증가했다. 이러한 인구 이동은 홀로세 최적기 말기에 더 춥고 건조해진 중기 홀로세 기후 변화와 일치한다. 서요하(西遼河) 주변에서는 더 유목적인 생활 방식을 채택했다. 이는 북쪽으로부터의 인구 팽창과 관련이 있는 것으로 보인다 (Jia et al. 2016; Ning et al. 2020b).

5. 4. 트랜스유라시아 언어 확산(Transeurasian Language Dispersal)

The discovery that ANA ancestry is carried by all present-day speakers of Transeurasian languages, a macro-family largely encompassing the proto-languages of Mongolic, Turkic, Tungusic, Koreanic, and Japonic, has led to genetic and multidisciplinary investigations of the origins of the Transeurasian language family (Ning et al. 2020b; Robbeets et al. 2021; Wang et al. 2021a). These studies leverage information of the dispersal of ancient genetic ancestral components to test the validity of the Transeurasian hypothesis, which posits that these language groups arose from a proto-language that expanded from the West Liao River Basin along with the spread of millet farmers during the Neolithic. There has been substantial geographical and temporal overlap found between ANA ancestry and the linguistic histories of these languages. Some of these results agree with an Early Neolithic eastward movement of separate West Liao River populations into Primorye and Korea, which may correspond to the proto-Altaic and proto-Japano-Koreanic, language groups, respectively, the second group being linked to admixed ANA and YR ancestry. Bronze Age migrations corresponding to the Upper Xiajiadian-related ancestry arrived in Japan from Liaodong via the Korean Penninsula bearing an expanded agricultural package including rice, barley, and wheat. The westward spread from West Liao River populations into the eastern Eurasian Steppes during the Bronze Age, where they admixed with arriving western Eurasian ancestry, may account for noted linguistic borrowings concerning agriculture and pastoralism found in proto-Mongolic and proto-Turkic language groups (Robbeets et al. 2021). One complication of these findings is that in addition to ANA, the earliest genomes from the West Liao River also contain YR ancestry, which is not found in Amur or Primorye (Ning et al. 2020b). It has been argued that the West Liao River genomes that have been characterized so far date only to the Middle Neolithic, and older genomes from this region should predate these YR ancestry admixture events (Robbeets et al. 2021). Another complication is that the similarities between Neolithic ANA ancestries originating from the West Liao River with those native to the Amur region make such movements into this region difficult to track genetically.

트랜스유라시아(Transeurasian) 어족은 몽골어족(Mongolic), 투르크어족(Turkic), 퉁구스어족(Tungusic), 한국어족(Koreanic), 일본어족(Japonic)의 조상 언어를 포괄하는 거대 어족이다. 현재 이 언어를 사용하는 모든 화자가 ANA 조상 성분을 가지고 있다는 발견은 트랜스유라시아(Transeurasian) 어족 기원에 관한 유전적·다학제적 조사로 이어졌다 (Ning et al. 2020b; Robbeets et al. 2021; Wang et al. 2021a). 이 연구들은 고대 유전적 조상 성분의 확산 정보를 활용해 트랜스유라시아(Transeurasian) 가설의 타당성을 검증한다. 이 가설은 해당 언어 집단들이 신석기 시대 기장 농경민의 확산과 함께 서요하(西遼河) 분지에서 팽창한 조상 언어에서 유래했다고 상정한다. ANA 조상 성분과 이들 언어의 언어학적 역사 사이에는 지리적·시간적으로 상당한 중첩이 발견되었다. 일부 결과는 초기 신석기 시대 서요하(西遼河) 인구의 동진과 일치한다. 이들은 연해주(沿海州)와 한국(韓國)으로 각각 이동했다. 이는 각각 원시 알타이어(proto-Altaic) 및 원시 일본-한국어(proto-Japano-Koreanic) 어족과 대응할 수 있다. 두 번째 그룹은 ANA와 YR 조상 성분의 혼합과 연결된다. 하가점 상층(夏家店上層) 관련 조상 성분에 대응하는 청동기 시대 이주 집단은 요동(遼東)에서 한반도(韓半島)를 거쳐 일본(日本)에 도착했다. 이들은 쌀, 보리, 밀을 포함한 확장된 농업 패키지를 가져왔다. 청동기 시대 서요하(西遼河) 인구는 서쪽 동부 유라시아 스텝으로도 확산했다. 그곳에서 유입된 서부 유라시아 조상 성분과 혼합되었다. 이는 원시 몽골어족 및 원시 투르크어족에서 발견되는 농업·유목 관련 언어 차용 현상을 설명할 수 있다 (Robbeets et al. 2021). 이러한 발견에는 몇 가지 복잡한 점이 있다. 서요하(西遼河)의 가장 초기 게놈은 ANA 외에 YR 조상 성분도 포함한다. YR 성분은 아무르(Amur)나 연해주(沿海州)에서는 발견되지 않는다 (Ning et al. 2020b). 지금까지 규명된 서요하(西遼河) 게놈은 중기 신석기 시대에만 해당한다는 주장이 있다. 이 지역의 더 오래된 게놈은 YR 혼합 사건 이전의 상태일 것이다 (Robbeets et al. 2021). 또 다른 난점은 서요하(西遼河) 기원 신석기 ANA 조상 성분과 아무르(Amur) 지역 토착 성분이 서로 유사하다는 점이다. 그래서 이 지역 내에서의 이동을 유전적으로 추적하기 어렵다.

5. 5. 아메리카 원주민에 대한 기여(Contributions to Native Americans)

The exploration of the genetic history of northern East Asia has also had a major impact in our understanding of the origins of Native American groups. A 10,000-year-old genome from a site near the Kolyma River in northeastern Siberia was found to contain a distinct genetic ancestry, Ancient Paleo-Siberian (APS) (Sikora et al. 2019), which can be modeled as an admixture between west Eurasian branching ANS-like ancestry, such as that found in Yana, and an East Asian lineage. Although it was known that Ancient North Eurasian (ANE) ancestry, such as that of the 25,000-year-old MA-1 individual from Mal’ta near Lake Baikal in Siberia, shared ancestry with Native Americans, it was clear that ANE ancestry required additional East Asian gene flow in order to approximate the Native American founding population (Moreno-Mayar et al. 2018; Raghavan et al. 2014). APS ancestry found in Kolyma1 was the closest match to this founding population, as represented by genomes recovered from two children at the 11,500-year-old Alaskan site Upward Sun River in North America, USR1 (Moreno-Mayar et al. 2018), yet in attempts to best model the relationship between APS ancestry and USR1 using statistical genetics, Kolyma1 still lacked additional ancestry from an unidentified East Asian source. Among the currently available ancient sources, AR14K from the Amur Region was determined to be the closest candidate to this East Asian source, permitting the Native American USR1 to be modeled as an admixture of 20-30% AR14K-related East Asian ancestry and 70-80% APS ancestry (Mao et al. 2021). Demographic models estimate the split between APS and populations ancestral to Native Americans to have occurred approximately 24,000 years ago (Sikora et al. 2019). Other interpretations have questioned the simple model of a single early founding population and propose several migration waves across Beringia with different levels of ANA ancestry (Ning et al. 2020a). Additional research and samples will be needed to better identify potential source populations closer to these separation events, and the areas where they were likely to have occurred, as well as to determine the complex population dynamics of Upper Paleolithic northeast Eurasia and Beringia with relation to Native American founding groups.

북부 동아시아의 유전적 역사에 대한 탐구는 아메리카 원주민 집단의 기원을 이해하는 데에도 큰 영향을 미쳤다. 동북 시베리아 콜리마강 근처 유적에서 발견된 10,000년 전 게놈은 ‘고대 고시베리아(APS)’라는 독특한 유전적 조상을 포함하고 있었다. APS는 야나 유적에서 발견된 것과 같은 서부 유라시아 분기 계통인 ANS 유사 조상과 동아시아 계통 사이의 혼혈로 모델링할 수 있다. 시베리아 바이칼호 근처 말타 유적의 25,000년 전 MA-1 개체와 같은 ‘고대 북유라시아(ANE)’ 조상이 아메리카 원주민과 조상을 공유한다는 사실은 이미 알려져 있었다. 그러나 ANE 조상이 아메리카 원주민 창시 집단에 가까워지려면 추가적인 동아시아 유전자 흐름이 필요했다. 콜리마1에서 발견된 APS 조상은 북미 알래스카의 11,500년 전 유적인 업워드 선 리버의 두 아이 게놈(USR1)으로 대표되는 창시 집단과 가장 가깝게 일치했다. 하지만 통계 유전학을 사용해 APS 조상과 USR1의 관계를 모델링할 때, 콜리마1에는 여전히 확인되지 않은 동아시아 출처로부터 온 조상이 부족했다. 현재 가용한 고대 자료 중에서 아무르 지역의 AR14K가 이 동아시아 출처에 가장 가까운 후보로 결정되었다. 이를 통해 아메리카 원주민 USR1은 20-30%의 AR14K 관련 동아시아 조상과 70-80%의 APS 조상의 혼합으로 모델링될 수 있게 되었다. 인구 통계 모델은 APS와 아메리카 원주민의 조상 집단 사이의 분리가 약 24,000년 전에 일어난 것으로 추정한다. 다른 해석들은 초기 단일 창시 집단이라는 단순한 모델에 의문을 제기하며, 서로 다른 수준의 ANA 조상을 가진 여러 차례의 이주 물결이 베링기아를 건넜을 것이라고 제안한다. 이러한 분리 사건에 더 가까운 잠재적 원천 집단과 이들이 발생한 지역을 더 잘 식별하기 위해 추가적인 연구와 샘플이 필요하다. 또한 아메리카 원주민 창시 집단과 관련해 후기 구석기 시대 동북 유라시아와 베링기아의 복잡한 인구 역학을 규명하는 작업도 병행되어야 한다.

 

6. 남부 동아시아 (Southern East Asia)

In contrast to the details we have of the first arrival of modern humans in northern East Asia, the story of the Upper Paleolithic in southern East Asia, covering Fujian and Taiwan on the southern Chinese coast and areas laterally westward to the borders of Southeast Asia, is much less clear. Efforts to resolve this period are impeded by the warm and wet climate of southern East Asia that is much less likely to preserve both organic material and DNA. Several samples dating to the Early Neolithic have been analyzed along the southeastern coast of Fujian and inland at Guangxi and indicate a complex demographic history of southern East Asian populations involving both isolation and admixture among them and with more distant groups. Combined with archeological results, the picture emerging is one of early cultural contacts between southern East Asia, Southeast Asia, and coastal northern East Asia groups (Matsumura & Oxenham 2014; Stoneking & Delfin 2010; Wang et al. 2021a, 2021b). Such complexity might be expected as southern East Asia remains a genetic and cultural mosaic containing five linguistic families, Austroasiatic, Austronesian, Daic, Hmong-Mien, and Sino-Tibetan. Admixture models indicate the principal ancestry of southern East Asia during this period belonged to an East Asian lineage more closely related to other contemporary groups from northern East Asia rather than to the older Tianyuan and AR33K (McColl et al. 2018; Wang et al. 2021b; Yang et al. 2020). This indicates that Early Neolithic southern East Asians and those appearing in northern East Asia after the LGM split more recently from each other than either group did with the Upper Paleolithic Tianyuan-related group. As mentioned earlier, the north-south genetic cline of East Asia had already been in place at the close of the LGM, and this is also seen in the genomes of Early Neolithic southern East Asians (Yang et al. 2020).

북부 동아시아의 현대 인류 최초 도착에 관한 상세한 정보와 대조적으로, 중국 남부 해안의 복건(福建)과 대만, 그리고 동남아시아 접경지까지의 서쪽 지역을 포괄하는 남부 동아시아의 후기 구석기 시대 이야기는 훨씬 덜 명확하다. 이 시기를 규명하려는 노력은 유기물과 DNA가 보존되기 훨씬 어려운 남부 동아시아의 온난하고 습한 기후로 인해 난항을 겪고 있다. 복건(福建)의 동남 해안과 광서(廣西) 내륙을 따라 분석된 몇몇 초기 신석기 표본들은 남부 동아시아 집단이 고립과 더불어 집단 간 혹은 먼 거리에 있는 집단들과 복잡한 인구학적 혼혈의 역사를 겪었음을 나타낸다. 고고학적 결과와 결합하면, 남부 동아시아, 동남아시아, 그리고 북부 동아시아 해안 집단 사이의 초기 문화적 접촉이라는 그림이 그려진다 (Matsumura & Oxenham 2014; Stoneking & Delfin 2010; Wang et al. 2021a, 2021b). 남부 동아시아가 오스트로아시아어족, 오스트로네시아어족, 타이어족, 몽몐어족, 중국-티베트어족이라는 다섯 가지 어족을 포함하는 유전적·문화적 모자이크 지역임을 감안하면 이러한 복잡성은 예상된 것이다. 혼혈 모델에 따르면 이 시기 남부 동아시아의 주요 조상 성분은 더 오래된 전원(田園)이나 AR33K보다는 북부 동아시아의 다른 동시대 집단과 더 밀접하게 관련된 동아시아 계통에 속했다 (McColl et al. 2018; Wang et al. 2021b; Yang et al. 2020). 이는 초기 신석기 남부 동아시아인과 최종빙기 극대기(LGM) 이후 북부 동아시아에 나타난 인류가, 후기 구석기 전원(田園) 관련 집단보다 서로 더 최근에 분리되었음을 의미한다. 앞서 언급했듯이 동아시아의 남북 유전적 기울기(cline)는 이미 LGM 말기에 형성되어 있었으며, 이는 초기 신석기 남부 동아시아인의 게놈에서도 확인된다 (Yang et al. 2020).

Previously, a “two-layer” model had been proposed to explain human migration and interactions across East and Southeast Asia based on cranial morphometrics and dental characteristics (Matsumura et al. 2019). In this model, the first layer represents hunter-gatherers based on distinctive skeletal features, which were largely replaced by a second layer population, having skeletal characteristics more common in present-day East and Southeast Asians and associated with the practice of agriculture, extended position burials, and material related to the Neolithic package. Based on this hypothesis, first-layer populations should show very little genetic contribution to people belonging to the second layer. However, recent ancient DNA studies contradict the past morphological studies (Lipson et al. 2018; McColl et al. 2018; Wang et al. 2021b), and both East Asian farmers and indigenous hunter-gatherers contributed to genetic the diversity of present-day southern East and Southeast Asians. Southern East Asians dating to 12,000-8,000 years ago that exhibit first-layer cranial morphologies are closely related genetically to presumed second-layer East Asian populations, demonstrating that demographic models based solely on morphology are not sufficient to describe the population movement, replacement, and admixture in post-LGM East Asia (Lipson et al. 2018; McColl et al. 2018; Wang et al. 2021b; Yang et al. 2020).

이전에 두개골 형태 측정 및 치아 특성에 근거하여 동아시아와 동남아시아 전역의 인류 이동과 상호작용을 설명하기 위한 “이층(two-layer)” 모델이 제안되었다 (Matsumura et al. 2019). 이 모델에서 첫 번째 층은 독특한 골격 특징을 가진 수렵채집인을 나타내며, 이들은 현재의 동아시아 및 동남아시아인에게서 더 흔히 나타나는 골격 특징을 가지고 농경, 신전장(extended position burial), 신석기 패키지 유물을 동반한 두 번째 층 인구로 대체되었다고 본다. 이 가설에 따르면 첫 번째 층 집단은 두 번째 층 사람들에게 유전적 기여를 거의 하지 않았어야 한다. 그러나 최근의 고대 DNA 연구는 과거의 형태학적 연구 결과와 모순되며 (Lipson et al. 2018; McColl et al. 2018; Wang et al. 2021b), 동아시아 농경민과 토착 수렵채집인 모두가 오늘날의 남부 동아시아 및 동남아시아인의 유전적 다양성에 기여했다는 사실을 보여준다. 첫 번째 층의 두개골 형태를 보이는 12,000~8,000년 전의 남부 동아시아인은 유전적으로 두 번째 층으로 추정되는 동아시아 집단과 밀접하게 연관되어 있다. 이는 형태학에만 근거한 인구학적 모델이 LGM 이후 동아시아의 인구 이동, 교체, 혼혈을 설명하기에 불충분함을 입증한다 (Lipson et al. 2018; McColl et al. 2018; Wang et al. 2021b; Yang et al. 2020).

6. 1. 복건 해안 인구(Fujian Coastal Populations)

Fujian is a mountainous province located in southeastern China along the coast of the East China Sea that contains a narrow, low, coastal plain facing the island of Taiwan across the Taiwan Strait. The Fujian coast is characterized by numerous small islands, including Liangdao 亮島, where 8,300-year-old remains were recovered beneath a shell mound containing pottery and tools made from both stone and bone. Genomic analysis of the individual, Liangdao1, along with Liangdao2, a second individual who lived approximately 600 years later, found they clustered closely together with two individuals who were excavated from the Qihe 奇和 cave site in mainland Fujian, an 8,400-year-old individual, Qihe2, and a 12,000-year-old Qihe3. This ancient southern coastal East Asian ancestry, later termed ancient Fujian ancestry, had close genetic similarities to Neolithic Southeast Asians and Austronesian-related islanders from the Southwest Pacific, and have all been shown in statistical tests to share more similarities with each other than with northern ancient East Asian groups (Wang et al. 2021b; Yang et al. 2020).

복건(福建)은 중국 동남부 동중국해 연안에 위치한 산악 지대의 성(省)으로, 대만(臺灣) 해협을 사이에 두고 대만(臺灣) 섬을 마주 보는 좁고 낮은 해안 평야를 포함한다. 복건(福建) 해안은 수많은 작은 섬으로 특징지어지는데, 여기에는 8,300년 전의 유해가 토기 및 석기와 골기로 만든 도구를 포함한 패총 아래에서 발견된 량도(亮島)가 포함된다. 량도(亮島) 1호 개체와 약 600년 뒤에 살았던 2호 개체에 대한 게놈 분석 결과, 이들은 복건(福建) 본토의 기화(奇和) 동굴 유적에서 발굴된 8,400년 전의 2호 및 12,000년 전의 3호 개체와 밀접하게 군집을 형성했다. 나중에 ‘고대 복건 조상 성분’으로 명명된 이 고대 남부 해안 동아시아 계통은 신석기 시대 동남아시아인 및 남서 태평양의 오스트로네시아 관련 섬 주민들과 유전적으로 매우 유사했다. 통계적 검증 결과 이들은 북부의 고대 동아시아 집단보다 서로 더 많은 유사성을 공유하는 것으로 나타났다 (Wang et al. 2021b; Yang et al. 2020).

In the Late Neolithic, the Tanshishan 曇石山 culture arose after 5,000 years ago in the lower Min River 岷江 valley in Fujian. The Tanshishan site shows evidence of mixed rice and millet farming from at least 5,000 years ago (Dai et al. 2021), and the culture shared characteristics with the Longshan culture in the Yellow River valley (Chang 1989 p. 89). To characterize the long-term demographic changes of the southeastern Chinese coastal populations, 4,500-year-old populations from two Tanshishan sites, Tanshishan and Xitoucun 溪頭村, were investigated along with the contemporary site of Suogang 鎖港 on the southeastern coast of the Penghu 澎湖 archipelago in the Taiwan Strait. These younger southeastern coastal East Asia populations also clustered with the older Fujian ancestry from the Early Neolithic, showing the persistence of the regional populations for over 8,000 years, however these southern populations were not equally differentiated from coastal and inland populations from northern East Asia. Some Late Neolithic Fujian (Fujian_LN) ancestry was genetically closer to Early Neolithic northern coastal East Asians than to inland groups, a pattern less pronounced but still observed in Early Neolithic Fujian (Fujian_EN) ancestry (Yang et al. 2020). These connections, which are also supported by maternal genetics (Liu et al. 2021), could be described by increasing gene flow between coastal populations, although some deeper population structure cannot also be ruled out.

후기 신석기 시대에는 5,000년 전 이후 복건(福建) 민강(岷江) 하류 계곡에서 담석산(曇石山) 문화가 발생했다. 담석산(曇石山) 유적은 최소 5,000년 전부터 벼와 기장이 혼합된 농경의 증거를 보여주며 (Dai et al. 2021), 이 문화는 황하 유역의 용산 문화와 특징을 공유했다 (Chang 1989 p. 89). 중국 동남부 해안 집단의 장기적인 인구 변화를 파악하기 위해, 두 곳의 담석산(曇石山) 유적인 담석산(曇石山)과 계두촌(溪頭村)에서 나온 4,500년 전의 인구 집단과 대만(臺灣) 해협 팽호(澎湖) 제도의 동남 해안에 위치한 동시대의 쇄항(鎖港) 유적을 조사했다. 이 더 젊은 동남 해안 동아시아 집단들 역시 초기 신석기의 오래된 복건(福建) 조상 성분과 군집을 이루어 지역 인구가 8,000년 이상 지속되었음을 보여주었다. 그러나 이 남부 집단들이 북부 동아시아의 해안 및 내륙 집단으로부터 똑같이 차별화된 것은 아니었다. 일부 후기 신석기 복건(Fujian_LN) 조상 성분은 내륙 집단보다 초기 신석기 북부 해안 동아시아인에게 유전적으로 더 가까웠는데, 이러한 양상은 초기 신석기 복건(Fujian_EN) 조상 성분에서도 정도는 덜하지만 관찰되었다 (Yang et al. 2020). 모계 유전학에 의해서도 뒷받침되는 이러한 연결 고리는 (Liu et al. 2021) 해안 집단 간의 유전자 흐름이 증가했기 때문으로 설명될 수 있으나, 더 깊은 인구 구조의 존재 가능성도 배제할 수 없다.

6. 2. 오스트로네시아인(Austronesians)

Cultural links have been previously noted between Neolithic southern mainland coastal populations and the Austronesian groups who populated Taiwan 6,000 years ago (Wu 2021). Austronesians would later colonize islands of the South West Pacific and Indian Oceans beginning some 2,000 years later, eventually reaching as far as the African coast and distant islands of the Pacific, but their mainland origins have been difficult to identify. Three models have been proposed for the origin of the Neolithic in Taiwan: (1) the Mainland East Asian Interaction Sphere proposes a local expansion of the mainland Neolithic across the Taiwan strait and is supported by similarities in pre-agriculture ceramics; (2) the Northeastern Seaboard theory describes an origin from the coast of northeastern China, especially around the Shandong Peninsula, and is supported by a proposed Sino-Tibetan linguistic origin of Austronesian languages (Sagart et al. 2005); and (3) a Lower Yangtze (LY) origin from the expansion of Hemudu 河姆渡 culture-linked rice agriculturalists along the lower Yangtze River Basin (Sagart et al. 2018).

신석기 시대 남부 본토 해안 집단과 6,000년 전 대만에 정착한 오스트로네시아 집단 사이의 문화적 연관성은 일찍이 주목받아 왔다 (Wu 2021). 오스트로네시아인은 약 2,000년 뒤부터 남서 태평양과 인도양의 섬들을 식민지화하기 시작했다. 결국 아프리카 해안과 태평양의 먼 섬들까지 도달했으나 이들의 본토 기원을 확인하는 일은 어려웠다. 대만 신석기 기원에 대해 세 가지 모델이 제안되었다. (1) ‘본토 동아시아 상호작용권’ 모델은 대만 해협을 가로지른 본토 신석기의 국지적 확장을 주장하며, 이는 농경 이전의 토기 유사성에 의해 뒷받침된다. (2) ‘동북 해안선’ 이론은 산동 반도를 중심으로 한 중국 동북부 해안 기원을 설명하며, 오스트로네시아어족의 중국-티베트어족 기원설에 의해 지지된다 (Sagart et al. 2005). (3) ‘하부 양자강(LY)’ 기원 모델은 양자강 하류 분지를 따른 하모도(河姆渡) 문화 관련 벼 농경민의 확산을 주장한다 (Sagart et al. 2018).

Ancient genomic studies can shed light on this debate by directly comparing early Austronesians with their ancient potential source populations. In doing this, several 3,000-year-old Austronesian-related southwestern Pacific Islanders from Vanuatu (Skoglund et al. 2016) were found to be a sister group to Fujian_LN populations from the southern East Asian mainland (Yang et al. 2020). This signal is obscured when comparing the ancient Austronesians to present-day and even contemporary southern East Asian populations due to an elevated proportion of northern East Asian ancestry in Fujian, a continuation of a trend already observed in the Neolithic. From Taiwan, 3,000- to 1,000-year-old Austronesians (Ko et al. 2014) also have been found to contain some northern ancestry, and can be modeled as having approximately 25% ancient northern East Asian ancestry similar to that found in the West Liao or Yellow Rivers, near Shandong (nEA, described herein), and 75% southern East Asian ancestry matching Fujian_EN, as represented by the 8,300-year-old remains from Liangdao, an ancestry also present in Tai-Kadai, Austroasiatic, and Austronesian language speakers (Wang et al. 2021a). The presence of northern East Asian ancestry makes the sequenced Austronesian genomes from Taiwan poor sources for the ancient southwest Pacific Austronesians who lack this northern component, but the relationship to mainland groups becomes clearer with the Neolithic data from the mainland. Additionally, both Fujian_EN and _LN share more alleles with present-day indigenous groups from Taiwan than with other present-day southern East Asian groups (Yang et al. 2020). Mitochondrial sequences also support this relationship. The mitochondrial haplogroup, E, recovered from Liangdao1 is rare in present-day mainland East Asia, but is found at high frequencies among Austronesian language speakers. The Liangdao mitochondrial sequence occupies a position basal to those found in indigenous Atayal and Ami groups in Taiwan (Ko et al. 2014). Altogether, the shared ancestry between ancient Fujian populations and ancient Vanuatu, as well as the gene flow shared with populations in Taiwan, points to a geographic origin of Austronesians somewhere along the southern coast of China, although a specific population of the proto-Austronesians that can be modeled as their direct ancestors has not yet been found. These results appear to favor perhaps a combination of Mainland East Asian Interaction Sphere, and, depending on the date of appearance of northern East Asian component, the Northeastern Seaboard model, but Neolithic Yangtze populations have yet to be fully examined genetically, and future work may uncover additional connections.

고유전체학 연구는 초기 오스트로네시아인과 그들의 잠재적 고대 원천 집단을 직접 비교함으로써 이 논쟁을 규명할 수 있다. 분석 결과, 바누아투(Vanuatu)에서 발견된 몇몇 3,000년 전의 오스트로네시아 관련 남서 태평양 섬 주민들은 (Skoglund et al. 2016) 남부 동아시아 본토의 후기 신석기 복건 인구(Fujian_LN)와 자매 집단인 것으로 밝혀졌다 (Yang et al. 2020). 이러한 신호는 고대 오스트로네시아인을 현대 혹은 당시의 남부 동아시아인과 비교할 때 가려지는데, 이는 신석기 시대부터 관찰된 추세가 지속되어 복건 지역에 북부 동아시아 조상 성분의 비율이 높아졌기 때문이다. 대만의 3,000~1,000년 전 오스트로네시아인들 역시 (Ko et al. 2014) 일부 북부 조상 성분을 포함하고 있는 것으로 확인되었다. 이들은 산동 인근의 서요하나 황하에서 발견되는 조상 성분과 유사한 약 25%의 고대 북부 동아시아 조상 성분과, 8,300년 전 량도(Liangdao) 유해로 대표되며 타이어족, 오스트로아시아어족, 오스트로네시아어족 화자들에게서도 나타나는 초기 신석기 복건 유사 성분(Fujian_EN) 75%의 혼합으로 모델링될 수 있다 (Wang et al. 2021a). 북부 동아시아 조상 성분의 존재로 인해 대만에서 시퀀싱된 오스트로네시아인 게놈은 북부 성분이 없는 고대 남서 태평양 오스트로네시아인의 직접적인 원천으로는 부적합하지만, 본토의 신석기 데이터를 통하면 본토 집단과의 관계가 명확해진다. 추가적으로 초기 및 후기 신석기 복건 조상 성분(Fujian_EN 및 _LN)은 다른 현대 남부 동아시아 집단보다 대만의 현대 원주민 집단과 더 많은 대립유전자를 공유한다 (Yang et al. 2020). 미토콘드리아 서열 또한 이러한 관계를 뒷받침한다. 량도 1호(Liangdao1)에서 복원된 미토콘드리아 하플로그룹 E는 오늘날 본토 동아시아에서는 드물지만 오스트로네시아어족 화자들 사이에서는 높은 빈도로 발견된다. 량도의 미토콘드리아 서열은 대만 원주민 집단인 아타얄(Atayal) 및 아미(Ami) 족에서 발견되는 서열의 기저에 위치한다 (Ko et al. 2014). 종합하면, 고대 복건 인구와 고대 바누아투 사이의 조상 성분 공유 및 대만 인구와의 유전자 흐름은 오스트로네시아인의 지리적 기원이 중국 남부 해안의 어느 지점임을 가리킨다. 다만 이들의 직접적인 조상으로 모델링될 수 있는 특정 원시 오스트로네시아인 집단은 아직 발견되지 않았다. 이러한 결과는 ‘본토 동아시아 상호작용권’ 모델과, 북부 동아시아 성분의 출현 시기에 따라 ‘동북 해안선’ 모델의 조합을 지지하는 것으로 보인다. 하지만 신석기 시대 양자강 인구에 대한 유전적 조사가 아직 완전히 이루어지지 않았으므로 향후 연구에서 추가적인 연결 고리가 밝혀질 수 있다.

6. 3. 고대 광서 혈통과 혼합(Ancient Guangxi Ancestry and Admixture)

Guangxi Province, characterized by a mountainous, karst topography and numerous caves, is located in southern China where it borders Vietnam and the Gulf of Tonkin. A 1979 excavation at Laomocao 老磨槽 Cave in Longlin 隆林 County, Guangxi, uncovered human remains including an unusually shaped skull that combined both archaic and modern features. Originally proposed to have belonged to a late-surviving archaic population, the skull was radiocarbon dated to only 11,000 years old. Despite its appearance, the genetic ancestry of the Longlin skull was found, however, to fall completely within modern human variation (Wang et al. 2021b). Characterizing the ancestry present in ancient Guangxi represented by Longlin was a challenge. Both Northern and Southern Neolithic East Asians shared more ancestry with each other than either did with Longlin, yet compared to more deeply branching East Asian lineages, such as Tianyuan, Papuans, Andaman Islanders, and a deeply diverged ancestry found in an 8,000-year-old hunter-gatherer from Southeast Asia, Hòabinhian (McColl et al. 2018), Longlin was genetically closer to both northern and southern East Asian groups. This suggested the ancestry found in Longlin Cave, termed ancient Guangxi ancestry, represented a previously uncharacterized deeply branching East Asian lineage (Wang et al. 2021b) (Figure 1). The coalescence time of the mitochondrial haplogroup identified in Longlin, M71d, and the geographic distribution of related lineages, suggested a possible early migration between southern East Asia and mainland Southeast Asia by at least 22,000 years ago. Interestingly, ancient Guangxi ancestry shares a closer genetic relationship with the Paleolithic Jōmon in Japan than with either of the two major language groups found in present-day Guangxi, Tai-Kadai, and Hmong-Mien. Jōmon and ancient Guangxi ancestry are both similarly related to both northern and southern branches of mainland East Asian ancestry, which is indicative of a similar separation time, yet each shares different specific relationships with members of these groups. Jōmon and Guangxi ancestry thus appear to have separated early from the common East Asian ancestry prior to the diversification of the widespread northern and southern East Asian lineages, but some additional complexity among them remains to be clarified before the history of these two deeply branching ancestries can be more fully reconstructed (Wang et al. 2021b).

산악 지형과 카르스트 지형, 수많은 동굴이 특징인 광서(廣西) 성은 중국 남부에 위치하며 베트남 및 통킹 만과 접해 있다. 1979년 광서(廣西) 융림(隆林) 현의 노마조(老磨槽) 동굴 발굴에서 고인류와 현대 인류의 특징이 결합된 특이한 모양의 두개골을 포함한 인류 유해가 발견되었다. 원래는 늦게까지 생존한 고인류 집단에 속하는 것으로 제안되었으나, 방사성 탄소 연대 측정 결과 이 두개골은 11,000년 전의 것에 불과했다 . 외형에도 불구하고 융림(隆林) 두개골의 유전적 조상 성분은 현대 인류의 변이 범위 내에 완전히 들어맞는 것으로 밝혀졌다 (Wang et al. 2021b). 융림(隆林)으로 대표되는 고대 광서(廣西)의 조상 성분을 규명하는 것은 도전적인 과제였다. 신석기 시대의 북부 및 남부 동아시아인 모두는 융림(隆림)과 공유하는 것보다 서로 더 많은 조상 성분을 공유했다. 하지만 전원(田園), 파푸아인, 안다만 제도 인류, 그리고 동남아시아의 8,000년 전 수렵채집인에게서 발견된 깊게 분화된 계통인 화빈(Hòabinhian) 성분과 비교했을 때 융림(隆林)은 북부 및 남부 동아시아 집단 모두에 유전적으로 더 가까웠다 (McColl et al. 2018). 이는 “고대 광서 조상 성분”으로 명명된 융림(隆林) 동굴의 조상 성분이 이전에 규명되지 않았던 동아시아의 깊게 분기된 계통임을 시사했다 (Wang et al. 2021b). 융림(隆林)에서 확인된 미토콘드리아 하플로그룹 M71d의 합치 시간과 관련 계통의 지리적 분포는 최소 22,000년 전 남부 동아시아와 동남아시아 본토 사이의 초기 이동 가능성을 시사했다. 흥미롭게도 고대 광서 조상 성분은 오늘날 광서(廣西)에서 발견되는 두 주요 어족인 타이어족 및 몽몐어족보다 일본의 구석기 조몬(繩文)인과 더 밀접한 유전적 관계를 공유한다. 조몬(繩文)과 고대 광서 조상 성분은 본토 동아시아 조상 성분의 북부 및 남부 분기군 모두와 비슷하게 연관되어 있어 분리 시점이 유사함을 나타내지만, 각각 이들 집단과 공유하는 구체적인 관계는 다르다. 따라서 조몬(繩文)과 광서 조상 성분은 널리 퍼진 북부 및 남부 동아시아 계통이 다양화되기 이전에 공통 동아시아 조상으로부터 일찍 분리된 것으로 보이나, 이 두 깊게 분기된 계통의 역사를 완전히 재구성하기 위해서는 추가적인 복잡한 관계들이 규명되어야 한다 (Wang et al. 2021b).

Ancient Guangxi ancestry seems to have left no descendants among modern populations, but a 9,000-year-old individual found in Dushan 獨山 Cave, 400 kilometers from Longlin Cave, could be modeled as having 83% ancestry similar to ancient Fujian and a 17% ancestral contribution from a Longlin-related population, showing that ancient Guangxi ancestry persisted in the area in admixed form into at least the Early Neolithic. This could be explained by incoming groups related to southern coastal populations in Fujian mixing with, rather than completely replacing, an indigenous Guangxi population at some point prior to 9,000 years ago. Further analysis showed the ancient Fujian component of Dushan to be more closely derived from Fujian_LN populations such as Tanshishan, and even 2,000-year-old Taiwan islanders, than to older Fujian_EN populations such as Qihe and Liangdao (Wang et al. 2021b). The admixed Fujian-Guangxi ancestry of Dushan was also identified in two related individuals from Baojianshan 寶劍山 Cave near the Vietnam border dating from between 8,300 and 6,400 years ago. The Baojianshan ancestry, however, had an additional Southeast Asian element not seen before in East Asia, and could be modeled as 72% Dushan-related ancestry and 28% ancestry similar to Hòabinhian (Wang et al. 2021b). Hòabinhian ancestry was first identified from remains associated with the Hòabinhian Cultural complex in Laos and Malaysia, the examples of which are mainly concentrated in mainland Southeast Asia, where Hòabinhian ancestry has been presumed to represent indigenous Southeast Asian hunter-gatherer groups. Hòabinhian ancestry is also closely associated with present-day groups speaking Austroasiatic languages (McColl et al. 2018) (Figure 1). The findings from Baojianshan expand the range of groups carrying Southeast Asian Hòabinhian ancestry into East Asia, where they interacted with the admixed descendants of ancient Fujian and local Guangxi populations. This interpretation is further supported by proposed Hòabinhian cultural material at other southern Chinese archeological sites (although not at Baojianshan) (Ji et al. 2016). The genetic results of these studies in ancient Guangxi highlight both the long-term isolation preserving the deeply branching Longlin-related population and the frequent interactions between disparate populations that have occurred in southern East Asia and northern Southeast Asia. The surprising amount of admixture identified that predated agricultural-associated expansions speaks to the broad mobility and communication networks of hunter-gatherer communities in this region.

고대 광서 조상 성분은 현대 인구 중 직계 후손을 남기지 않은 것으로 보이지만, 융림(隆林) 동굴에서 400km 떨어진 독산(獨山) 동굴에서 발견된 9,000년 전의 개체는 약 83%의 고대 복건(福建) 유사 성분과 17%의 융림 관련 집단 기여분을 가진 것으로 모델링될 수 있다. 이는 고대 광서 조상 성분이 최소 초기 신석기까지 이 지역에서 혼혈된 형태로 지속되었음을 보여준다. 이는 9,000년 전 이전 어느 시점에 복건(福建) 남부 해안 집단과 관련된 유입 집단이 토착 광서(廣西) 인구를 완전히 대체하기보다는 그들과 섞였음을 설명해 줄 수 있다. 추가 분석 결과, 독산(獨山)의 고대 복건 성분은 기화(奇和)나 량도(亮島)와 같은 오래된 초기 신석기 복건 성분보다 담석산(曇石山)과 같은 후기 신석기 복건 성분, 심지어 2,000년 전의 대만 섬 주민들로부터 더 밀접하게 유래했다 (Wang et al. 2021b). 독산(獨山)의 혼합된 복건-광서 조상 성분은 베트남 국경 인근 보검산(寶劍山) 동굴에서 발견된 8,300~6,400년 전의 연관된 두 개체에서도 확인되었다 . 그러나 보검산(寶劍山)의 조상 성분은 이전에 동아시아에서 보이지 않았던 추가적인 동남아시아 요소를 포함하고 있었으며, 72%의 독산 관련 성분과 28%의 화빈(Hòabinhian) 유사 성분으로 모델링될 수 있었다 (Wang et al. 2021b). 화빈(Hòabinhian) 조상 성분은 라오스와 말레이시아의 화빈 문화 복합체와 연관된 유해에서 처음 확인되었으며, 주로 동남아시아 본토에 집중되어 있어 토착 동남아시아 수렵채집인 집단을 대표하는 것으로 추정되어 왔다. 화빈 조상 성분은 오늘날 오스트로아시아어족을 사용하는 집단과도 밀접하게 연관되어 있다 (McColl et al. 2018). 보검산(寶劍山)에서의 발견은 동남아시아 화빈 조상 성분을 지닌 집단의 범위를 동아시아까지 확장하며, 이들이 고대 복건 및 지역 광서(廣西) 인구의 혼혈 후손들과 상호작용했음을 보여준다. 이러한 해석은 보검산(寶劍山)은 아니지만 다른 남중국 고고학 유적지에서 제안된 화빈 문화 유물들에 의해 더욱 뒷받침된다 (Ji et al. 2016). 고대 광서(廣西)에 관한 이러한 연구들의 유전적 결과는 깊게 분기된 융림(隆林) 관련 인구를 보존한 장기적 고립과, 남부 동아시아 및 북부 동남아시아에서 발생한 서로 다른 인구 간의 빈번한 상호작용을 동시에 강조한다. 농경 관련 확장 이전에 확인된 놀라운 수준의 혼혈은 이 지역 수렵채집인 공동체의 광범위한 이동성과 소통 네트워크를 잘 보여준다.

 

7. 황하와 중국 중북부 (Yellow River and North Central China)

The Yellow River originates in the Bayan Har 巴颜喀拉 Mountains in Qinghai Province and flows eastward through nine Chinese provinces before emptying into the Bohai Sea. The lower reaches of the river arrive through the Zhongyuan 中原 Basin in Henan and continue on through the North China Plain to Shandong on the coast. The middle reaches of the river begin in the Loess Plateau, where the river winds through a rugged terrain of gorges, canyons, and deep valleys. The upper reaches of the river are located in the far western part of the Tibetan Plateau (Figure 2). The Yellow River Basin is one of the main centers for the development of agriculture in East Asia and is considered an important region for the origin of the modern Han ethnicity (Fei 2017). Early evidence of large-scale broomcorn and foxtail millet farming is observed among Yellow River settlements during the early Holocene, such as among the Dadiwan 大地湾 culture in the Upper Yellow River (Liu & Kong 2004), the Cishan 磁山 culture (Lu et al. 2009), and the Lower Yellow River Houli 后李 culture sites of Yuezhuang 月庄 (Crawford et al. 2006) and Xiaojingshan 小荆山 (Hu et al. 2008) dating to roughly 8,000 years ago. The Yellow River Basin has also been proposed as the geographical source of the Sino-Tibetan language family before its eventual dissemination to the west, east, and south likely in association with the expansion of the Yangshao 仰韶 or Majiayao 马家窑 Neolithic cultures between 4,000 and 6,000 years ago (Sagart et al. 2019; Zhang et al. 2019).

황하(黃河)는 청해(靑海) 성의 파안객랍(巴顏喀拉) 산맥에서 발원하여 중국 9개 성을 거쳐 동쪽으로 흐르다 발해(渤海)로 유입된다. 강의 하류는 하남(河南)의 중원(中原) 분지를 통과하여 화북평원(華北平原)을 거쳐 해안의 산동(山東)으로 이어진다. 중류는 황토고원(黃土高原)에서 시작되며, 강은 협곡과 깊은 계곡의 험준한 지형을 굽이쳐 흐른다. 상류는 청장고원(靑藏高原)의 먼 서쪽 부분에 위치한다 (그림 2). 황하(黃河) 분지는 동아시아 농경 발전의 주요 중심지 중 하나이며, 현대 한족(漢族)이 기원한 중요한 지역으로 간주된다 (Fei 2017). 약 8,000년 전인 홀로세 초기 황하(黃河) 정착지에서는 대규모의 기장 및 조 농경의 초기 증거가 관찰되는데, 황하(黃河) 상류의 대지만(大地灣) 문화 (Liu & Kong 2004), 자산(磁山) 문화 (Lu et al. 2009), 그리고 황하(黃河) 하류 후리(后李) 문화의 월장(月庄) (Crawford et al. 2006) 및 소형산(小荊山) (Hu et al. 2008) 유적이 대표적이다. 황하(黃河) 분지는 또한 한장(漢藏)어족의 지리적 근원지로 제안되었으며, 이후 4,000년에서 6,000년 전 사이 신석기 앙소(仰韶) 또는 마가요(馬家窯) 문화의 팽창과 연계되어 서쪽, 동쪽, 남쪽으로 전파된 것으로 보인다 (Sagart et al. 2019; Zhang et al. 2019).

그림 2. 황허(황하) 유역의 주요 지역. 중류의 어두운 타원은 원(原) 중국티베트어족 화자들의 가정된 발상지를 나타낸다. 여기서 제안된 확산 경로는 티베트어족의 조상이 남서쪽으로, 그리고 시네틱(Sinetic, 중국어족)의 조상이 동쪽과 남쪽으로 퍼져 나간 것으로 보인다.

Neolithic Yellow River farmers form a genetic cluster distinct from the ANA ancestry profile to the north (Ning et al. 2020b; Wang et al. 2021a) and Fujian ancestry from the south (Wang et al. 2021a; Yang et al. 2020), and remains a dominant ancestral component of present-day northern Han Chinese (Wang et al. 2021a). This Yellow River ancestry can be modeled as having 90% derived from a northern inland lineage branching early from a common East Asian Tianyuan-like ancestry and 10% contribution from an equally deep branching coastal group (Wang et al. 2021a). The broad distribution of YR ancestry has been linked to the expansion of millet agriculturists at least since the Middle Neolithic. In addition to admixture with ANA ancestry in the agricultural Basin of the West Liao River from the Middle Neolithic described earlier, it is also found admixed with about 20% ANA ancestry at Early Bronze Age Qijia 齐家 culture sites in the Upper Yellow River, the Middle Neolithic Miaozigou 庙子沟 site in Inner Mongolia, the Late Neolithic Shimao site on the Loess Plateau (Ning et al. 2020b), with a similar component described in 3,400-year-old Nepalese (Liu et al. 2022), and it makes up approximately 50% of the ancestry at the Zongri 宗日 site in Tibet after 4,700 years ago (Wang et al. 2023). It also appears as a major genetic component of modern Tibetans (He et al. 2021; Lu et al. 2016; Ning et al. 2020b; Qi et al. 2013).

신석기 시대 황하(黃河) 농경민들은 북방의 고대 동북아시아(ANA) 조상 성분 (Ning et al. 2020b; Wang et al. 2021a) 및 남방의 복건(福建) 조상 성분 (Wang et al. 2021a; Yang et al. 2020)과 구별되는 유전적 군집을 형성하며, 이는 현대 북부 한족(漢族)의 지배적인 조상 성분으로 남아 있다 (Wang et al. 2021a). 이 황하(黃河) 조상 성분은 공통 동아시아 전원(田園) 유사 계통에서 일찍 분기된 북부 내륙 계통에서 90%가 유래하고, 동일하게 깊게 분기된 해안 집단에서 10%가 기여한 것으로 모델링될 수 있다 (Wang et al. 2021a). 황하(黃河) 성분의 광범위한 분포는 최소 중기 신석기 시대 이후 기장 농경민의 팽창과 연결되어 왔다. 앞서 기술한 중기 신석기 서요하(西遼河) 농경 분지에서의 ANA 성분과의 혼혈 외에도, 황하(黃河) 상류의 초기 청동기 제가(齊家) 문화 유적, 내몽고(內蒙古)의 중기 신석기 묘자구(廟子溝) 유적, 황토고원(黃土高原)의 후기 신석기 석모(石峁) 유적에서 약 20%의 ANA 성분과 혼합된 상태로 발견된다 (Ning et al. 2020b). 유사한 성분이 3,400년 전 네팔 인류 (Liu et al. 2022)에게서도 확인되며, 4,700년 전 이후 서장(西藏)의 종일(宗日) 유적 조상 성분의 약 50%를 차지한다 (Wang et al. 2023). 또한 이는 현대 티베트인의 주요 유전적 구성 요소로 나타난다 (He et al. 2021; Lu et al. 2016; Ning et al. 2020b; Qi et al. 2013).

7. 1. 황하 하류: 산동(Lower Yellow River: Shandong)

Shandong Province is a coastal region situated on the eastern North China Plain and includes the Yellow River Estuary and the Shandong Peninsula, which separates the Bohai and Yellow seas. Shandong has been home to several important archeological sites, such as the 9,500-year-old Bianbian 扁扁 Cave, and has been home to several successive Neolithic cultures. The earliest of these was the Houli culture (8,250–7,350 BP), which produced evidence of millet and rice grains, although isotopic analysis concluded that these had yet to play a significant dietary role (Hu et al. 2008). The Beixin 北新 culture (7,350–6,150 BP) practiced small-scale farming with evidence of dietary diversification, including domestic chickens (Xiang et al. 2014). Two major archeological cultures followed, Dawenkou 大汶口 and Shandong Longshan. The Dawenkou culture (6,000–4,600 BP), which co-existed with the larger Yangshao culture centered in the middle reaches of the Yellow River, had clear signs of social stratification, and possessed a broad agricultural suite of domestic pigs, chickens, and cattle, as well as rice and millet farming (Jin et al. 2016). The Songze 崧泽 and Liangzhu 良渚 cultures of the Lower Yangtze River to the South also interacted with the Dawenkou culture, and connections between the Dawenkou culture and West Liao River Basin also occurred through the Jiaodong Peninsula 胶东半岛 (Ren & Wu 2010). The Shandong Longshan culture (4,600–4,000 BP), which coincides with the Late Longshan period of Henan to the west, is known by its settlements on the plains near Mount Tai 泰山. The Shandong Longshan period saw an increased cultural and social sophistication, with the skilled production of distinctive black pottery, worked jade, and small-scale silkworm cultivation. These settlements also oversaw an agricultural shift that intensified millet production over rice, with rice appearing to be reserved primarily for human consumption, while livestock were fed millet (Weisskopf et al. 2015). Beginning after 4,000 years ago, historical records suggest that the Xia dynasty was established, and Chinese history entered the dynastic era (Ren & Wu 2010).

산동(山東) 성은 화북평원(華北平原) 동부에 위치한 해안 지역으로, 황하(黃河) 하구와 발해(渤海) 및 황해(黃海)를 가르는 산동반도(山東半島)를 포함한다. 산동(山東)은 9,500년 전의 편편(扁扁) 동굴과 같은 여러 중요한 고고학 유적지의 본거지였으며, 여러 신석기 문화가 잇따라 발생했다. 이 중 가장 이른 것은 후리(后李) 문화[8,250–7,350 BP]로, 기장과 쌀알의 증거를 남겼으나 동위원소 분석 결과 이들이 당시 식단에서 유의미한 역할을 하지는 않았던 것으로 결론지어졌다 (Hu et al. 2008). 북신(北新) 문화[7,350–6,150 BP]는 가축화된 닭을 포함하여 식단이 다양해진 증거와 함께 소규모 농경을 수행했다 (Xiang et al. 2014). 이후 대문구(大汶口)와 산동(山東) 용산(龍山)이라는 두 가지 주요 고고학 문화가 뒤를 이었다. 대문구(大汶口) 문화[6,000–4,600 BP]는 황하(黃河) 중류에 중심을 둔 거대한 앙소(仰韶) 문화와 공존했으며, 뚜렷한 사회 계층화의 흔적을 보였고 쌀과 기장 농경뿐만 아니라 돼지, 닭, 소 등 광범위한 농업 가축 세트를 보유했다 (Jin et al. 2016). 남쪽 양자강(揚子江) 하류의 송택(崧澤) 문화 및 양저(良渚) 문화도 대문구(大汶口) 문화와 상호작용했으며, 교동반도(膠東半島)를 통해 대문구(大汶口) 문화와 서요하(西遼河) 분지 사이의 연결도 발생했다 (Ren & Wu 2010). 서쪽 하남(河南)의 후기 용산(龍山) 시기와 일치하는 산동(山東) 용산(龍山) 문화[4,600–4,000 BP]는 태산(泰山) 인근 평원의 정착지로 알려져 있다. 산동(山東) 용산(龍山) 시대에는 독특한 흑도(黑陶)의 숙련된 제작, 가공된 옥기, 소규모 양잠 등 문화적·사회적 정교함이 증대되었다. 이러한 정착지들은 또한 쌀보다 기장 생산을 강화하는 농업적 전환을 감독했는데, 쌀은 주로 인간의 소비를 위해 유보된 반면 가축에게는 기장을 먹인 것으로 보인다 (Weisskopf et al. 2015). 4,000년 전 이후부터는 역사 기록상 하(夏) 왕조가 건국되어 중국사가 왕조 시대로 접어들었음을 시사한다 (Ren & Wu 2010).

The earliest sequenced genomes from Shandong date to between 9,500 and 8,000 years ago, and have been described as having ancestry that is distinct, yet branching, from that found further inland, as represented by the contemporary 8,000-year-old Yumin 裕民 individual from Inner Mongolia, and similar to that found in the majority of present-day northern East Asians. This ancestry, known broadly as northern East Asian ancestry (nEA), likely finds its present-day wide distribution due to its association with Yellow River agricultural (YR) populations that expanded into neighboring regions during the Neolithic (Ning et al. 2020b; Yang et al. 2020) as marked by the distribution of Sino-Tibetan languages (Sagart et al. 2019; Wang et al. 2021b), but also may describe the northern East Asian ancestral substrates prior to these movements. In Early Neolithic Shandong, this ancestry is found admixed to a small degree with southern coastal ancient Fujian ancestry, in agreement with archeological evidence of communication among coastal populations increasing from the Early to Late Neolithic as expanded interactions between northern and southern coastal groups appear to have led to more homogenized populations (Yang et al. 2020).

산동(山東)에서 서열이 분석된 가장 이른 게놈은 9,500년에서 8,000년 전 사이의 것으로, 내몽고(內蒙古)의 동시대 8,000년 전 유민(裕民) 인류로 대표되는 더 내륙에서 발견되는 성분과는 구별되면서도 분기된 조상 성분을 가진 것으로 묘사되며, 이는 현재 북부 동아시아인의 대다수에서 발견되는 성분과 유사하다. 광범위하게 북부 동아시아 조상 성분(nEA)으로 알려진 이 계통은 한장(漢藏)어족의 분포로 표시되듯 신석기 시대에 인접 지역으로 팽창한 황하(黃河) 농경(YR) 집단과의 연관성 때문에 오늘날 널리 분포하게 된 것으로 보이나 (Ning et al. 2020b; Yang et al. 2020), 이러한 이동 이전의 북부 동아시아 조상 기질을 설명할 수도 있다 (Sagart et al. 2019; Wang et al. 2021b). 초기 신석기 산동(山東)에서 이 조상 성분은 남부 해안의 고대 복건(福建) 조상 성분과 낮은 수준으로 혼합된 상태로 발견되는데, 이는 초기에서 후기 신석기로 갈수록 해안 집단 간의 교류가 증가했다는 고고학적 증거와 일치하며, 북부와 남부 해안 그룹 간의 확장된 상호작용이 인구의 균질화로 이어진 것으로 보인다 (Yang et al. 2020).

Although large genomic studies of Middle Neolithic and later Shandong populations have yet to appear, maternally inherited mitochondrial ancient DNA studies have given us insights into the changing demographic structure of this region and its association with important cultural shifts. These have shown a maternal continuity in Shandong connecting the earliest Shandong individual sequenced to date, the 9,500-year-old BianBian with the populations associated with the 4,600-year-old Dawenkou culture at the Fujia 傅家 and Beiqian 北阡 sites, notably in possessing basal examples of the B5b2 haplogroup, which is still found in present-day northern East Asians. Shandong populations from this period were found having mitochondrial haplogroups that occur at high frequencies in both present-day northern (haplogroup D) and southern (haplogroups B and F) East Asians (Liu et al. 2021). This is consistent with the genomic data from older Shandong individuals showing a southern coastal East Asian ancestry component, and corresponds to archeological evidence linking the Beixin and Dawenkou cultures with the coastal Yangtze River Basin cultures of Maijabang and Liangzhu to the south, in particular at the Huating 华亭 site in Jiangsu (Zhang 2015). The first observation in Shandong of mitochondrial haplogroups from inland populations, such as haplogroups M8 and A, occurs 3,100 years ago, which may correspond to the expanding influence of the Longshan culture from the Middle Yellow River toward the coast, and the cultural shift to the local Shandong Longshan that began 1,500 years earlier (there are no individuals sampled from the period between 4,600 and 3,100 years ago). The connections between the beginning of the local Longshan culture and this influx of new haplogroups still need to be explored, but at some point after 4,600 years ago, we see an enriched diversity of the matrilineal structure of Shandong corresponding to a reduction of the genetic differences between coastal and inland populations. As a result of this process, present-day East Asians have a greater genetic proximity to younger rather than older Shandong populations (Liu et al. 2021).

중기 신석기 및 그 이후 산동(山東) 인구에 대한 대규모 게놈 연구는 아직 발표되지 않았으나, 모계로 유전되는 미토콘드리아 고대 DNA 연구는 이 지역의 인구 구조 변화와 주요 문화적 전환 사이의 연관성에 대한 통찰을 제공했다. 이러한 연구들은 현재까지 서열이 분석된 가장 이른 산동(山東) 인류인 9,500년 전의 편편(扁扁) 인류와 부가(傅家) 및 북천(北阡) 유적의 4,600년 전 대문구(大汶口) 문화 관련 인구 사이의 모계 연속성을 보여주었으며, 특히 현재 북부 동아시아인에게서 여전히 발견되는 B5b2 하플로그룹의 기저 사례를 보유하고 있음이 확인되었다. 이 시기 산동(山東) 인구는 현대의 북부(하플로그룹 D) 및 남부(하플로그룹 B 및 F) 동아시아인 모두에게서 높은 빈도로 나타나는 미토콘드리아 하플로그룹을 가진 것으로 나타났다 (Liu et al. 2021). 이는 남부 해안 동아시아 조상 성분을 보여주는 더 오래된 산동(山東) 인류의 게놈 데이터와 일치하며, 북신(北新) 및 대문구(大汶口) 문화를 남쪽의 양자강(揚子江) 해안 분지 문화인 마가빈(馬家浜) 및 양저(良渚) 문화와 연결하는 고고학적 증거, 특히 강소(江蘇)의 화정(華亭) 유적의 증거와 부합한다 (Zhang 2015). 산동(山東)에서 M8 및 A 하플로그룹과 같은 내륙 인구의 미토콘드리아 하플로그룹이 처음 관찰된 것은 3,100년 전으로, 이는 황하(黃河) 중류에서 해안으로 확장된 용산(龍山) 문화의 영향력 및 1,500년 전 시작된 지역 산동(山東) 용산(龍山)으로의 문화적 전환에 대응할 수 있다 (4,600년에서 3,100년 전 사이의 기간에서 샘플링된 인류는 없다). 지역 용산(龍山) 문화의 시작과 이러한 새로운 하플로그룹 유입 사이의 연결 고리는 여전히 탐구가 필요하지만, 4,600년 전 이후 어느 시점에 산동(山東) 모계 구조의 다양성이 풍부해지며 해안과 내륙 인구 사이의 유전적 차이가 감소하는 현상이 관찰된다. 이러한 과정의 결과로, 현대 동아시아인은 오래된 산동(山東) 인구보다 젊은 산동(山東) 인구와 더 큰 유전적 근접성을 갖게 되었다 (Liu et al. 2021).

7. 2. 황하 중류: 하남(Middle Yellow River: Henan)

The Middle Yellow River region is located further inland from Shandong, in present-day Henan, and has had a major impact on the development of past societies in China as far back as the Neolithic period. The region’s strategic location on the fertile Central Plain (Zhongyuan 中原) surrounded by rivers made it an ideal place to facilitate movement and cultural exchange, and it has long been considered the predominant center for the early beginnings of Chinese civilization (Wang & Zhao 2022; Zhang 1991). Some of the earliest evidence of agriculture has been found along the alluvial plains of the Middle Yellow River, and from the Early Neolithic a continuous sequence of influential and complex cultures emerged, including the Peiligang 裴李崗 (9,000–7,000 BP), Yangshao (7,000–5,000 BP), and Longshan cultures (5,000–4,000 BP), followed by the Bronze Age cultures of Erlitou 二里頭 and Erligang 二里崗, and the Shang and Zhou dynasties.

황하(黃河) 중류 지역은 山東(산동)보다 더 내륙인 현재의 河南(하남)에 위치하며, 신석기 시대까지 거슬러 올라가 중국 과거 사회의 발전에 큰 영향을 미쳤다. 강들로 둘러싸인 비옥한 中原(중원)의 전략적 위치는 이동과 문화 교류를 촉진하기에 이상적인 장소였으며, 오랫동안 중국 문명 초기 시작의 압도적인 중심지로 여겨져 왔다 (Wang & Zhao 2022; Zhang 1991). 황하(黃河) 중류의 충적 평야를 따라 농경의 가장 이른 증거 중 일부가 발견되었으며, 초기 신석기부터 裴李崗(배리강)[9,000-7,000 BP], 仰韶(앙소)[7,000-5,000 BP], 龍山(용산)[5,000-4,000 BP] 문화를 포함하여 영향력 있고 복잡한 문화들이 연속적으로 나타났다. 그 뒤를 이어 청동기 시대의 二里頭(이리두) 및 二里崗(이리강) 문화, 그리고 商(상) 및 周(주) 왕조가 나타났다.

Yellow River farmers began building semi-permanent settlements in Henan during the Yangshao period and expanded rapidly. Although Early Neolithic genomic information from Yellow River farmers is still lacking, genome-wide analysis from the Middle Neolithic Yangshao period showed the occupants of the Yangshao Wangou 汪溝 and Xiaowu 曉塢 sites had a high affinity with each other, demonstrating a genetic homogeneity among Yangshao settlements that clusters with many northern East Asian populations (Ning et al. 2020b). The appearance of Yangshao pottery in the western Gan-Qing region and Tibet (Han 2012), and Yangshao rammed-earth construction techniques in the Songze 崧澤 culture near the mouth of the Yangtze River (Kim & Park 2017), demonstrates the broad influence the Yangshao culture may have had over surrounding areas. Yangshao-associated YR ancestry from the Middle Neolithic (YR_MN) has likewise been found to be widespread among Middle Neolithic populations from the West Liao River to Inner Mongolia (Ning et al. 2020b) and Tibet (Wang et al. 2023, 2021b). Mitochondrial haplogroups distributed throughout present-day northern East Asia (e.g. haplogroups A, D4, D5, F2, and G) have been found in the majority of inhabitants of the Yangshao sites studied (Li 2015; Miao et al. 2021). The appearance and distribution pattern of haplogroup D5a2a1 in particular are indicative of a rapid expansion (Miao et al. 2021). This corresponds to the broad appearance of the Yangshao settlements over a relatively short period of time, possibly linked to the warm Mid-Holocene Climatic Optimum (Hou et al. 2019; Liu & Chen 2017).

황하(黃河) 농경민들은 仰韶(앙소) 시기 동안 河南(하남)에 반정착 마을을 건설하기 시작했고 급격히 팽창했다. 비록 황하(黃河) 농경민에 대한 초기 신석기 게놈 정보는 여전히 부족하지만, 중기 신석기 仰韶(앙소) 시기에 대한 전게놈 분석 결과 仰韶(앙소) 汪溝(왕구) 및 曉塢(효오) 유적의 거주자들은 서로 높은 친연성을 보였다. 이는 많은 북부 동아시아 인구들과 군집을 형성하는 仰韶(앙소) 정착지 간의 유전적 균질성을 증명한다 (Ning et al. 2020b). 서부의 甘靑(감청) 지역과 西藏(서장)에서의 仰韶(앙소) 토기 출현 (Han 2012), 그리고 揚子江(양자강) 하구 근처 崧澤(송택) 문화에서의 仰韶(앙소) 판축 건축 기술 (Kim & Park 2017)은 仰韶(앙소) 문화가 주변 지역에 미쳤을 광범위한 영향을 보여준다. 중기 신석기의 仰韶(앙소) 관련 황하(YR) 조상 성분(YR_MN) 또한 서요하(西遼河)에서 內蒙古(내몽고) (Ning et al. 2020b) 및 西藏(서장) (Wang et al. 2023, 2021b)에 이르는 중기 신석기 인구들 사이에서 널리 퍼져 있었던 것으로 밝혀졌다. 오늘날 북부 동아시아 전역에 분포하는 미토콘드리아 하플로그룹(예: 하플로그룹 A, D4, D5, F2, G)은 연구된 仰韶(앙소) 유적 거주자 대다수에서 발견되었다 (Li 2015; Miao et al. 2021). 특히 하플로그룹 D5a2a1의 출현 및 분포 패턴은 급격한 확산을 나타낸다 (Miao et al. 2021). 이는 비교적 짧은 기간 동안 仰韶(앙소) 정착지가 광범위하게 출현한 것과 일치하며, 아마도 홀로세(Holocene) 중기의 온난한 기후 최적기와 연관되어 있을 것이다 (Hou et al. 2019; Liu & Chen 2017).

During the Longshan period that followed (5,000-2,900 BP), Yellow River settlement sites are marked by an increase in the consumption of domestic animals and intensified agriculture, along with a distinctive change of pottery style, but the demographic transition between the Yangshao and Longshan cultures is not clearly understood. Longshan populations display a general genetic continuity with the previous Yangshao populations. However, compared with Yangshao populations, Longshan-associated (YR_LN) populations have a notably higher southern East Asian component, reflecting a northward gene flow from southern populations after 4,800 years ago (Li 2019; Ning et al. 2020b). This increasing influx of southern East Asian ancestry parallels a growth in population density and settlements during the Late Longshan period (Li et al. 2021). The genomic ancestries of the Middle Yellow River populations observed during the Longshan period persist into the Bronze and Iron Ages (Ning et al. 2020b), as do mitochondrial haplogroups D and F, having been present there since at least the Middle Neolithic (Li 2019). Compared to present-day Chinese populations, YR_MN ancestry is most similar to Naxi and Yi populations centered near the Himalayan foothills of western China, while present-day Han Chinese show additional affinities to southern coastal East Asians than Middle Neolithic or even Iron Age Yellow River populations (Ning et al. 2020b).

뒤이어 나타난 용산(龍山) 시기[5,000-2,900 BP] 동안 황하(黃河) 정착지 유적은 가축 소비의 증가와 농경의 집약화, 그리고 독특한 토기 양식의 변화가 특징적이지만, 앙소(仰韶) 문화와 용산(龍山) 문화 사이의 인구학적 전환 과정은 명확히 이해되지 않았다. 용산(龍山) 인구는 이전의 앙소(仰韶) 인구와 전반적인 유전적 연속성을 보여준다. 그러나 앙소(仰韶) 인구와 비교했을 때, 용산(龍山) 관련(YR_LN) 인구는 눈에 띄게 더 높은 남부 동아시아 성분을 보유하고 있으며, 이는 4,800년 전 이후 남부 인구로부터 북쪽으로 향하는 유전자 흐름이 있었음을 반영한다 (Li 2019; Ning et al. 2020b). 이러한 남부 동아시아 조상 성분 유입의 증가는 후기 용산(龍山) 시기 동안의 인구 밀도 및 정착지 증가와 평행을 이룬다 (Li et al. 2021). 용산(龍山) 시기에 관찰된 황하(黃河) 중류 인구의 게놈 조상 성분은 청동기 및 철기 시대까지 지속되며 (Ning et al. 2020b), 최소 중기 신석기 시대부터 그곳에 존재했던 미토콘드리아 하플로그룹 D 및 F도 마찬가지다 (Li 2019). 현대 중국 인구와 비교하면, YR_MN 조상 성분은 중국 서부 히말라야 산기슭 근처에 집중된 나시(納西) 및 이(彛)족 인구와 가장 유사하다. 반면 현대의 한족(漢族)은 중기 신석기나 심지어 철기 시대 황하(黃河) 인구보다 남부 해안 동아시아인과 추가적인 친연성을 보여준다 (Ning et al. 2020b).

7. 3. 시노-티베트어족의 황하 기원설(Yellow River Origins for Sino-Tibetan Languages)

The Sino-Tibetan language family encompasses a large and complex assemblage of languages spoken throughout present-day China (Sinitic branch) and Myanmar, northeastern India, Malaysia, and the Tibetan Plateau (Tibeto-Burman branch). The earliest written attestations date back over 3,000 years to the Shang Dynasty in Henan 河南 (and perhaps 800 years earlier at the Middle Yellow River site of Taosi 陶寺 (Demattè 2010)). Proposals for the origin and dispersal route of this language group have included a series of outward radiations from several possible homelands: in Sichuan 四川 in southwest China (van Driem 2005), a western origin from the Tibetan Plateau or northeastern India, where the greatest linguistic diversity exists (Blench & Post 2014), and an origin among the early agricultural societies of the Middle or Upper Yellow River (Matisoff 1991). Recent linguistic and genetic studies increasingly point to an origin for the Sino-Tibetan language family to languages spoken by the Yellow River populations of the Early to Middle Neolithic. Time-calibrated Bayesian language phylogenies estimated the earliest split between Tibeto-Burman and Sinitic language groups to have occurred 7,200–8,000 years ago, with a later dispersal accompanying the introduction of millet agriculture (Sagart et al. 2019; Zhang et al. 2019). This scenario is in congruence with identification through genetics of YR ancestry universally present among speakers of Sinitic and Tibeto-Burman languages (Ning et al. 2020b; Wang et al. 2021b). Together, these results suggest a first separation of language groups at some point after 8,000 years ago, with a westward expansion of millet agriculturists speaking proto-Tibeto-Burman languages from the Middle or Upper Yellow River Basin arriving at the Tibetan Plateau at some point around 5,000 years ago, while proto-Sinitic speakers would spread east and southward across the Central Plains.

한장(漢藏)어족은 현재의 중국(中國)(한어(漢語) 분파)과 미얀마, 인도 북동부, 말레이시아, 그리고 청장고원(靑藏高原)(티베트-버마 분파) 전역에서 사용되는 방대하고 복잡한 언어 집합을 포괄한다. 가장 이른 문자 기록은 3,000년 이상 전 하남(河南)의 상(商) 왕조[기원전 1600-1046년경](그리고 아마도 800년 전 황하(黃河) 중류의 도사(陶寺) 유적 (Demattè 2010))까지 거슬러 올라간다. 이 언어 집단의 기원 및 확산 경로에 대한 제안에는 여러 가능한 고향으로부터의 일련의 외부 방사가 포함되어 왔다. 즉, 중국(中國) 남서부의 사천(四川) (van Driem 2005), 가장 큰 언어적 다양성이 존재하는 청장고원(靑藏高原)이나 인도 북동부의 서부 기원설 (Blench & Post 2014), 그리고 황하(黃河) 중류나 상류의 초기 농경 사회 기원설 (Matisoff 1991) 등이다. 최근의 언어학 및 유전학 연구는 한장(漢藏)어족의 기원이 초기에서 중기 신석기 시대 황하(黃河) 인구가 사용했던 언어임을 점점 더 많이 가리키고 있다. 시간 보정된 베이지안(Bayesian) 언어 계통 발생 연구는 티베트-버마어군과 한어(漢語)군 사이의 가장 이른 분리가 7,200~8,000년 전에 발생했으며, 이후 기장 농경의 도입과 함께 확산이 일어난 것으로 추정했다 (Sagart et al. 2019; Zhang et al. 2019). 이 시나리오는 한어(漢語) 및 티베트-버마어 화자들 사이에서 보편적으로 존재하는 황하(黃河) 조상 성분(YR)의 유전학적 확인과 일치한다 (Ning et al. 2020b; Wang et al. 2021b). 종합적으로, 이러한 결과들은 8,000년 전 이후 어느 시점에 언어 그룹의 첫 분리가 있었음을 시사한다. 즉, 원시 티베트-버마어를 사용하는 기장 농경민들이 황하(黃河) 중류나 상류 분지로부터 서쪽으로 팽창하여 약 5,000년 전 어느 시점에 청장고원(靑藏高原)에 도착했으며, 원시 한어(漢語) 화자들은 중원(中原) 전역의 동쪽과 남쪽으로 퍼져 나갔다.

8. 티베트 고원 (The Tibetan Plateau)

The Tibetan Plateau is one of the most challenging environments ever to be inhabited by humans. With altitudes averaging higher than 4,500 meters above sea level, this hypoxic and dry environment is characterized by sparse vegetation, reduced biodiversity, and harsh, rugged terrain including arid steppes, lakes, and steep transversal valleys between soaring mountain ranges. As the highest and largest plateau on earth, it includes parts of Sichuan, Gansu, Xinjiang, and most of Tibet and Qinghai in China, as well as parts of Nepal, Bhutan, and northeastern India and Pakistan. It is also the ultimate source of the Yellow, Yangtze, Mekong, Yarlung Tsampo (Brahmaputra), and Indus rivers (Figure 3). Despite the demanding environment, it has been inhabited by modern humans for tens of thousands of years, although archeological sites predating agricultural or pastoral lifestyles are rare (Aldenderfer 2011). The Tibetan Plateau is also one of the most sparsely inhabited world regions. Over 90% of the present-day population consists of ethnic Tibetans, with the rest belonging to Han Chinese or numerous minority groups, some speaking non-Tibeto-Burman languages. Ethnic Tibetans derive the majority (74–86%) of their ancestry from East Asian sources with minor components traced to South and Central Asians and Siberians (Lu et al. 2016; Wang et al. 2021a, 2023), but the origins and past distributions of these components have only recently begun to be explored through paleogenomics. Although Tibetans speak Sino-Tibetan languages associated with millet farmer expansions from the Upper and Middle Yellow River during the Neolithic, the reconstruction of their ancestries have revealed surprising complexity that does not fit a simple model of agriculturist-based expansion accompanied by local admixture.

청장고원(靑藏高原)은 인류가 거주한 환경 중 가장 도전적인 곳의 하나다. 해발 고도가 평균 4,500미터 이상인 이 저산소 및 건조 환경은 희소한 식생, 감소된 생물 다양성, 그리고 솟아오른 산맥 사이의 가파른 가로 계곡과 호수, 건조한 스텝을 포함한 험준한 지형이 특징이다. 지구상에서 가장 높고 큰 고원으로서 중국의 사천(四川), 감숙(甘肅), 신강(新疆) 일부와 서장(西藏) 및 청해(靑海) 대부분을 포함하며, 네팔, 부탄, 인도(印度) 북동부, 파키스탄 일부에 걸쳐 있다. 또한 황하(黃河), 양자강(揚子江), 메콩강, 야루장부강(雅魯藏布江)[브라마푸트라], 인더스강의 궁극적인 발원지이기도 하다 (그림 3). 가혹한 환경에도 불구하고 수만 년 동안 현대 인류가 거주해 왔으나, 농경이나 유목 생활 이전의 고고학 유적은 드물다 (Aldenderfer 2011). 청장고원(靑藏高原)은 세계에서 인구 밀도가 가장 낮은 지역 중 하나이기도 하다. 현재 인구의 90% 이상이 티베트족이며, 나머지는 한족(漢族)이나 여러 소수 민족으로 구성되어 있고 일부는 티베트-버마어파가 아닌 언어를 사용한다. 티베트족은 조상 성분의 대부분(74~86%)을 동아시아 기원에서 물려받았으며, 남아시아, 중앙아시아, 시베리아 계통에서 유래한 소량의 성분이 섞여 있다 (Lu et al. 2016; Wang et al. 2021a, 2023). 그러나 이러한 성분들의 기원과 과거 분포는 최근에야 고유전체학을 통해 탐구되기 시작했다. 티베트인들은 신석기 시대 황하(黃河) 중·상류의 기장 농경민 팽창과 연관된 한장(漢藏)어족 언어를 사용하지만, 이들의 조상을 재구성한 결과 농경민 중심의 팽창과 지역적 혼혈이라는 단순한 모델에 부합하지 않는 놀라운 복잡성이 드러났다.

그림 3. 티베트 고원에서 확인된 네 가지 유전적 집단의 지리적 분포. 약 5,100년 전의 대표적인 초기 고대 티베트인(EAT) 집단은 종리(Zongri) 유적에서 발견되었다.

Genetic analysis of present-day Tibetans has defined an east-west cline of ancestry shared with lowland East Asians from the eastern Tibetan slopes of Qinghai and Yunnan, which lie closest genetically to present-day Naxi, Tu, and Yi groups. The Sherpa of Nepal in the western fringe of the Tibetan Plateau occupy the furthest space along this cline, having the lowest amount of this East Asian influence, resulting in a pattern that could be explained by an isolation-by-distance model (Jeong et al. 2017). Supporting this model, genetic affinity between present-day plateau populations is correlated with geographic proximity, with high-altitude Tibetans clustering closely with each other, followed by lowland Amdo Tibetans from the northeastern Tibetan Plateau in China’s Qinghai and Gansu Provinces, and Kham Tibetans from the southeastern regions in Sichuan and Yunnan (He et al. 2021).

현대 티베트인에 대한 유전적 분석은 청해(靑海)와 운남(雲南)의 고원 동쪽 사면 출신 저지대 동아시아인과 공유하는 조상의 동서 방향 기울기를 정의했으며, 이들은 유전적으로 현대의 나시(納西), 토(土), 이(彛)족과 가장 가깝다. 고원 서쪽 끝인 네팔의 셰르파족은 이 기울기에서 가장 먼 곳에 위치하며 동아시아의 영향이 가장 적은데, 이는 ‘거리에 의한 격리’ 모델로 설명될 수 있는 패턴을 형성한다 (Jeong et al. 2017). 이 모델을 뒷받침하듯, 현재 고원 인구 사이의 유전적 친연성은 지리적 근접성과 상관관계를 보인다. 고산 지대 티베트인들이 서로 밀접하게 군집을 형성하며, 중국 청해(靑海) 및 감숙(甘肅) 성의 북동부 저지대 암도(安多) 티베트인과 사천(四川) 및 운남(雲南) 남동부 지역의 캄(康) 티베트인이 그 뒤를 잇는다 (He et al. 2021).

Several non-East Asian ancestries, such as Central Asian, Siberian, and South Asian, were identified within Tibetan subpopulations as well (Lu et al. 2016), with Amdo Tibetans carrying 2–3% western Eurasian ancestry similar to that of Turkic-speaking Kazakh groups, and low levels of Siberian ancestry (He et al. 2021). Additionally, Sherpas, occupying the western plateau in present-day Nepal, have higher levels of Central Asian ancestry than that found in the central plateau (Wang et al. 2023), and were found to share higher genetic affinities than other Tibetans with Tibeto-Burman-speaking Nagas from northeastern India, south of the Himalayas (Gnecchi-Ruscone et al. 2017; Liu et al. 2022).

티베트 하위 집단 내에서는 중앙아시아, 시베리아, 남아시아 계통 등 여러 비동아시아 조상 성분도 확인되었다 (Lu et al. 2016). 암도(安多) 티베트인은 투르크어 사용 카자흐족과 유사한 서부 유라시아 계통을 2~3% 보유하고 있으며, 시베리아 계통도 낮은 수준으로 가지고 있다 (He et al. 2021). 또한 현재 네팔의 서부 고원에 거주하는 셰르파족은 중앙 고원보다 더 높은 수준의 중앙아시아 계통을 보유하고 있으며 (Wang et al. 2023), 히말라야 남쪽 인도(印度) 북동부의 티베트-버마어 사용자인 나가족과 다른 티베트인들보다 더 높은 유전적 친연성을 공유하는 것으로 나타났다 (Gnecchi-Ruscone et al. 2017; Liu et al. 2022).

8. 1. 티베트 고원 인구 구조에 대한 동아시아의 영향(East Asian Influences on Tibetan Plateau Population Structure)

Several genomic analyses present evidence for an early split time between Han and Tibetan lineages predating the introduction of agriculture to the region, at either 12,600 to 6,600 (Qi et al. 2013), or 15,000 to 9,000 (Lu et al. 2016) years ago, with some uniparental markers pointing to even earlier (Qi et al. 2013). This raises the possibility of contacts between native Tibetans and Upper Yellow River groups prior to the Holocene, although lineage split times do not reflect actual population separation dates and do not specify where these may have occurred. Subsequent contacts or multiple migrations can also reduce these times, but additional evidence such as Sherpa and Han split times of 16,000 to 11,000 years ago and the appearance of Yellow River ancestry along the Himalayan arc far from the northeastern fringe well before the evidence of high-altitude millet farming 5,600 years ago (Lu 2023) argues for pre-agricultural interactions, perhaps at lower altitudes, with native Tibetans and Upper Yellow River foragers from Gansu, Qinghai or northern Sichuan. Such contacts would coincide with the warming climate at the close of the glacial period that may have allowed early westward migration into higher altitudes (Lu et al. 2016). In this scenario, agricultural-based expansions during the Majiayao period may have encountered a Tibetan substrate already admixed to some extent with northern East Asian ancestry. The early local domestication of yak dating to 7,300 years ago suggests that pastoral nomads may have preceded agricultural societies at high elevations (Qiu et al. 2015), who may have traded with lowland agricultural populations.

여러 게놈 분석은 이 지역에 농경이 도입되기 전인 12,600~6,600년 전(Qi et al. 2013) 또는 15,000~9,000년 전(Lu et al. 2016)에 한족(漢族)과 티베트 계통이 조기에 분리되었다는 증거를 제시하며, 일부 단부모 유전 표지는 이보다 더 이른 시기를 가리키기도 한다 (Qi et al. 2013). 이는 홀로세(Holocene) 이전에 토착 티베트인과 황하(黃河) 상류 집단 간의 접촉 가능성을 제기하지만, 계통 분리 시점이 실제 인구 분리 날짜를 반영하거나 발생 장소를 특정하는 것은 아니다. 이후의 접촉이나 다발적인 이주가 이 시기를 단축시킬 수도 있으나, 16,000~11,000년 전의 셰르파(Sherpa)와 한족(漢族) 분리 시점 및 5,600년 전 고산 지대 기장 농경의 증거가 나타나기 훨씬 전부터 북동쪽 가장자리에서 멀리 떨어진 히말라야 호를 따라 황하(黃河) 계통이 출현했다는 점(Lu 2023) 등 추가적인 증거는 농경 이전의 상호작용을 뒷받침한다. 이는 아마도 더 낮은 고도에서 토착 티베트인과 감숙(甘肅), 청해(靑海) 또는 사천(四川) 북부 출신의 황하(黃河) 상류 수렵채집인 사이에 일어났을 것이다. 이러한 접촉은 빙하기 말기의 온난해진 기후와 일치하며, 이를 통해 고산 지대로의 초기 서진 이주가 가능했을 수 있다 (Lu et al. 2016). 이 시나리오에서 마가요(馬家窯) 시기의 농경 기반 확산은 이미 북부 동아시아 계통과 어느 정도 혼혈된 티베트 기질과 마주쳤을 것이다. 7,300년 전 야크(yak)의 조기 현지 가축화는 고산 지대에서 유목민이 농경 사회보다 앞서 존재했을 수 있음을 시사하며(Qiu et al. 2015), 이들은 저지대 농경 인구와 교역했을 가능성이 있다.

The oldest genome from the Tibetan Plateau, Zongri5.1K, dates to 5,100 years ago and was recovered from the Zongri site in the Gonghe Basin, 3,000 meters above sea level in the northeastern plateau (Wang et al. 2023). The Zongri culture is a local Tibetan culture with strong influence from the contemporary Maijiayao culture of the nearby Upper Yellow River region (Lancuo et al. 2023). Genomic information from several younger individuals dating from 4,700 to 3,900 years ago also at Zongri, as well as genomic population data from a nearby younger and higher-elevation site, the 2,900-year-old Pukagongma site in Qinghai, offers a time transect to evaluate the Middle-to-Late Neolithic demographic patterns between the Tibetan Plateau and the Upper Yellow River populations (Figure 3). Zongri5.1K ancestry is distinct from more recent individuals from Zongri in that it lacks a southern East Asian component in addition to having reduced Yellow River ancestry, and has been used to represent Early Ancient Tibetan (EAT) ancestry. When compared with present-day individuals, EAT ancestry is highest among the Qiang, Tibetan, and Sherpa, and thus still can be found in admixed form on the Tibetan Plateau (Wang et al. 2023). EAT ancestry has also been identified in an individual from the 3,400-year-old site of Lubrak in the Himalayan arc (Liu et al. 2022). More recent Zongri individuals can be modeled as having 40–74% EAT ancestry in addition to ancestry from Early to Middle Neolithic Yellow River populations, with some additional ancestry similar to Yumin in Inner Mongolia. This influx of lowland East Asian ancestry prior to 4,700 years ago does not appear at the higher-elevation Pukagongma site nearly 2,000 years later, which could signal that Neolithic migrations into the plateau may have been sporadic and localized (Wang et al. 2023).

청장고원(靑藏高原)에서 발견된 가장 오래된 게놈인 종일(宗日) 5.1K는 5,100년 전의 것으로, 북동부 고원의 해발 3,000미터 공화(共和) 분지에 위치한 종일(宗日) 유적에서 복원되었다 (Wang et al. 2023). 종일(宗日) 문화는 인근 황하(黃河) 상류 지역의 동시대 마가요(馬家窯) 문화로부터 강한 영향을 받은 지역 티베트 문화다 (Lancuo et al. 2023). 종일(宗日)에서 출토된 4,700~3,900년 전의 더 젊은 개체들과 인근 청해(靑海)의 더 높고 젊은 유적인 2,900년 전 보카공마(普卡貢瑪) 유적의 게놈 데이터는 고원과 황하(黃河) 상류 인구 사이의 중·후기 신석기 인구 패턴을 평가할 수 있는 시간 단면을 제공한다 (그림 3). 종일(宗日) 5.1K 계통은 이후의 종일(宗日) 개체들과 다른데, 황하(黃河) 성분이 적고 남부 동아시아 성분이 결여되어 있어 ‘초기 고대 티베트(Early Ancient Tibetan, EAT)’ 계통을 대표하는 것으로 사용된다. 현대인과 비교할 때 EAT 성분은 강(羌)족, 티베트인, 셰르파(Sherpa)에서 가장 높게 나타나며, 따라서 고원에 여전히 혼혈된 형태로 남아 있다 (Wang et al. 2023). EAT 성분은 히말라야 호에 위치한 3,400년 전 루브락(Lubrak) 유적의 개체에서도 확인되었다 (Liu et al. 2022). 이후의 종일(宗日) 개체들은 40~74%의 EAT 성분과 더불어 초·중기 신석기 황하(黃河) 인구 계통, 그리고 내몽고(內蒙古)의 유민(裕民)과 유사한 추가 계통의 혼합으로 모델링될 수 있다. 4,700년 전 이전의 이러한 저지대 동아시아 계통 유입은 약 2,000년 뒤 더 높은 지대의 보카공마(普卡貢瑪) 유적에서는 나타나지 않는다. 이는 고원으로의 신석기 이주가 간헐적이고 국지적이었음을 암시할 수 있다 (Wang et al. 2023).

Defining the sources of East Asian ancestry found throughout the Tibetan Plateau can allow us to better understand the timing, routes, and cultural contacts underlying the Neolithic demographic shifts of the region. In general, this incoming ancestry is shared by Early and Middle Neolithic groups from the Yellow River to Inner Mongolia (Wang et al. 2023). In the Himalayan arc this ancestry has been shown to more closely resemble Upper Yellow River Late Neolithic populations over those belonging to the Yellow River Middle Neolithic (Liu et al. 2022). In addition to the majority component of Yellow River–related ancestry in Tibetans, several other sources appear at different times and places across the plateau, attesting to the multiple migrations and interactions occurring between the surrounding regions over the past few thousand years. In the eastern plateau, ancestry closely shared with an Iron Age Upper Yellow River individual from Dacaozi begins appearing only in the past 700 years. In the southeastern plateau, southern East Asian ancestry appears by at least 2,800 years ago, Central Asian ancestry was found dating back to 1,500 years ago, which appears to be widespread throughout the Himalayan arc, but at lower levels than in present-day Sherpa. South Asian ancestry, as represented by a Bronze Age genome from Turkmenistan, was present at levels between 6% and 14% along the western plateau in individuals dating from 2,300 years ago to recent times (Wang et al. 2023).

청장고원(靑藏高原) 전역에서 발견되는 동아시아 조상 성분의 기원을 정의함으로써 이 지역 신석기 인구 변화의 시기, 경로, 문화적 접촉을 더 잘 이해할 수 있다. 일반적으로 이 유입 계통은 황하(黃河)에서 내몽고(內蒙古)에 이르는 초·중기 신석기 집단에 의해 공유된다 (Wang et al. 2023). 히말라야 호에서 이 계통은 황하(黃河) 중기 신석기 집단보다는 황하(黃河) 상류 후기 신석기 인구와 더 가깝게 닮았음이 입증되었다 (Liu et al. 2022). 티베트인의 주성분인 황하(黃河) 관련 성분 외에도 여러 다른 기원들이 고원 전역의 서로 다른 시기와 장소에서 나타나며, 이는 지난 수천 년간 주변 지역 간에 발생한 다발적인 이주와 상호작용을 증명한다. 고원 동부에서는 철기 시대 황하(黃河) 상류의 대초자(大槽子) 개체와 밀접하게 공유되는 계통이 지난 700년 전부터만 나타나기 시작한다. 남동부 고원에서는 최소 2,800년 전까지 남부 동아시아 계통이 나타나며, 중앙아시아 계통은 1,500년 전까지 거슬러 올라가 확인된다. 이는 히말라야 호 전역에 널리 퍼져 있으나 현대 셰르파(Sherpa)보다는 낮은 수준이다. 투르크메니스탄의 청동기 게놈으로 대표되는 남아시아 계통은 2,300년 전부터 최근까지의 서부 고원 개체들에서 6~14% 수준으로 존재했다 (Wang et al. 2023).

Plateau-wide population structures have also been identified. These fall into three geographic clusters of shared ancestry: a “northeast” cluster, a “southeast-central” cluster, and a “south-southwestern” cluster including the Himalayan arc in Nepal (Figure 3). Each of these showed a greater genetic diversity between them in the past than in more recent times, due to a gradual homogenization of trans-plateau populations. The south-southwestern cluster was found to closely follow the Yarlung Tsangpo River Valley, today the most populous area of the plateau, showing the importance of the river to early (before 3,400 years ago) settlement patterns and the maintenance of genetic homogeneity (Wang et al. 2023).

고원 전역의 인구 구조 또한 식별되었다. 이는 조상을 공유하는 세 가지 지리적 군집으로 나뉜다. ‘북동부’ 군집, ‘남동-중부’ 군집, 그리고 네팔의 히말라야 호를 포함하는 ‘남-남서부’ 군집이다 (그림 3). 이들 각각은 고원 간 인구의 점진적인 균질화로 인해 최근보다 과거에 서로 더 큰 유전적 다양성을 보였다. 남-남서부 군집은 오늘날 고원에서 인구가 가장 많은 야루장부강(雅魯藏布江) 계곡을 밀접하게 따르는 것으로 나타났다. 이는 초기(3,400년 전 이전) 정착 패턴과 유전적 균질성 유지에 있어 이 강의 중요성을 보여준다 (Wang et al. 2023).

8. 2. 신석기, 후기 구석기, 그리고 깊은 구석기의 뿌리(Neolithic, Late Upper Paleolithic, and Deep Paleolithic Roots)

Although the admixture date of the earliest East Asian component of Tibetan genomes is estimated to the Early or pre-Neolithic (Lu et al. 2016; Qi et al. 2013), attempts to identify the divergence time of the core Tibetan founding population with the other East Asians using the coalescence times of Tibetan Y chromosome and mitochondrial haplogroups have revealed a curious pattern of Early Neolithic East Asian haplogroups mixed with much deeper branching groups either specific to Tibetans or found also in more distant populations. Over half of Tibetans belong to the East Asian Y chromosome haplogroup D-M174, a haplogroup with origins dating 60,000 to 32,000 years ago and with sister lineages found in both the Andaman Islands and the Japanese archipelago (Liu et al. 2022; Qi et al. 2013; Shi et al. 2008). In contrast, the lower frequency Y haplogroup O-M117, dates up to 7,000 years ago and is common in the Upper Yellow River from the Middle to Late Neolithic where it is associated with Yangshao and Qijia agricultural cultures, respectively (Liu et al. 2022). Common Tibetan mitochondrial lineages also show both deeply and more recently branching haplogroups. Of the mitochondrial haplogroups found in the Tibetan Plateau, haplogroup M62 (formerly M16) dates to approximately 28,000 years ago and is rarely found outside of the region (Qi et al. 2013; Zhao et al. 2009), while M9a, found at high frequency in southern East Asians, dates to 9,500 years ago, and the Tibetan-specific haplogroup A dates from 13,000 to 7,000 years ago (Qi et al. 2013).

티베트(西藏) 게놈의 가장 이른 동아시아 성분이 혼합된 시기는 초기 신석기 또는 그 이전으로 추정되지만 (Lu et al. 2016; Qi et al. 2013), 티베트(西藏) Y 염색체와 미토콘드리아 하플로그룹의 합치 시간을 이용해 핵심 티베트(西藏) 창시 인구와 다른 동아시아인 간의 분리 시점을 확인하려는 시도는 묘한 패턴을 드러냈다. 즉, 초기 신석기 동아시아 하플로그룹이 티베트(西藏) 고유의 또는 더 먼 집단에서 발견되는 훨씬 깊은 분기 그룹과 섞여 있는 모습이다. 티베트(西藏)인의 절반 이상은 60,000~32,000년 전 기원을 둔 동아시아 Y 염색체 하플로그룹 D-M174에 속하며, 안다만(안다만) 제도(諸島)와 일본(日本) 열도(列島) 모두에서 자매 계통이 발견된다 (Liu et al. 2022; Qi et al. 2013; Shi et al. 2008). 반면 빈도가 낮은 Y 하플로그룹 O-M117은 7,000년 전까지 거슬러 올라가며, 중·후기 신석기 황하(黃河) 상류에서 흔히 나타나고 각각 앙소(仰韶) 및 제가(齊家) 농경 문화와 연관된다 (Liu et al. 2022). 흔한 티베트(西藏) 미토콘드리아 계통 또한 깊게 분기된 그룹과 최근에 분기된 하플로그룹을 모두 보여준다. 청장고원(靑藏高原)에서 발견되는 미토콘드리아 하플로그룹 중 M62(구 M16)는 약 28,000년 전의 것이며 이 지역 밖에서는 거의 발견되지 않는다 (Qi et al. 2013; Zhao et al. 2009). 반면 남부 동아시아인에게서 높은 빈도로 나타나는 M9a는 9,500년 전의 것이고, 티베트(西藏) 고유의 하플로그룹 A는 13,000~7,000년 전의 것이다 (Qi et al. 2013).

This pattern of both deep Upper Paleolithic and Early Neolithic uniparental chromosomal lineages is borne out in nuclear genomic analysis. Although the dominant ancestry across the plateau can be traced to northern East Asian sources primarily from the Yellow River Basin and Inner Mongolia dating from 9,500 to 4,000 years ago, between 6% and 26% of Tibetan genomes are derived from a deeply branching modern human ancestry of unknown origin exclusive to the Tibetan Plateau (Liu et al. 2022; Lu et al. 2016; Wang et al. 2023). No ancestral reference corresponding to this deeply branching “ghost” population has yet been discovered, but it has been loosely modeled as branching from an Asian lineage prior to the lineage leading to the 40,000-year-old Tianyuan, and is similarly distant from the enigmatic 45,000-year-old Siberian Ust-Ishim and the deeply branching southern East Asian branch leading to the Andaman Islanders (Önge), which has also been reported appearing at low levels along the East Asian coast, including in Paleolithic Japanese Jōmon (Wang et al. 2021b). There may be some link to ancient ANA ancestry as well, since statistical tests show a possible affinity to Amur River individuals from 19,000 to 14,000 years old (Wang et al. 2023). A competing hypothesis has proposed that this highly divergent Tibetan ancestry may have come from an extremely early modern human population from Siberia which split from other modern human lineages shortly after the Out-of-Africa event, and admixed with the remnants of admixed archaic Tibetan Plateau populations. The descendants of this population would have remained in the region until East Asians arrived on the plateau in the Early Neolithic (Lu et al. 2016); however, this explanation appears to be implausible since in later analyses, Tibetans appear to lack a corresponding increase in archaic ancestry (Liu et al. 2022; Wang et al. 2023). The similar proportion of this ancestry throughout the Tibetan Plateau populations signifies that it likely derives from a common source population and, thus, may represent the autochthonous Plateau population prior to the arrival of post-LGM East Asians. Given the depth of the lineages, the origin of this population may have first arrived on the Plateau prior to the LGM, and may have admixed with remnant Denisovan populations and acquired the EPAS1 gene advantageous to high-altitude habitation (Huerta-Sánchez et al. 2014; Lu et al. 2016). This time period would be close to the most recent estimated introgression date of this allele of around 48,000 (16,000–59,500) years ago (Zhang et al. 2021c). A warmer humid period in the Upper Paleolithic between 40,000 and 30,000 years ago would have made the Tibetan Plateau more habitable than at the present, and may have facilitated the pre-LGM entry of early modern humans (Yang et al. 2004). However, selective pressure on this allele is thought not to have begun until much later (9,000 years ago) on standing variation, so the allele may have alternatively been introduced at lower altitudes (Zhang et al. 2021c), not rising in frequency until the receiving population later settled on the plateau. A similarity reported between Paleolithic Tibetan Plateau archeology sites and contemporary sites of East Asia may give some clues as to the geographic origin of this ghost population (Gao et al. 2008).

이러한 심층 후기 구석기와 초기 신석기의 단부모 염색체 계통 패턴은 핵 게놈 분석에서도 확인된다. 청장고원(靑藏高原) 전역의 지배적인 조상은 주로 9,500~4,000년 전의 황하(黃河) 분지(盆地)와 내몽고(內蒙古) 출신 북부 동아시아 기원으로 추적되지만, 티베트(西藏) 게놈의 6~26%는 고원에만 존재하는 기원 불명의 깊게 분기된 현대 인류 계통에서 유래했다 (Liu et al. 2022; Lu et al. 2016; Wang et al. 2023). 이 깊게 분기된 ‘유령 집단’에 대응하는 조상 참조 표본은 아직 발견되지 않았으나, 40,000년 전의 전원(田園) 인류로 이어지는 계통 이전의 아시아(亞細亞) 계통에서 분기된 것으로 느슨하게 모델링되었다. 이는 수수께끼 같은 45,000년 전 시베리아(Siberia) 우스트-이심(Ust-Ishim) 인류나 안다만(안다만) 제도로 이어지는 깊게 분기된 남부 동아시아 분파(옹게)와도 비슷하게 거리가 멀다. 옹게 성분은 구석기 일본(日本) 승문(繩文)인을 포함해 동아시아 해안을 따라 낮은 수준으로 나타난다고 보고된 바 있다 (Wang et al. 2021b). 또한 통계 테스트에서 19,000~14,000년 전 아무르(Amur)강 개체들과의 친연 가능성을 보여주므로 고대 ANA 계통과도 일부 연결될 수 있다 (Wang et al. 2023). 대립되는 가설로는 이 매우 이질적인 티베트(西藏) 계통이 아프리카(Africa) 출현 직후 다른 현대 인류 계통에서 분리된 시베리아(Siberia)의 극초기 현대 인류로부터 왔으며, 혼혈된 고대 고원 인류의 잔재와 섞였다는 주장이 있었다. 이 집단의 후손들이 초기 신석기 동아시아인이 도착할 때까지 이 지역에 남아 있었을 것이라는 설명이다 (Lu et al. 2016). 그러나 이후 분석에서 티베트(西藏)인들에게 고인류 성분의 상응하는 증가가 나타나지 않았으므로 이 설명은 타당성이 떨어져 보인다 (Liu et al. 2022; Wang et al. 2023). 청장고원(靑藏高原) 인구 전반에서 이 계통의 비율이 비슷한 것은 이것이 공통된 원천 집단에서 유래했음을 의미하며, 따라서 최종빙기 극대기[LGM] 이후 동아시아인이 도착하기 전의 토착 고원 인구를 나타낼 수 있다. 계통의 깊이를 고려할 때, 이 인구의 기원은 LGM 이전에 처음 청장고원(靑藏高原)에 도착했을 수 있으며, 잔류 데니소바인(丹尼索瓦人) 집단과 혼혈되어 고산 거주에 유리한 EPAS1 유전자를 획득했을 수 있다 (Huerta-Sánchez et al. 2014; Lu et al. 2016). 이 시기는 약 48,000년[16,000~59,500년] 전으로 추정되는 이 대립유전자의 최근 유입 날짜와 가까울 것이다 (Zhang et al. 2021c). 40,000~30,000년 전 후기 구석기의 더 온난하고 습한 시기는 현재보다 고원을 더 살기 좋은 곳으로 만들었을 것이며, LGM 이전 초기 현대 인류의 진입을 촉진했을 수 있다 (Yang et al. 2004). 그러나 이 유전자에 대한 선택 압력은 훨씬 나중[9,000년 전]에야 기존 변이에 작용하기 시작한 것으로 생각된다. 따라서 대립유전자는 대안적으로 더 낮은 고도에서 유입되었을 수 있으며 (Zhang et al. 2021c), 수용 집단이 나중에 고원에 정착할 때까지는 빈도가 상승하지 않았을 것이다. 구석기 시대 고원 고고학 유적과 동시대 동아시아 유적 간에 보고된 유사성이 이 ‘유령 집단’의 지리적 기원에 대한 실마리를 제공할 수도 있다 (Gao et al. 2008).

From our current understanding from ancient genetic data, the formation of the present-day Tibetan population was likely to have involved an initial migration into the Tibetan Plateau during a mild climatic period prior to the Holocene by a deeply divergent modern human ‘ghost’ population that has only partially been identified. No evidence of migrations into the plateau during the LGM has been found, but interactions at the eastern edge may have occurred after the climate improved. Later, increasing gene flow from surrounding lowland populations may have reached its maximum with the introduction of agriculture, followed by more sporadic migrations into historical times. Further research will be needed to more fully characterize the Upper Paleolithic substrate, as well as to elucidate the mechanisms for the formation of the observed Late Neolithic and Bronze Age population structures.

고대 유전 데이터에 근거한 현재의 이해로 볼 때, 현대 티베트(西藏) 인구의 형성은 홀로세[Holocene] 이전의 온화한 기후 시기에 부분적으로만 확인된 깊게 분화된 현대 인류 ‘유령 집단’의 초기 고원 이주를 포함했을 가능성이 높다. LGM 기간 동안 고원으로 이주했다는 증거는 발견되지 않았으나, 기후가 개선된 후 동쪽 가장자리에서 상호작용이 일어났을 수 있다. 이후 주변 저지대 인구로부터의 증가하는 유전자 흐름은 농경의 도입과 함께 정점에 도달했을 것이며, 역사 시대로 접어들며 더 간헐적인 이주가 뒤따랐다. 후기 구석기 기질을 더 온전하게 특성화하고 관찰된 후기 신석기 및 청동기 인구 구조의 형성 메커니즘을 규명하기 위해 추가 연구가 필요할 것이다.

8. 3. 고지대 적응: EPAS1과 EGLN1(High-Altitude Adaptations: EPAS1 and ELGN1)

The ability of humans to live at the hypoxic high-altitudes of the Tibetan Plateau has been greatly facilitated by genetic adaptations that allow the more efficient use of oxygen by the blood in low oxygen environments. Among these, EPAS1 and its negative regulator ELGN1 have been identified by the strength of the selective sweeps of their diverged genetic variants (Peng et al. 2011). The introgressed Denisovan variant of EPAS1 is correlated with low hemoglobin and a reduced physiological response to hypoxia. An additional beneficial ELGN1 variant is found at frequencies of 64.3–75.8% among present-day Tibetans, with the frequency correlated to elevation. The onset of selection of the ELGN1_D4E allele has been estimated at 8,400 years ago. It is believed to play a role dependent upon the earlier EPAS1 variant, improving its activity, and thus has more recent selection dynamics (Xiang et al. 2013). Observing the occurrence of EPAS1 across the Plateau over the past 5,100 years revealed the oldest sample, Zongri5.1K, to have been homozygous for the derived EPAS1 allele, and an increasing allele frequency over time could be observed (Wang et al. 2023). The derived EPAS1 variant had an allele frequency among plateau populations of 36% between 5,100 and 2,500 years ago, 47% 2,400 to 1,900 years ago, and 59% 1,600 to 700 years ago (Wang et al. 2023), rising until the present-day frequency for the derived EPAS1 allele among Tibetans of 86%. The rate of increase observed for the EPAS1 allele frequency appears to support the recent selective pressure relative to the much older introgression time reported for this variant (Zhang et al. 2021c).

저산소의 고산 지대인 청장고원(靑藏高原)에서 인류가 거주할 수 있었던 것은 저산소 환경에서 혈액이 산소를 더 효율적으로 사용하게 해주는 유전적 적응 덕분이다. 그중에서도 EPAS1과 그 음의 조절 인자인 ELGN1은 분화된 유전 변이들이 보여주는 강한 선택 일소(selective sweep) 신호를 통해 식별되었다 (Peng et al. 2011). 유입된 데니소바인(丹尼索瓦人)형 EPAS1 변이는 낮은 헤모글로빈 수치 및 저산소에 대한 생리적 반응 감소와 상관관계가 있다. 추가적인 유익 변이인 ELGN1은 현재 티베트인들 사이에서 64.3~75.8%의 빈도로 발견되며, 그 빈도는 고도와 비례한다. ELGN1_D4E 대립유전자의 선택 시작 시점은 약 8,400년 전으로 추정되었다. 이는 앞서 존재한 EPAS1 변이에 의존하여 그 활동을 개선하는 역할을 수행하는 것으로 보이며, 따라서 더 최근의 선택 동학을 가진다 (Xiang et al. 2013). 지난 5,100년 동안 고원 전역에서 EPAS1의 발생 양상을 관찰한 결과, 가장 오래된 샘플인 종일(宗日) 5.1K가 파생된 EPAS1 대립유전자에 대해 동형 접합(homozygous) 상태였음을 확인했으며, 시간이 지남에 따라 대립유전자 빈도가 증가하는 현상을 볼 수 있었다 (Wang et al. 2023). 파생된 EPAS1 변이의 빈도는 고원 인구 집단 내에서 5,100~2,500년 전 사이에는 36%, 2,400~1,900년 전 사이에는 47%, 1,600~700년 전 사이에는 59%였으며 (Wang et al. 2023), 현재 티베트인들 사이에서는 86%까지 상승했다. 관찰된 EPAS1 대립유전자 빈도의 증가 속도는 이 변이가 유입된 매우 오래된 시점에 비해 상대적으로 최근에 강한 선택 압력을 받았음을 뒷받침한다 (Zhang et al. 2021c).

9. 몽골과 동부 스텝 (Mongolia and the Eastern Steppe)

The Mongolian Plateau includes the entire area of present-day Mongolia between China and Siberia and contains a diverse geography of mountains, deserts and grasslands. It stretches from the east where the headwaters of the Amur River begin, to the Altai Mountains in the west and southwest. The Sayan Mountain range and the Khentii Mountains border its north, and the Khangai Mountains are found in its western center. These mountains feed two lake valleys, the Gobi Valley Lake region is fed by the Khangai Mountains from the north, and the Great Lakes Valley is situated in a basin between the Altai, Sayan, and Khangai Mountains in the west. The central and eastern part of the territory contains the vast Mongolian-Manchurian grassland steppe, which sits above the North China Plain. Across the southern expanse is the 1,600-kilometer-wide Gobi desert (Figure 4). Several sites attest to the presence of modern humans in Mongolia dating to the Upper Paleolithic, such as the Tolbor sites in the north (Gladyshev et al. 2010; Rybin et al. 2020; Zwyns et al. 2019), with archeological horizons dating from 43,000 to 15,000 years ago, or Tsagaan-Agui and Chikhen-Agui cave sites in the central Gobi (Zwyns et al. 2014). Overall, Holocene sites in Mongolia appear to be centered around waterways and lake basins, and the region has been assumed to have been more sparsely populated than the Lake Baikal area in Siberia to the north (Wright 2021). The 34,000-year-old skullcap from Salkhit Valley in northeastern Mongolia is the only Upper Paleolithic human material recovered thus far. The ancestry identified in the Salkhit skull, a mixture of basal East Asian Tianyuan-like and ANS ancestry from Siberia, has not yet been identified in any other individual (Massilani et al. 2020), and had disappeared from the region prior to the mid-Holocene genomes characterized in Mongolia, most likely along with the disappearance of Tianyuan ancestry in northeastern East Asia by the LGM (Mao et al. 2021).

몽골 고원(蒙古高原)은 중국(中國)과 시베리아(Siberia) 사이의 현재 몽골 전역을 포함하며 산맥, 사막, 초원 등 다양한 지형으로 이루어져 있다. 이는 아무르강[Amur江, 黑龍江]의 발원지가 시작되는 동쪽에서 서쪽 및 남서쪽의 알타이 산맥(Altai山脈)까지 뻗어 있다. 사얀 산맥(Sayan山脈)과 헨티 산맥(Khentii山脈)이 북쪽 경계를 이루고, 항가이 산맥(Khangai山脈)은 서부 중앙에 위치한다. 이 산맥들은 두 개의 호수 계곡에 물을 공급하는데, 고비 호수 계곡 지역은 북쪽의 항가이 산맥에서 물이 유입되고 대호수 계곡은 서쪽의 알타이, 사얀, 항가이 산맥 사이의 분지에 위치한다. 영토의 중앙과 동부에는 화북평원(華北平原) 위에 자리 잡은 광대한 몽골-만주 초원 스텝이 펼쳐져 있다. 남부 전역에는 1,600km 너비의 고비 사막(Gobi沙漠)이 가로지른다 (그림 4). 북쪽의 톨보르(Tolbor) 유적 [43,000~15,000년 전]이나 중앙 고비의 차간아구이(Tsagaan-Agui) 및 치헨아구이(Chikhen-Agui) 동굴 유적 등은 후기 구석기 시대부터 몽골에 현대 인류가 존재했음을 증명한다 (Gladyshev et al. 2010; Rybin et al. 2020; Zwyns et al. 2014, 2019). 전반적으로 몽골의 홀로세(Holocene) 유적은 수로와 호수 분지를 중심으로 집중된 것으로 보이며, 이 지역은 북쪽 시베리아의 바이칼호(Baikal湖) 지역보다 인구가 더 희소했던 것으로 추정된다 (Wright 2021). 몽골 북동부 살히트 계곡(Salkhit溪谷)에서 발견된 34,000년 전의 두개골편은 현재까지 복원된 유일한 후기 구석기 인류 유해다. 살히트 두개골에서 확인된 조상 성분은 기저 동아시아(東亞細亞) 전원[Tianyuan, 田園] 유사 성분과 시베리아 ANS 성분의 혼합으로, 아직 다른 개체에서는 확인되지 않았으며 (Massilani et al. 2020), 최종빙기 극대기[LGM] 무렵 동북아시아에서 전원(田園) 계통이 사라진 것과 마찬가지로 중기 홀로세 게놈들이 몽골에서 확인되기 전에 이 지역에서 사라졌다 (Mao et al. 2021).

그림 4. 청동기 시대 몽골에 존재했던 세 주요 인구 집단의 유전적 혈통 구성 요소와 대략적인 분포. 혈통 프로필은 Jeong et al. 2020과 Lee et al. 2023에서 각색함.

The exposed nature of much of the Mongolian landscape and the lack of large-scale, developed agriculture have made the identification of pre-Bronze Age archeological sites difficult, and much of the population history from this time period is unknown. Moreover, the nomadic practices of prehistoric populations across much of the Mongolian steppe since the Early Bronze Age restrict the detection of camps or settlements. The practice of marking burials through stones or burial mounds, beginning in the Bronze Age, has led much of the ancient genetics research to focus on the Bronze Age and following periods (Jeong et al. 2020). Agriculture appears to have been practiced only in a limited sense in the eastern river valleys during the Neolithic; however, the arrival of nomadic pastoralism in the Early Bronze Age had an outsized impact on the lifestyle and subsistence practices lasting for millennia (Taylor et al. 2019). Herding economies with domestic livestock, including sheep, goats, and cattle, appear to have been introduced more than 5,000 years ago with the arrival of the Afanasievo Cultural groups from the steppes to the west, through the Altai (Taylor et al. 2019). Afanasievo populations show a close affinity with the proto-Indo-European-speaking Yamnaya culture of the Pontic Steppe in eastern Europe, an affinity supported by both cultural and genetic similarities (Allentoft et al. 2015). Afanasievo burials first appeared in the west and central Kanghai mountain region and feature raised stone mounds, occasionally containing the remains of domestic animals or disassembled wheeled wagons. With some temporal overlap, a similar pastoralist culture with a different mortuary tradition follows the Afanasievo burials in Mongolia (and also in the Altai and Xinjiang), known as Chemurchek. Chemurchek burials are rectangular in shape and often marked with stone stele engraved with anthropomorphic figures (Taylor et al. 2019). Ancient protein analysis on dental calculus of Afanasievo and Chemurchek burials have identified milk proteins that demonstrate the consumption of animal milk in both of these archeological cultures dating to at least 5,000 years ago (Wilkin et al. 2020).

몽골 지형의 노출된 특성과 대규모의 발달된 농경 부재로 인해 청동기 시대 이전의 고고학 유적지를 식별하는 것이 어려웠으며, 이 시기의 인구사 중 많은 부분이 미지로 남아 있다. 더욱이 초기 청동기 시대 이후 몽골 스텝 전역에서 행해진 선사 시대 인구의 유목 관습은 캠프나 정착지의 탐지를 제한한다. 청동기 시대에 시작된 돌이나 고분[mound]을 통한 매장 표시 관습으로 인해 많은 고유전체 연구가 청동기 시대와 그 이후의 기간에 집중되었다 (Jeong et al. 2020). 신석기 시대에 동부 강 계곡에서 농경이 제한적인 의미로만 수행된 것으로 보이나, 초기 청동기 시대 유목 목축의 도래는 수천 년 동안 지속된 생활 양식과 생계 관습에 막대한 영향을 미쳤다 (Taylor et al. 2019). 양, 염소, 소를 포함한 가축을 기르는 방목 경제는 5,000여 년 전 알타이(Altai)를 거쳐 서쪽 스텝 지역에서 아파나시에보 문화(Afanasievo文化) 집단이 도착하면서 도입된 것으로 보인다 (Taylor et al. 2019). 아파나시에보(Afanasievo) 인구는 동유럽 폰틱 스텝(Pontic Steppe)의 원시 인도-유럽어 사용 야므나야 문화(Yamnaya文化)와 밀접한 친연성을 보여주며, 이는 문화적·유전적 유사성에 의해 뒷받침된다 (Allentoft et al. 2015). 아파나시에보(Afanasievo) 매장지는 서부와 중앙 항가이(Khangai) 산맥 지역에서 처음 나타났으며 융기된 돌무덤이 특징이고, 때때로 가축의 유해나 분해된 바퀴 달린 수레를 포함하고 있다. 시간적으로 일부 겹치면서 다른 묘제 전통을 가진 유사한 목축 문화가 몽골(그리고 알타이와 신강)의 아파나시에보(Afanasievo) 매장을 뒤따랐는데, 이를 체무르체크(Chemurchek)라 한다. 체무르체크(Chemurchek) 매장지는 직사각형 모양이며 흔히 의인화된 형상이 새겨진 석비[stele]로 표시된다 (Taylor et al. 2019). 아파나시에보(Afanasievo)와 체무르체크(Chemurchek) 매장지의 치석에 대한 고단백질 분석 결과, 최소 5,000년 전부터 이 두 고고학 문화에서 동물의 우유를 소비했음을 증명하는 유단백질이 확인되었다 (Wilkin et al. 2020).

 

9. 1. 신석기 및 초기 청동기 시대(Neolithic and Early Bronze Age)

The earliest post-LGM genomes characterized in Mongolia date to the Late Neolithic and Early Bronze Age between roughly 7,000 and 5,000 years ago, and show that at this early date, the region was already home to diverse populations occupying different geographical areas. In northeastern Mongolia, Neolithic sites around the Kerulen River, associated with a hunting and fishing-based culture practicing small-scale agricultural activities, were found to have a similar ANA ancestry to that found among contemporary populations around the Amur River Basin and Primorye further east (Jeong et al. 2020; Wang et al. 2021a). In fact ANA ancestry appears to have been the primary ancestral component across much of northern and eastern Mongolia during the Late Neolithic and Early Bronze Ages. It existed unadmixed in eastern Mongolia from the Neolithic to the Middle and Late Bronze Age (MLBA), where it is also found in MLBA Ulaanzuukh culture-associated burials there. Outside of eastern Mongolia, ANA ancestry is found admixed with other minor ancestral components. A Neolithic burial near the Egiyn-Gol River Valley in northern Mongolia had ANA ancestry admixed with 17% ancestry associated with ANE-related sources. This ancestry profile matches that found at Early Neolithic Fofonovo culture burial sites further to the north surrounding Lake Baikal in Siberia, where individuals were found with ANA ancestry at 83-87% and the remainder belonging to an ANE-related component. This particular admixed ancestry persisted in the Baikal region from the Neolithic (Kitoi culture) through the Early Bronze Age (Glazkovo culture) and later, during which time the ANE component gradually rose from 6% to 20% (Barros Damgaard et al. 2018; Jeong et al. 2020).

몽골에서 특성화된 가장 이른 LGM 이후 게놈들은 대략 7,000년에서 5,000년 전 사이의 후기 신석기 및 초기 청동기 시대의 것으로, 이 이른 시기에 이미 이 지역이 서로 다른 지리적 영역을 점유한 다양한 인구의 고향이었음을 보여준다. 몽골 북동부의 케룰렌강[Kerulen江, 怯綠連河] 주변 신석기 유적에서는 소규모 농업 활동을 수행하며 수렵과 어로에 기반한 문화와 연관된 인류가 발견되었는데, 이들은 더 동쪽의 아무르강(Amur江) 분지와 연해주(沿海州) 지역의 동시대 인구에서 발견되는 것과 유사한 고대 동북아시아(ANA) 조상 성분을 가진 것으로 밝혀졌다 (Jeong et al. 2020; Wang et al. 2021a). 사실 ANA 성분은 후기 신석기 및 초기 청동기 시대 동안 몽골 북부와 동부 대부분 지역에서 주요한 조상 구성 요소였던 것으로 보인다. 이 성분은 신석기부터 중·후기 청동기 시대[MLBA]까지 동부 몽골에서 혼혈되지 않은 상태로 존재했으며, 그곳의 MLBA 울란주크 문화(Ulaanzuukh文化) 관련 매장지에서도 발견된다. 동부 몽골 이외의 지역에서 ANA 성분은 다른 소수 조상 성분과 혼합된 상태로 발견된다. 몽골 북부 에긴골강(Egiyn-Gol江) 계곡 인근의 신석기 매장지에서는 ANA 성분이 고대 북유라시아(ANE) 관련 기원의 성분 17%와 혼합되어 있었다. 이 조상 프로필은 더 북쪽 시베리아 바이칼호(Baikal湖)를 둘러싼 초기 신석기 포포노보 문화(Fofonovo文化) 매장지에서 발견된 것과 일치하는데, 그곳의 개인들은 83~87%의 ANA 성분을 가졌고 나머지는 ANE 관련 구성 요소에 속했다. 이 특정한 혼혈 조상은 신석기[키토이 문화, Kitoi文化]부터 초기 청동기[글라즈코보 문화, Glazkovo文化] 및 그 이후까지 바이칼 지역에서 지속되었으며, 이 기간 동안 ANE 구성 요소는 6%에서 20%로 점진적으로 상승했다 (Barros Damgaard et al. 2018; Jeong et al. 2020).

The first appearance of western steppe cultures in Mongolia is found in the Early Bronze Age, possibly entering the region through the Upper Yenisei and Sayan Mountains, or the Altai Mountain range (Janz et al. 2017). Five-thousand-year-old Afanasievo burials in Shatar Chuluu near the Khangai Mountains in central Mongolia are genetically identical to the Western Steppe Herder (WSH) ancestry found in Afanasievo groups from Yenisei in the Altai (Allentoft et al. 2015; Jeong et al. 2020; Narasimhan et al. 2019). This links the introduction of pastoralism in Mongolia to the eastward expansion of western steppe culture. Chemurchek burials in western Mongolia, which have been archeologically linked to sites further west (Kovalev 2016), have shown greater genetic diversity. The ancestry found at Chemurchek burials from the southern Altai site of Yagshiin Huduu could be modeled as western steppe ancestry, but with an ANE component similar to Botai groups from Kazakhstan. A smaller component was similar to ancient Iranian ancestry associated with the Central Asian Bronze Age Bactria-Margiana Archaeological Complex (BMAC), previously identified in Kazakhstan (Narasimhan et al. 2019). Chemurchek burials from the northern Altai, however, were characterized as 80% ANA ancestry and the rest being that of the southern Altai Chemurchek individuals, which may be explained by incoming western Chemurchek-associated groups admixing locally with ANA ancestry, perhaps in the areas around the Altai or western Sayan Mountains (Jeong et al. 2020). ANA ancestry also appears in Inner Mongolia to the south in the 8,400-year-old individual from Yumin village site near Wulanchabu, although at Yumin, the ANA ancestry appears admixed with East Asian ancestry along the Tibetan cline (Yang et al. 2020). As discussed earlier, an east-west cline among the ANA ancestry was identified, with western Mongolian sites showing an increase in ANE admixed ancestry, and in the Amur River region to the east, a component with affinity to ancestry found in Paleolithic Jōmon groups from Japan was present up to 13% (Wang et al. 2021a). The distribution pattern of ANA ancestry in Mongolia and surrounding regions suggests a common northern East Asian ancestry was dispersed over a wide geographical region from west Baikal in Siberia to the northeastern Asian coastal Primorye and the Amur River Basin, and south into Inner-Mongolia, admixed with ANE groups in Siberia, and occasionally with incoming Bronze Age populations from the western steppes in northwestern Mongolia. The association of this ancestry with present-day Transeurasian language speakers, as mentioned earlier, may give some indication of the geographical origins of the Transeurasian language family (Robbeets et al. 2021).

몽골에서 서부 스텝 문화의 첫 등장은 초기 청동기 시대에 확인되며, 아마도 예니세이강(Yenisei江) 상류와 사얀 산맥(Sayan山脈), 또는 알타이 산맥(Altai山脈)을 통해 이 지역으로 유입되었을 것이다 (Janz et al. 2017). 몽골 중부 항가이(Khangai) 산맥 인근 샤타르 출루(Shatar Chuluu)의 5,000년 전 아파나시에보(Afanasievo) 매장지는 알타이 예니세이 지역의 아파나시에보(Afanasievo) 집단에서 발견되는 서부 스텝 목축민(WSH) 조상 성분과 유전적으로 동일하다 (Allentoft et al. 2015; Jeong et al. 2020; Narasimhan et al. 2019). 이는 몽골의 목축 도입을 서부 스텝 문화의 동진 팽창과 연결시킨다. 고고학적으로 더 서쪽의 유적들과 연결된 서부 몽골의 체무르체크(Chemurchek) 매장지는 더 큰 유전적 다양성을 보여주었다 (Kovalev 2016). 남부 알타이 유적 야그신 후두(Yagshiin Huduu)의 체무르체크(Chemurchek) 매장지에서 발견된 조상은 서부 스텝 계통이면서도 카자흐스탄(Kazakhstan)의 보타이(Botai) 집단과 유사한 ANE 구성 요소를 가진 것으로 모델링될 수 있었다. 더 작은 구성 요소는 이전에 카자흐스탄에서 확인된 중앙아시아 청동기 시대의 박트리아-마르기아나 고고학 복합체(BMAC)와 연관된 고대 이란 계통과 유사했다 (Narasimhan et al. 2019). 그러나 북부 알타이의 체무르체크(Chemurchek) 매장지는 80%의 ANA 성분과 나머지는 남부 알타이 체무르체크 개인들의 성분으로 특징지어졌는데, 이는 아마도 알타이 또는 서부 사얀 산맥 주변 지역에서 유입된 서부 체무르체크 관련 집단이 지역 ANA 계통과 혼혈되었음을 설명할 수 있다 (Jeong et al. 2020). ANA 성분은 남쪽의 내몽고(內蒙古) 우란차부(烏蘭察布) 인근 유민(裕民) 마을 유적의 8,400년 전 개인에게서도 나타나는데, 유민(裕民)의 ANA 성분은 티베트 기울기를 따라 동아시아 성분과 혼합된 것으로 나타난다 (Yang et al. 2020). 앞서 논의한 바와 같이, ANA 성분 내에서 동서 기울기가 확인되었는데, 서부 몽골 유적은 ANE 혼혈 성분의 증가를 보이고 동쪽의 아무르강(Amur江) 지역에서는 일본의 구석기 조몬(繩文) 집단에서 발견되는 조상과 친연성을 가진 요소가 최대 13%까지 존재했다 (Wang et al. 2021a). 몽골과 주변 지역의 ANA 성분 분포 패턴은 공통된 북부 동아시아 조상이 시베리아 서부 바이칼에서 북동아시아 해안의 연해주(沿海州)와 아무르강 분지, 그리고 남쪽의 내몽고에 이르는 넓은 지리적 영역에 분산되어 있었음을 시사하며, 시베리아에서는 ANE 집단과, 북서부 몽골에서는 때때로 서부 스텝에서 유입된 청동기 인구와 혼혈되었다. 앞서 언급했듯이 이 조상 성분과 현대의 트랜스유라시아(Transeurasian)어족 화자 간의 연관성은 트랜스유라시아어족의 지리적 기원에 대한 실마리를 제공할 수 있다 (Robbeets et al. 2021).

9. 2. 세 개의 청동기 시대 인구(Three Bronze Age Populations)

Large ancient genomic studies of over 300 individuals beginning with the MLBA revealed the emergence of a geographic-genetic structure across the region consisting of three distinct populations (Jeong et al. 2020). These ancestries have been termed Khövsgöl_LBA, Altai_MLBA, and Ulaanzuukh_SlabGrave, and are found in northern central, western, and eastern Mongolia, respectively. Khövsgöl_LBA defines the previously described ancestry with a majority ANA admixed with ANE found chiefly between the Kanghai Mountains and Lake Baikal. A genetic continuity was found including Late Bronze Age (LBA) pastoralists and both Neolithic occupants of this region and hunter-gatherers of Lake Baikal to the north, demonstrating a persistence of this ancestry over 3,000 years in the area (Figure 4).

중기 청동기(中期 靑銅器)[MLBA]부터 시작된 300명 이상의 개인에 대한 대규모 고유전체(古遺傳體) 연구는 이 지역 전역에 세 가지 뚜렷한 인구로 구성된 지리적-유전적(地理的-遺傳的) 구조가 출현했음을 밝혔다 (Jeong et al. 2020). 이들 조상 성분은 각각 훕스굴(Khövsgöl)_LBA, 알타이(阿爾泰)_MLBA, 울란주크(Ulaanzuukh)_판석묘(板石墓)로 명명되었으며, 각각 몽골(蒙古)의 북부 중앙, 서부, 동부에서 발견된다. 훕스굴(Khövsgöl)_LBA는 주로 항가이(杭愛) 산맥과 바이칼(貝加爾) 호수 사이에서 발견되며, 앞서 기술한 대로 대다수의 고대 동북아시아(東亞細亞)[ANA] 성분이 고대 북유라시아(北유라시아)[ANE] 성분과 혼혈된 것으로 정의된다. 이 지역의 후기 청동기(後期 靑銅器)[LBA] 목축민과 신석기(新石器) 거주자, 그리고 북쪽 바이칼(貝加爾) 호수의 수렵채집인 모두를 포함하는 유전적 연속성이 발견되었으며, 이는 해당 지역에서 이 계통이 3,000년 이상 지속되었음을 증명한다 (그림 4).

Altai MLBA ancestry is defined as Khövsgöl_LBA admixed with a newly appearing western steppe ancestry matching that of Sintashta culture-associated steppe herders originating from east of the Urals (Allentoft et al. 2015; Narasimhan et al. 2019). This incoming WSH population, which had genetic links to the Corded Ware cultures of central and eastern Europe, likely arrived as part of an eastward expansion of Sintashta groups from the western steppe, and is found predominantly in western and northern Mongolia (Mathieson et al. 2015). Analysis of the age of admixture of this Sintashta WSH component in MLBA burials in western Mongolia estimates an arrival roughly 300 years prior to when the individuals lived, or about 3,500 years ago, and was found to be distinct from the earlier WSH ancestry associated with the Afanasievo (Jeong et al. 2020). This time period coincides with a rising use of horses as transport animals on the Mongolian steppe, and includes the earliest known appearance of horse milking (Wilkin et al. 2020). Horses associated with the Sintashta expansion are ancestral to modern domestic horses, and the intensified use of horses of this period can be linked to these incoming steppe pastoralists (Librado et al. 2021). Several individuals within the Altai_MLBA group required additional ancestral contributions associated with the BMAC, similar to the ancestry appearing in earlier Chemurchek individuals (Jeong et al. 2020). An interesting aspect of the MLBA population survey of Mongolia was the apparent replacement of much of the EBA ancestry profile found in Afanasievo and Chemurchek populations, although analysis of MLBA populations across a broader region will be required to better address the fate of these EBA populations. Altai_MLBA ancestry persisted into the Iron Age and is found along with BMAC ancestry in the succeeding Scytho-Siberian Sagly/Uyuk culture in northwestern Mongolia. This Sagly/Uyuk genetic profile, Altai_MLBA admixed with Iranian-related BMAC-like ancestry, is also represented in other Scythian-complex cultures, being similar to that of the Tagar north of the Sayan Mountains and the Saka to the west (Jeong et al. 2020). The evolving ancestry signatures in western Mongolia attest to the ongoing exchange and mobility between western steppe populations and inhabitants of western Mongolia since at least the Early Bronze Age.

알타이(阿爾泰)_MLBA 조상은 훕스굴(Khövsgöl)_LBA가 우랄(烏拉) 산맥 동쪽에서 기원한 신타슈타(Sintashta) 문화 관련 스텝 목축민과 일치하는 새로 등장한 서부 스텝 조상 성분과 혼혈된 것으로 정의된다 (Allentoft et al. 2015; Narasimhan et al. 2019). 중부 및 동부 유럽(Europe)의 매듭무늬토기(Corded Ware) 문화와 유전적으로 연결된 이 유입 서부 스텝 목축민[WSH] 인구는 서부 스텝에서 신타슈타(Sintashta) 집단이 동쪽으로 팽창하는 과정에서 도착했을 가능성이 높으며, 주로 몽골(蒙古) 서부와 북부에서 발견된다 (Mathieson et al. 2015). 서부 몽골(蒙古)의 MLBA 매장지에서 이 신타슈타(Sintashta) WSH 구성 요소의 혼혈 연대를 분석한 결과, 해당 개체들이 살았던 시기보다 약 300년 전인 약 3,500년 전에 도착한 것으로 추정되었으며, 이는 아파나시에보(Afanasievo)와 연관된 이전의 WSH 조상과는 구별되는 것으로 밝혀졌다 (Jeong et al. 2020). 이 시기는 몽골(蒙古) 스텝에서 운송 동물로서 말의 사용이 증가하던 시기와 일치하며, 가장 이른 시기의 말 젖 짜기 증거를 포함한다 (Wilkin et al. 2020). 신타슈타(Sintashta) 팽창과 연관된 말들은 현대 가축 말의 조상이며, 이 시기의 강화된 말 사용은 이러한 유입된 스텝 목축민들과 연결될 수 있다 (Librado et al. 2021). 알타이(阿爾泰)_MLBA 그룹 내의 여러 개인은 이전 체무르체크(Chemurchek) 개인들에게서 나타난 것과 유사하게 박트리아-마르기아나 고고학 복합체(Bactria-Margiana Archaeological Complex)[BMAC]와 연관된 추가적인 조상 기여를 필요로 했다 (Jeong et al. 2020). 몽골(蒙古) MLBA 인구 조사의 흥미로운 측면은 아파나시에보(Afanasievo)와 체무르체크(Chemurchek) 인구에서 발견된 초기 청동기(早期 靑銅器)[EBA] 조상 프로필의 상당 부분이 교체된 것으로 보인다는 점이다. 다만 이들 EBA 인구의 운명을 더 잘 파악하기 위해서는 더 넓은 지역에 걸친 MLBA 인구 분석이 필요할 것이다. 알타이(阿爾泰)_MLBA 조상은 철기 시대(鐵器 時代)까지 지속되었으며, 몽골(蒙古) 북서부의 뒤를 잇는 스키토-시베리아(Scytho-Siberian) 계열의 사글리/우유크(Sagly/Uyuk) 문화에서 BMAC 조상과 함께 발견된다. 이 사글리/우유크의 유전적 프로필, 즉 이란(Iran) 관련 BMAC 유사 조상과 혼혈된 알타이(阿爾泰)_MLBA는 다른 스키타이(Scythian) 복합 문화에서도 나타나는데, 사얀(Sayan) 산맥 북쪽의 타가르(Tagar) 및 서쪽의 사카(Saka)족과 유사하다 (Jeong et al. 2020). 서부 몽골(蒙古)의 진화하는 조상 특징은 최소 초기 청동기(早期 靑銅器) 시대부터 서부 스텝 인구와 서부 몽골(蒙古) 거주자 사이에 지속적인 교류와 이동이 있었음을 증명한다.

The third ancestry identified, Ulaanzuukh_SlabGrave, was restricted to central, eastern, and southeastern Mongolia. Like contemporary groups in central and western Mongolia, the Ulaanzuukh culture also practiced a pastoralist economy, but Ulaanzuukh burials differ from those further to the west, with bodies being placed in prone position in a rectangular structure composed of flat stones, sometimes marked with undecorated standing stones (Dashtseveg et al. 2013). Although dating to the Late Bronze Age, Ulaanzuukh cultural material shows little use of metal, consisting primarily of stone tools and ceramics (Wright et al. 2019). The Ulaanzuukh_SlabGrave ancestry associated with Ulaanzuukh graves was determined to contain an average of 75% ANA, similar to the pre-Bronze Age eastern Mongolian ancestry found throughout the Amur River Basin, but with a 25% component derived from Khövsgöl_LBA ancestry from northern Mongolia, with one Ulaanzuukh individual having as high as 63.5% Khövsgöl_LBA. Central and eastern Mongolian individuals from the succeeding Slab Grave culture also carried this ancestry, some with even greater proportions of Khövsgöl_LBA (Lee et al. 2023).

식별된 세 번째 조상인 울란주크(Ulaanzuukh)_판석묘(板石墓)는 몽골(蒙古)의 중부, 동부, 남동부에 국한되었다. 몽골(蒙古) 중부 및 서부의 동시대 그룹들과 마찬가지로 울란주크(Ulaanzuukh) 문화 또한 목축 경제를 영위했으나, 울란주크(Ulaanzuukh) 매장 방식은 더 서쪽의 방식과 다르다. 시신은 납작한 돌로 구성된 직사각형 구조물 안에 엎드린 자세로 놓이며, 때때로 장식이 없는 선돌[standing stone]로 표시된다 (Dashtseveg et al. 2013). 후기 청동기(後期 靑銅器) 시대의 것임에도 불구하고 울란주크(Ulaanzuukh) 문화 유물은 금속 사용이 거의 나타나지 않으며 주로 석기(石器)와 도기(陶器)로 구성된다 (Wright et al. 2019). 울란주크(Ulaanzuukh) 묘지와 연관된 울란주크(Ulaanzuukh)_판석묘(板石墓) 조상은 아무르(Amur)강 분지 전역에서 발견되는 청동기(靑銅器) 이전 동부 몽골(蒙古) 조상과 유사한 평균 75%의 ANA를 포함하지만, 북부 몽골(蒙古)의 훕스굴(Khövsgöl)_LBA 계통에서 유래한 25%의 구성 요소를 가진 것으로 확인되었다. 한 울란주크(Ulaanzuukh) 개인은 훕스굴(Khövsgöl)_LBA 성분이 63.5%에 달하기도 했다. 뒤를 잇는 판석묘(板石墓) 문화의 중부 및 동부 몽골(蒙古) 개인들 또한 이 조상을 보유하고 있었으며, 일부는 훕스굴(Khövsgöl)_LBA의 비율이 더 높았다 (Lee et al. 2023).

9. 3. 흉노와 오늘날 몽골인의 형성(Xiongnu and the Formation of the Present-Day Mongolians)

The genetic separation between the populations living in eastern and western Mongolia from the Neolithic to the Iron Age is remarkable, especially since the same nomadic pastoralism was practiced across the whole of Mongolia dating back to the Bronze Age, and despite the broad use of domestic animals originating from the west. This structure is indicative of a transfer of economic practices from the west to the east without a large detectable genetic impact on eastern populations. This order changes during the Xiongnu period in the Iron Age. The Xiongnu confederation, a nomadic equestrian steppe culture, is the first historically attested empire of the eastern Eurasian steppe, eventually extending from Mongolia into present-day Inner Mongolia, Russia, Kazakhstan, Kyrgyzstan, and parts of northwestern China (Miller 2024). Sixty Xiongnu burials were genetically analyzed dating from the beginning and end of the Xiongnu period, which began roughly 2,200 years ago and lasted for nearly 300 years. Although some early Xiongnu period individuals from northern central Mongolia derived the majority of their ancestry from populations similar to the Early Iron Age Scythian-complex-related Sagly/Uyuk in the Altai region of western Mongolia, admixed with approximately 8% additional Iranian BMAC ancestry, others from the same region were admixed between Sagly/Uyuk ancestry and ancestry similar to that of Ulaanzuukh SlabGrave, still others had unadmixed Ulaanzuukh_SlabGrave ancestry (Jeong et al. 2020). The heterogeneity present in the early Xiongnu, which involved admixed and unadmixed Early Iron Age ancestries from across Mongolia, increased in later Xiongnu period individuals, with additional ancestral elements. In addition to more extensive admixtures involving early Xiongnu components as well as ancestries present in Mongolia during the MLBA, such as the Khövsgöl_LBA, late Xiongnu also contained ancestry related to another WSH Scythian-related culture distinct from the Sagly/Uyuk, the Sarmatians, who originated from the western Steppe of Central Asia. These results point to the continuation of interactions between western steppe cultures in Mongolia that began in the Bronze Age. An East Asian ancestry separate from ANA was also represented, close to modern-day Han Chinese, which may reflect the increasing interactions with the Han Empire, involving both military disputes and the use of marriage alliances to secure diplomatic relationships (Jeong et al. 2020).

신석기(新石器) 시대부터 철기(鐵器) 시대까지 몽고(蒙古) 고원(高原)의 동부(東部)와 서부(西部)에 거주하는 인구 사이의 유전적 분리는 매우 놀랍다. 특히 청동기(靑銅器) 시대까지 거슬러 올라가 몽고(蒙古) 전역에서 동일한 유목 목축이 행해졌고, 서쪽에서 기원한 가축들이 널리 사용되었음에도 그러했기 때문이다. 이러한 구조는 동부(東部) 인구에 탐지 가능한 큰 유전적 영향을 미치지 않으면서 서쪽에서 동쪽으로 경제적 관습의 전수가 이루어졌음을 나타낸다. 이러한 질서는 철기(鐵器) 시대 흉노(匈奴) 시기 동안 변화한다. 유목 기마 스텝 문화인 흉노(匈奴) 연맹은 동부 유라시아(Eurasia) 스텝에서 역사적으로 처음 증명된 제국으로, 결국 몽고(蒙古)에서 현재의 내몽고(內蒙古), 러시아(Russia), 카자흐스탄(Kazakhstan), 키르기스스탄(Kyrgyzstan) 및 중국 북서부 일부까지 확장되었다 (Miller 2024). 대략 2,200년 전 시작되어 거의 300년 동안 지속된 흉노(匈奴) 시기의 초기와 후기에 해당하는 흉노(匈奴) 매장지 60곳을 유전적으로 분석했다. 몽고(蒙古) 북부 중앙의 일부 초기 흉노(匈奴) 시대 개인들은 서부 몽고(蒙古) 알타이(阿爾泰) 지역의 초기 철기(鐵器) 시대 스키타이(Scythian) 복합체 연관 사글리/우유크(Sagly/Uyuk)와 유사한 인구에서 조상의 대다수를 물려받았고 약 8%의 추가적인 이란(Iran) BMAC 조상이 혼합되어 있었으나, 같은 지역의 다른 이들은 사글리/우유크(Sagly/Uyuk) 조상과 울란주크(Ulaanzuukh) 판석묘(板石墓) 조상이 혼합되어 있었고, 또 다른 이들은 혼혈되지 않은 울란주크(Ulaanzuukh) 판석묘(板石墓) 조상을 가지고 있었다 (Jeong et al. 2020). 몽고(蒙古) 전역의 혼혈 및 비혼혈 초기 철기(鐵器) 시대 조상들이 얽힌 초기 흉노(匈奴)의 이질성은 후기 흉노(匈奴) 시대 개인들에게서 추가적인 조상 요소들과 함께 더욱 증가했다. 초기 흉노(匈奴) 구성 요소뿐만 아니라 중기 청동기(中期 靑銅器)[MLBA] 시기 몽고(蒙古)에 존재했던 훕스굴(Khövsgöl)_LBA와 같은 조상들이 포함된 더 광범위한 혼혈 외에도, 후기 흉노(匈奴)는 사글리/우유크(Sagly/Uyuk)와 구별되는 또 다른 서부(西部) 스텝 목축민[WSH] 스키타이(Scythian) 관련 문화인 사르마티아(Sarmatians) 연관 조상을 포함했는데, 이들은 중앙아시아(Central Asia)의 서부(西部) 스텝에서 기원했다. 이러한 결과는 청동기(靑銅器) 시대에 시작된 몽고(蒙古) 내 서부(西部) 스텝 문화 간의 상호작용이 지속되었음을 가리킨다. 고대 동북아시아(東亞細亞)[ANA]와 구별되는 동아시아 조상 또한 나타났는데 이는 현대의 한족(漢族)과 가까우며, 군사적 분쟁 및 외교 관계 확보를 위한 혼인 동맹의 사용을 포함하여 한(漢) 제국[기원전 202년-서기 220년]과의 증가하는 상호작용을 반영할 수 있다 (Jeong et al. 2020).

After the eventual defeat of the Xiongnu by the Han dynasty, several confederations rose to power over the Mongolian Plateau. Genomic information from the medieval period Turkic and Uyghur Khagnates document a changing demography with persistently heterogeneous populations. An additional western steppe ancestry closer to the Alans than to the Sarmatians appears in several Uyghur burials, and Iranian-related and Ulaanzuukh_SlabGrave ancestry is found in both Turkic- and Uyghur-period individuals (Jeong et al. 2020). The Mongol Empire, which dates to the thirteenth and fourteenth centuries and eventually encompassed much of the Eurasian continent, began by uniting several diverse nomadic confederations across Mongolia and neighboring regions. Sixty-one Mongol Empire-period individuals were analyzed and exhibited a greater genetic homogeneity than the preceding populations of the region, demonstrating a close continuity with the present-day population of Mongolia. This profile is marked by an increase in East Asian genetic affinities, as well as the disappearance of ANE-related components present in earlier ancestries of the northern central and western regions. Overall, the population dating to the Mongol period consisted of three components, with the majority being represented by Ulaanzuukh_SlabGrave ancestry, and included a Han-related component and a western Eurasian component most closely matching that of the Alans (Jeong et al. 2020). Comparisons of Mongol-era individuals with present-day populations showed more than half of them to be closely related to present-day Mongolic language speakers. These analyses illustrate how the genetic homogenization process across the Mongolian Plateau that began with the rise of nomadic pastoralist confederations such as the Xiongnu had led to the early profile of the present-day Mongolic population by the time of the Mongol Empire.

한(漢) 왕조[기원전 202년-서기 220년]에 의해 흉노(匈奴)가 최종적으로 패배한 후, 여러 연맹체가 몽고(蒙古) 고원(高原)의 권력을 장악했다. 중세 시대 돌궐(突厥) 및 회흘(回紇) 가한국(可汗國)의 게놈 정보는 지속적으로 이질적인 인구와 함께 변화하는 인구 구조를 기록하고 있다. 사르마티아(Sarmatians)보다 알란(Alans)에 더 가까운 추가적인 서부(西部) 스텝 조상이 여러 회흘(回紇) 매장지에서 나타나며, 이란(Iran) 관련 및 울란주크(Ulaanzuukh) 판석묘(板石墓) 조상은 돌궐(突厥) 및 회흘(回紇) 시대 개인 모두에게서 발견된다 (Jeong et al. 2020). 13세기와 14세기에 해당하며 결국 유라시아(Eurasia) 대륙의 많은 부분을 포괄한 몽골 제국(蒙古帝國)은 몽고(蒙古)와 주변 지역의 여러 다양한 유목 연맹체를 통합하면서 시작되었다. 몽골 제국(蒙古帝國) 시기의 개인 61명을 분석한 결과, 이 지역의 이전 인구들보다 더 큰 유전적 균질성을 보였으며 현재의 몽고(蒙古) 인구와 밀접한 연속성을 나타냈다. 이 프로필은 동아시아 유전적 친연성의 증가뿐만 아니라 북부 중앙 및 서부 지역의 이전 조상들에 존재했던 고대 북유라시아(北유라시아)[ANE] 관련 구성 요소의 소멸로 특징지어진다. 전반적으로 몽골 시기의 인구는 세 가지 구성 요소로 이루어져 있었는데, 대다수는 울란주크(Ulaanzuukh) 판석묘(板石墓) 조상으로 대표되며 한(漢) 관련 구성 요소와 알란(Alans)과 가장 밀접하게 일치하는 서부 유라시아 구성 요소를 포함했다 (Jeong et al. 2020). 몽골 시대 개인들을 현대 인구와 비교한 결과, 그들 중 절반 이상이 현대 몽골어군 사용자와 밀접하게 연관되어 있음이 나타났다. 이러한 분석들은 흉노(匈奴)와 같은 유목 목축 연맹체의 부상과 함께 시작된 몽고(蒙古) 고원(高原) 전역의 유전적 균질화 과정이 어떻게 몽골 제국(蒙古帝國) 시기에 이르러 현대 몽골 인구의 초기 프로필로 이어졌는지를 잘 보여준다.

 

10. 신장 (Xinjiang)

To the west of Mongolia, across the Altai Mountains, lies the Xinjiang region of northwest China. Xinjiang is composed of two large semiarid basins nearly surrounded by mountain ranges. The southern Tarim Basin is bordered by the Kunlun Mountains of the Tibetan Plateau to the south, the Pamir Mountains to the west and the Tianshan Mountains to the north, and contains the Taklamakan Desert. Although its center is too dry for permanent habitation, oases fed by rivers from the surrounding mountains supply habitable regions and farmland around the edges of the Tarim Basin. The milder Dzungarian Basin to the north sits between the Tianshan and Altai Mountain ranges, with the Tarbagatai Mountains of Kazakhstan to the northwest. Between the Tarbagatai and Altai Mountains, an area known as the Dzungarian Gate opens to the grasslands of the western steppe. On the northern side of the Tianshan Mountains, the Ili River flows northwestward into Kazakhstan. Archeological sites along the fertile plains of the Ili River Valley have documented sparse human settlements there dating back to the Paleolithic (Li et al. 2018), although it has been more extensively occupied since the Bronze Age (Chi & Festa 2020). Xinjiang is accessible from western Eurasia through the western steppe into the Dzungarian Basin, or through several passes over the Tianshan Mountains. From Central and South Asia the Terek Pass traverses the Pamir-Alay Mountains into the western Tarim Basin. The narrow Hexi Corridor leading to Gansu Province has been the main trade route connecting Xinjiang to the east, and Mongolia can be reached through passes through the Altai Mountains. Together, these routes constitute the Inner Asian Mountain Corridor (IAMC) by which culturally significant ideas and materials between eastern and western Eurasia were exchanged (Betts et al. 2019b; Frachetti 2008; Millward 2007; Spengler et al. 2014a) (Figure 5).

몽골의 서쪽, 알타이(阿爾泰) 산맥 너머에는 중국 북서부의 신강(新疆) 지역이 위치한다. 신강(新疆)은 산맥으로 거의 둘러싸인 두 개의 거대한 반건조 분지로 구성되어 있다. 남쪽의 타림(塔里木) 분지는 남쪽으로 청장고원의 곤륜(崑崙) 산맥, 서쪽으로 파미르(帕米爾) 산맥, 북쪽으로 천산(天山) 산맥과 접하며 타클라마칸(塔克拉瑪干) 사막을 포함한다. 분지 중앙은 너무 건조하여 영구 거주가 불가능하지만, 주변 산맥의 강에서 물을 공급받는 오아시스들이 타림(塔里木) 분지 가장자리에 거주 가능 지역과 농경지를 제공한다. 북쪽의 더 온화한 준가르(準噶爾) 분지는 천산(天山) 및 알타이(阿爾泰) 산맥 사이에 자리 잡고 있으며, 북서쪽으로는 카자흐스탄의 타르바가타이(塔爾巴哈台) 산맥이 있다. 타르바가타이(塔爾巴哈台)와 알타이(阿爾泰) 산맥 사이에는 서부 스텝 초원으로 열린 ‘준가르 성문’이라 알려진 지역이 있다. 천산(天山) 산맥 북쪽에서는 일리(伊犁)강이 북서쪽 카자흐스탄으로 흐른다. 일리(伊犁)강 계곡의 비옥한 평원을 따라 형성된 고고학 유적지들은 구석기 시대까지 거슬러 올라가는 드문 인류 정착을 기록하고 있으나 (Li et al. 2018), 청동기 시대 이후 더 광범위하게 점유되었다 (Chi & Festa 2020). 신강(新疆)은 서부 스텝을 통해 준가르(準噶爾) 분지로 들어오거나 천산(天山) 산맥의 여러 고개를 통해 서부 유라시아에서 접근할 수 있다. 중앙 및 남아시아에서는 테레크(Terek) 고개가 파미르-알라이 산맥을 가로질러 서부 타림(塔里木) 분지로 이어진다. 감숙(甘肅)성으로 향하는 좁은 하서주랑(河西走廊)은 신강(新疆)을 동쪽으로 연결하는 주요 무역로였으며, 알타이(阿爾泰) 산맥의 고개들을 통해 몽골에 도달할 수 있다. 이러한 경로들은 종합적으로 ‘내륙 아시아 산악 회랑(IAMC)’을 구성하며, 이를 통해 동아시아와 서부 유라시아 사이의 문화적으로 중요한 사상과 물자가 교환되었다 (Betts et al. 2019b; Frachetti 2008; Millward 2007; Spengler et al. 2014a) (그림 5).

그림 5. 신장 및 주변 지역의 지리. 강조된 주요 지형으로는 중앙 및 남아시아로 이어지는 테레크 고개(Terek Pass), 동아시아로 이어지는 하서주랑(Hexi Corridor), 그리고 카자흐 대초원으로 통하는 준가르 관문(Dzungarian Gate)이 포함된다.

The role of Xinjiang as the gateway between east and west has placed particular importance on understanding its demographic history. It is through this region that domestic animals such as sheep, goats, and cattle and their products arrived in East Asia more than 4,000 years ago, possibly through the Hexi Corridor (Cai et al. 2020; Doumani Dupuy et al. 2023). Agricultural crops such as East Asian millets first appear in the west at a similar time in present-day Kazakhstan (Miller et al. 2016; Spengler et al. 2014b), and western crops such as wheat and barley make their first appearance in East Asia in Xinjiang and the Altai region in association with Bronze Age pastoralists (Lu et al. 2019; Zhou et al. 2020). Further evidence of western cultural presence in Xinjiang can be found in the discovery of third- to eighth-century CE texts written in an early-branching Indo-European language family known as Tocharian (Peyrot 2017). The proto-Tocharian lineage has been estimated to have split from the western branches of Indo-European about 5,000 years ago, and have been associated with the Afanasievo culture (Anthony & Ringe 2015; Kassian et al. 2021). Indo-Iranian languages were also spoken in Xinjiang with the arrival of the Saka and in the Iron Age Kingdom of Khotan, which extended across the western Tarim Basin (Bailey 1970).

동서양의 관문으로서 신강(新疆)의 역할은 이 지역의 인구사를 이해하는 데 특별한 중요성을 부여해 왔다. 4,000여 년 전 양, 염소, 소와 같은 가축 및 그 생산물이 아마도 하서주랑(河西走廊)을 거쳐 동아시아에 도착한 통로가 바로 이 지역이다 (Cai et al. 2020; Doumani Dupuy et al. 2023). 동아시아의 기장과 같은 농작물은 비슷한 시기에 현재의 카자흐스탄인 서쪽 지역에서 처음 나타났고 (Miller et al. 2016; Spengler et al. 2014b), 밀과 보리 같은 서양 작물은 청동기 시대 목축민과 연관되어 신강(新疆)과 알타이(阿爾泰) 지역을 통해 동아시아에 처음 모습을 드러냈다 (Lu et al. 2019; Zhou et al. 2020). 신강(新疆)에 서구 문화가 존재했다는 추가 증거는 서기 3~8세기에 작성된, 인도-유럽어족의 초기 분파인 토카라(吐火羅)어로 쓰인 문헌의 발견에서 찾을 수 있다 (Peyrot 2017). 원시 토카라(吐火羅) 계통은 약 5,000년 전 인도-유럽어의 서부 분파들로부터 갈라져 나온 것으로 추정되며, 아파나시에보 문화와 연관되어 왔다 (Anthony & Ringe 2015; Kassian et al. 2021). 또한 사카(塞)족의 도래와 함께 서부 타림(塔里木) 분지 전역에 걸쳐 있었던 철기 시대 호탄(于闐) 왕국에서 인도-이란어 계통의 언어들이 사용되었다 (Bailey 1970).

The origins of the earliest inhabitants in Xinjiang have been the subject of intense focus by archeologists and paleoanthropologists for decades, with special attention regarding the oldest Bronze Age burials in the Tarim Basin: the Tarim mummies. Two competing hypotheses, both proposing a dual-layered origin, have been offered to explain the origin of Tarim Basin populations, with the primary layer composed of either Bronze Age steppe pastoralists, such as the Afanasievo- or Chemurchek-related groups, or a the BMAC agriculturalists centered around the Amu Darya River in Central Asia across the Pamir Mountains. A secondary influence from Andronovo-related MLBA pastoralists is featured in both. The steppe origin finds support in physical anthropological data, cultural artifacts, and mortuary practices, and may also provide a link with the arrival of Tocharian (Han 1999; Kuzmina 1998; Mallory & Mair 2000), whereas similarities in agricultural practices and textiles, as well as the ritual use of ephedra support a BMAC-related origin (Betts et al. 2019a; Hemphill & Mallory 2004; Xie et al. 2013). Recent paleogenomics research has been able to bring some clarity to the evidence.

신강(新疆) 초기 거주자들의 기원은 수십 년 동안 고고학자 및 고인류학자들의 집중적인 관심 대상이었으며, 특히 타림(塔里木) 분지의 가장 오래된 청동기 매장지인 타림(塔里木) 미라에 주목해 왔다. 타림(塔里木) 분지 인구의 기원을 설명하기 위해 두 가지 가설이 제시되었는데, 두 가설 모두 이중 층위의 기원을 제안한다. 주요 층위가 아파나시에보 또는 체무르체크(切木爾切克) 관련 집단과 같은 청동기 스텝 목축민으로 구성되었다는 설과, 파미르(帕米爾) 산맥 너머 중앙아시아 아무다리야(阿姆)강을 중심으로 한 박트리아-마르기아나 고고학 복합체(BMAC) 농경민으로 구성되었다는 설이다. 안드로노보(Andronovo) 관련 중·후기 청동기[MLBA] 목축민의 이차적인 영향은 두 가설 모두에서 다뤄진다. 스텝 기원설은 체질 인류학적 데이터, 문화 유물, 묘제 관습에서 지지를 얻으며 토카라(吐火羅)어의 도래와 연결될 수 있다 (Han 1999; Kuzmina 1998; Mallory & Mair 2000). 반면 농경 관습 및 직물의 유사성, 마황(Ephedra)의 제의적 사용 등은 BMAC 관련 기원설을 뒷받침한다 (Betts et al. 2019a; Hemphill & Mallory 2004; Xie et al. 2013). 최근의 고유전체학 연구는 이러한 증거들에 명확성을 부여할 수 있었다.

10. 1. 타림 분지 미라(The Tarim Basin Mummies)

Numerous burial sites around the Tarim Basin have been excavated containing the naturally mummified remains of Bronze and Iron Age individuals. These sites date from 4,100 to 2,000 years ago, placing the older burials among the earliest Holocene archeological cultures in the region. Both western and eastern Eurasian physical characteristics have been reported among these mummies, and the grave goods associated with them, such as fermented cheese, as well as their woolen clothing, suggest a western Eurasian steppe origin (Abuduresule et al. 2007; Mallory & Mair 2000; Thornton & Schurr 2004; Yang et al. 2014b). Domestic grains of both western wheat and eastern millet have also been recovered from some of the graves (Yang et al. 2014a). Given the western Eurasian features of these burials, it has been proposed that these populations may have been descended from Indo-European groups who brought Tocharian languages into the region (Hemphill & Mallory 2004; Peyrot 2017). Among the oldest of these was found near Xiaohe 小河 in the eastern Lop Nur region of the Tarim Basin. Mitochondrial and Y-chromosome analyses of this site had identified a mixture of western Eurasian haplogroup lineages, such as H, U5, and K, as well as eastern haplogroups such as D and C4, similar to those found in southern Siberia, demonstrating that both western and eastern Eurasians inhabited the Tarim Basin in the Bronze Age. Individuals from more recent layers also carried haplogroups more commonly found in South and Central Asia, such as U7 and M5, which may perhaps represent a later arrival of BMAC-related ancestry. The Y-chromosome haplogroup R1a1a, associated with the MLBA Andronovo western steppe culture, was found among several males (Li et al. 2010, 2015). Together, these results were the first genetic confirmations of eastern and western origins of the Tarim Basin mummies.

타림(塔里木) 분지(盆地) 주변의 수많은 매장지에서 청동기 및 철기 시대 인류의 자연 미라화된 유해가 발굴되었다. 이 유적들은 4,100~2,000년 전의 것으로, 오래된 매장지들은 해당 지역에서 가장 이른 홀로세(Holocene) 고고학 문화에 속한다. 이 미라들 사이에서는 서구 및 동부 유라시아의 체질적 특징이 모두 보고되었으며, 발효 치즈와 같은 부장품 및 울 직물 의복은 서구 유라시아 스텝 기원을 시사한다 (Abuduresule et al. 2007; Mallory & Mair 2000; Thornton & Schurr 2004; Yang et al. 2014b). 일부 무덤에서는 서구의 밀과 동부의 기장 같은 가축화된 곡물도 회수되었다 (Yang et al. 2014a). 이러한 매장지의 서구 유라시아적 특징을 고려하여, 이들 인구가 토카라(吐火羅)어를 지역에 도입한 인도-유럽어족 집단의 후손일 수 있다는 주장이 제기되었다 (Hemphill & Mallory 2004; Peyrot 2017). 이 중 가장 오래된 것은 타림(塔里木) 분지(盆地) 동부 롭누르(羅布泊) 지역의 소하(小河) 근처에서 발견되었다. 이 유적의 미토콘드리아 및 Y 염색체 분석 결과, H, U5, K와 같은 서구 유라시아 하플로그룹 계통과 남부 시베리아(Siberia)에서 발견되는 것과 유사한 D, C4와 같은 동부 하플로그룹이 혼합되어 있음이 확인되었다. 이는 청동기 시대에 서구 및 동부 유라시아인 모두가 타림(塔里木) 분지(盆地)에 거주했음을 입증한다. 더 최근 층위의 개인들은 남·중앙아시아에서 흔히 발견되는 U7, M5와 같은 하플로그룹도 보유했는데, 이는 아마도 나중에 도래한 박트리아-마르기아나 고고학 복합체(BMAC) 관련 계통을 나타낼 수 있다. 중·후기 청동기(MLBA) 안드로노보(Andronovo) 서부 스텝 문화와 연관된 Y 염색체 하플로그룹 R1a1a가 여러 남성에게서 발견되었다 (Li et al. 2010, 2015). 종합적으로 이러한 결과들은 타림(塔里木) 분지(盆地) 미라의 동부와 서부 기원에 대한 최초의 유전적 확인이었다.

Genomic analysis of Xiaohe 小河, Gumugou 古墓溝 burial sites in the eastern, and Beifang 克里雅河北方 in the southern Tarim Basin gave a fuller picture of the ancestral origins of the Tarim Basin mummies, and how these populations have changed over time. In contrast to the earlier mitochondrial and Y-chromosome findings, individuals from the oldest layers of the eastern sites were found to lack any western steppe ancestry, but instead showed 72% of their ancestry being enriched in an ANE component that closely matched the 16,000-year-old Mesolithic individual Afontova Gora 3 from the Yenisei River in Siberia, and the remainder being similar to Early Bronze Age ancestry from the Baikal region. This ancestral profile, known as Tarim_EMBA1 ancestry, is believed to have represented the ancestry present in the region prior to the arrival of groups from the west. The Beifang 克里雅河北方 site further to the south had a similar ancestry profile, but with slightly more Baikal_EBA ancestry. The identification of Tarim_EMBA1 ancestry allowed Baikal_EBA ancestry to be alternatively described as a mixture of 75% ANA ancestry and 25% Tarim_EMBA1. Furthermore, the Tarim ancestries were relatively homogeneous with low levels of diversity, pointing to a possible population bottleneck, and were found to have been genetically isolated for an extended period, with the estimated date of the admixture of the ANA and Baikal_EBA ancestries to have been roughly 9,000 years ago (Zhang et al. 2021b). Proteomic analysis of the dental calculus of several mummies confirmed the adoption of dairy consummation in this population; even though similar to other pastoralists of Mongolia, they lacked the allelic variants conferring lactase persistence (Zhang et al. 2021b). This also indicates an early adoption of pastoralism, and other western influences, in the Tarim Basin independent of genetic exchange. While the language spoken by the EMBA Tarim Basin populations is unknown, these results cast doubt that Tocharian was spoken among them at this time, at least prior to the interactions with Afanasievo-related groups.

타림(塔里木) 분지(盆地) 동부의 소하(小河), 고묘구(古墓溝) 및 남부의 북방(北方)[크리야강 북부, 克里雅河北方] 매장지에 대한 게놈 분석은 타림(塔里木) 분지(盆地) 미라의 조상 기원 및 시간에 따른 변화상을 더 온전하게 보여주었다. 초기 미토콘드리아 및 Y 염색체 분석 결과와는 대조적으로, 동부 유적의 가장 오래된 층위 개인들은 서구 스텝 계통이 전혀 없었으며, 대신 조상의 72%가 시베리아(Siberia) 예니세이(葉尼塞)강의 16,000년 전 중석기 인류인 ‘아폰토바 고라(Afontova Gora) 3’과 밀접하게 일치하는 고대 북유라시아(ANE) 성분으로 채워져 있었고 나머지는 바이칼(Baikal) 지역의 초기 청동기 계통과 유사했다. ‘Tarim_EMBA1’ 계통으로 알려진 이 조상 프로필은 서구 집단이 도착하기 전 해당 지역에 존재했던 계통을 나타내는 것으로 믿어진다. 더 남쪽의 북방(北方) 유적도 유사한 조상 프로필을 보였으나 바이칼 초기 청동기(Baikal_EBA) 계통이 약간 더 많았다. Tarim_EMBA1 계통의 식별을 통해 바이칼 초기 청동기 계통을 75%의 고대 동북아시아(ANA) 계통과 25%의 Tarim_EMBA1의 혼합으로 새롭게 설명할 수 있게 되었다. 나아가 타림(塔里木) 계통들은 낮은 다양성 수준과 함께 상대적으로 균질했는데, 이는 인구 병목 현상의 가능성을 시사한다. 또한 이들은 장기간 유전적으로 고립되어 있었으며, ANA와 바이칼 초기 청동기 계통의 혼혈 시점은 대략 9,000년 전으로 추정되었다 (Zhang et al. 2021b). 여러 미라의 치석에 대한 단백질 분석 결과 이 인구가 유제품 소비를 도입했음이 확인되었다. 이들은 몽골의 다른 목축민들과 마찬가지로 유당 분해 효소 지속성을 부여하는 대립 유전자 변이가 결여되어 있었다 (Zhang et al. 2021b). 이는 타림(塔里木) 분지(盆地)에서 유전적 교류와 별개로 목축 및 기타 서구적 영향이 조기에 도입되었음을 의미한다. 초기 청동기(EMBA) 타림(塔里木) 분지(盆地) 인구가 사용한 언어는 알 수 없으나, 이러한 결과들은 최소한 아파나시에보(Afanasievo) 관련 집단과 상호작용하기 전 이들이 토카라(吐火羅)어를 사용했을 가능성에 의문을 제기한다.

10. 2. 청동기 시대 신장(Bronze Age Xinjiang)

The timing and means by which western Eurasian and other ancestries arrived to the Tarim Basin populations were addressed by larger ancient genomic studies of Bronze Age populations across the broader Xinjiang region. Genomic analysis of twenty individuals from six sites in northern, western, and southern Xinjiang identified four ancestries that were already admixed to various degrees during the Bronze Age in the northern and northwestern regions. In the Ili River Valley and northern Xinjiang near the Altai Mountains, the default Bronze Age ancestries were ANE (similar to Tarim_EMBA1), and Afanasievo-related ancestry, with a minor East Asian ANA ancestry modeled by Neolithic Baikal populations, and a rare Central Asian BMAC-related component (Kumar et al. 2022). Most of the individuals had a high affinity for each other, showing some degree of local homogeneity, but overall ancestry components were highly dynamic between populations and individuals, with several outliers being relatively unadmixed. Afanasievo-related ancestry demonstrates the establishment of Indo-European western steppe herders in Xinjiang, and was further supported by the appearance of Afansievo-associated Y-haplogroup R1b1a in 67% of the individuals with Afanasievo ancestry. One 5,000-year-old individual of the Songshugou site in the north was found to contain 92% East Asian-related ancestry, more similar to that found at the contemporary Shamanka site in the Baikal region than to Mongolian ANA sources, with the rest of this ancestry being Tarim_EMBA1. Two Chemurchek-associated individuals contained a BMAC component, and showed a similar genetic profile to Chemurchek populations from Mongolia discussed previously, confirming a trans-Altai genetic continuity among Chemurchek culture. The date of the integration of this BMAC component was estimated to have occurred between 5,300 and 4,600 years ago, more recent than the admixture date of ANA ancestry in Xinjiang populations, which was approximately 6,400 years ago. The BMAC component overlaps slightly with the admixture date calculated for admixture with Afanasievo-related ancestry of between 4,900 and 4,600 years ago. Together, these dates can give a broad idea of the relative sequence of the interactions of different ancestries in the region. Although a larger population sampling would be needed to better refine these estimated dates of admixture, the Afanasievo admixture date does support the linguistic evidence of the timing of the splitting of Tocharian languages from the rest of the Indo-European family (Kumar et al. 2022). Another study centered around the Dzungarian Basin of five individuals from three 5,000-year-old sites associated with the Afanasievo culture showed similar genetic profiles, having ancestral components of 50–70% Afanasievo-related, 19–36% Tarim_EMBA1 (ANE), and 9–21% Baikal_EBA (ANA). This study found that this profile, Dzungharian_EBA, could further be used to model Chemurchek-associated ancestry as a mixture of Dzungarian_EBA, Tarim_EMBA1, and BMAC, giving a clearer picture of the formation of Chemurchek populations (Zhang et al. 2021b).

서구 유라시아 및 기타 계통이 타림(塔里木) 분지(盆地) 인구에 도달한 시기와 수단은 신강(新疆) 지역 전역의 청동기 시대 인구에 대한 대규모 고유전체 연구를 통해 다뤄졌다. 북부, 서부, 남부 신강(新疆)의 6개 유적지 출신 개인 20명에 대한 게놈 분석 결과, 북부 및 북서부 지역에서 청동기 시대 동안 이미 다양한 정도로 혼혈된 4가지 계통이 확인되었다. 일리(伊犁)강 계곡과 알타이(阿爾泰) 산맥 인근 북부 신강(新疆)에서 주된 청동기 계통은 고대 북유라시아(ANE)(Tarim_EMBA1과 유사) 및 아파나시에보(Afanasievo) 관련 계통이었으며, 신석기 바이칼(Baikal) 인구로 모델링되는 소량의 동아시아 고대 동북아시아(ANA) 계통과 드물게 나타나는 중앙아시아 박트리아-마르기아나 고고학 복합체(BMAC) 관련 구성 요소가 포함되었다 (Kumar et al. 2022). 대부분의 개인은 서로 높은 친연성을 보이며 어느 정도의 지역적 균질성을 나타냈으나, 전반적인 조상 구성 요소는 집단 및 개인 간에 매우 역동적이었으며 상대적으로 혼혈되지 않은 몇몇 이상치(outlier)들도 존재했다. 아파나시에보(Afanasievo) 관련 계통은 신강(新疆)에 인도-유럽(Indo-European)어족 서부 스텝 목축민이 정착했음을 증명하며, 이는 아파나시에보 계통을 가진 개인의 67%에서 아파나시에보 연관 Y-하플로그룹 R1b1a가 출현함에 의해 더욱 뒷받침되었다. 북쪽 송수구(松樹溝) 유적의 한 5,000년 전 개인은 92%의 동아시아 관련 계통을 보유했는데, 이는 몽골의 ANA 원천보다 바이칼(Baikal) 지역의 동시대 샤만카(Shamanka) 유적에서 발견되는 것과 더 유사했으며 나머지는 Tarim_EMBA1 성분이었다. 체무르체크(切木爾切克) 관련 개인 2명은 BMAC 구성 요소를 포함했으며 앞서 논의한 몽골의 체무르체크 집단과 유사한 유전적 프로필을 보여 체무르체크 문화의 알타이(阿爾泰) 횡단 유전적 연속성을 확인해 주었다. 이 BMAC 구성 요소의 통합 시점은 5,300~4,600년 전으로 추정되었는데, 이는 신강(新疆) 인구에서 약 6,400년 전으로 추정된 ANA 계통의 혼혈 시점보다 더 최근이다. BMAC 구성 요소는 4,900~4,600년 전 사이로 계산된 아파나시에보(Afanasievo) 관련 계통과의 혼혈 시점과 약간 겹친다. 이러한 연대들은 종합적으로 지역 내 서로 다른 계통 간 상호작용의 상대적 순서에 대한 대략적인 구상을 제공한다. 비록 혼혈 추정 연대를 더 정밀하게 다듬기 위해서는 더 큰 규모의 인구 샘플링이 필요하겠지만, 아파나시에보 혼혈 연대는 인도-유럽어족의 나머지 분파들로부터 토카라(吐火羅)어가 분리된 시점에 대한 언어학적 증거를 뒷받침한다 (Kumar et al. 2022). 준가르(準噶爾) 분지(盆地)에 초점을 맞춘 또 다른 연구는 아파나시에보(Afanasievo) 문화와 연관된 세 곳의 5,000년 전 유적지 출신 개인 5명에 대해 분석했는데, 이들은 50~70%의 아파나시에보 관련, 19~36%의 Tarim_EMBA1(ANE), 9~21%의 Baikal_EBA(ANA) 조상 성분을 지닌 유사한 유전적 프로필을 보였다. 이 연구는 ‘준가르 초기 청동기(Dzungharian_EBA)’ 프로필이 준가르 초기 청동기, Tarim_EMBA1, BMAC의 혼합으로서 체무르체크(切木爾切克) 관련 계통을 모델링하는 데 더 사용될 수 있음을 발견하여 체무르체크 인구 형성과정에 대해 더 명확한 그림을 제공했다 (Zhang et al. 2021b).

Archeological evidence records the appearance of Andronovo and Sintashta cultures in the Tianshan Mountains by the beginning of the MLBA at least 3,000 years ago, sometimes referred to as the Eastern Fedorovo variant (Jia et al. 2017). Although genetically similar, individuals associated with the Andronovo and the preceding Sintashta WSH cultures can be differentiated from earlier Afanasievo-related WSH individuals by the presence of Anatolian farmer ancestry, which is assumed to have been derived from interactions with European agriculturalists of the Corded Ware culture (Allentoft et al. 2015; Damgaard et al. 2018). The transition to the MLBA in north and northwest Xinjiang is indeed marked by an increase of Anatolian farmer ancestry, with one individual from the Ili Valley having unadmixed Sintashta ancestry (Kumar et al. 2022). A separate genomic study of an individual from the Baigetuobie 拜格托別 site of the eastern Tianshan Mountains documents an Andronovo-associated ancestry in Xinjiang as early as 3,600 years ago (Zhu et al. 2021). Combined with the archeological data, these results together confirm that from the onset, the MLBA expansion of Andronovo steppe cultures into Xinjiang involved the migration of populations associated with these cultures rather than the horizontal spreading of Andronovo cultural material.

고고학적 증거는 최소 3,000년 전 중·후기 청동기(MLBA)의 시작 무렵 천산(天山) 산맥에 안드로노보(Andronovo) 및 신타슈타(Sintashta) 문화가 출현했음을 기록하며, 이는 때때로 동부 페도로보(Fedorovo) 변체라 불린다 (Jia et al. 2017). 유전적으로 유사하지만, 안드로노보 및 그에 앞선 신타슈타 서부 스텝 목축민(WSH) 문화 관련 개인들은 매듭무늬토기(Corded Ware) 문화의 유럽 농경민들과의 상호작용에서 유래한 것으로 추정되는 아나톨리아(Anatolia) 농경민 계통의 존재에 의해 초기 아파나시에보 관련 WSH 개인들과 구별될 수 있다 (Allentoft et al. 2015; Damgaard et al. 2018). 북부 및 북서부 신강(新疆)에서 중·후기 청동기로의 전환은 실제로 아나톨리아(Anatolia) 농경민 계통의 증가로 특징지어지며, 일리(伊犁)강 계곡의 한 개인은 혼혈되지 않은 신타슈타(Sintashta) 계통을 보유하고 있었다 (Kumar et al. 2022). 동부 천산(天山) 산맥의 배격토별(拜格托別) 유적 출신 개인에 대한 별도의 게놈 연구는 이미 3,600년 전 신강(新疆)에 안드로노보 관련 계통이 있었음을 기록한다 (Zhu et al. 2021). 고고학 데이터와 결합된 이러한 결과들은 종합적으로, 안드로노보 스텝 문화의 신강(新疆) 내 중·후기 청동기 팽창이 안드로노보 문화 물자의 수평적 전파가 아닌 해당 문화 관련 인구의 이주를 수반했음을 확인해 준다.

The question of the origin of the earliest Holocene Xinjiang populations thus becomes more complex than the prevailing hypotheses. We note the presence of groups bearing ancestry from the steppes, Central and South Asia, as well as East Asian ancestry from Siberia are all established in Xinjiang at the beginning of the Bronze Age. While the sources of the BMAC component can be explained through contact with the Chermurchek-related populations in the Altai region, arrival of this ancestry into Xinjiang through the IAMC route cannot be discounted. Surprisingly, the earliest human remains from the Tarim Basin were found to belong to neither of these groups, but to represent a deeply branching, seemingly earlier substrate of the most recently surviving carriers of ANE ancestry from Paleolithic Siberia, the unadmixed form of which has vanished from present-day populations (Raghavan et al. 2014). These people appeared to have practiced an agro-pastoralist culture that adopted material and domestic animals from the western steppe and Central Asian traditions, which, along with their associated ancestries, have been active in northern Xinjiang at least 1,000 years earlier, before eventual genetic exchange reached Xiaohe 小河. Around the Dzungarian Basin, the Tarim_EMBA1 ancestral component found admixed with WSH and ANA groups indicates that perhaps they once occupied a larger territory, but more genetic information from earlier, pre–Bronze Age populations will need to be recovered before the population history of the Bronze Age people of the Dzungarian Basin can be more fully reconstructed.

따라서 홀로세 초기 신강(新疆) 인구의 기원 문제는 기존의 가설들보다 더 복잡해졌다. 청동기 시대 시작 시점에 스텝, 중앙 및 남아시아 계통뿐만 아니라 시베리아 유래 동아시아 계통을 지닌 집단들이 모두 신강(新疆)에 자리 잡고 있었음에 주목한다. BMAC 구성 요소의 원천은 알타이(阿爾泰) 지역의 체무르체크(切木爾切克) 관련 인구와의 접촉을 통해 설명될 수 있으나, 내륙 아시아 산악 회랑(IAMC) 경로를 통한 이 계통의 신강(新疆) 유입 가능성도 배제할 수 없다. 놀랍게도 타림(塔里木) 분지(盆地)의 가장 이른 인류 유해는 이 중 어느 집단에도 속하지 않았으며, 구석기 시대 시베리아에서 유래하여 혼혈되지 않은 형태는 현대 인구에서 사라진 ANE 계통의 가장 최근까지 생존한 소지자들로 이루어진, 깊게 분기된 더 이른 기질을 대표하는 것으로 밝혀졌다 (Raghavan et al. 2014). 이 사람들은 서부 스텝 및 중앙아시아 전통으로부터 물자와 가축을 채택한 농경-목축 문화를 영위했던 것으로 보이는데, 이러한 전통들과 연관 계통들은 최종적인 유전적 교류가 소하(小河)에 도달하기 최소 1,000년 전부터 북부 신강(新疆)에서 활발히 기능하고 있었다. 준가르(準噶爾) 분지(盆地) 주변에서 서부 스텝 목축민(WSH) 및 동북아시아(ANA) 그룹들과 혼혈된 상태로 발견된 Tarim_EMBA1 조상 구성 요소는 아마도 이들이 과거에 더 넓은 영토를 점유했음을 암시하지만, 준가르(準噶爾) 분지(盆地) 청동기 인구의 역사를 더 온전히 재구성하기 위해서는 청동기 이전의 더 이른 인구들로부터 더 많은 유전 정보가 회수되어야 할 것이다.

10. 3. 철기 시대 및 현대 인구(Iron Age and Present-Day Populations)

As in Mongolia, the onset of the Iron Age saw an increase in mobility linked to nomadic equestrian expansions, which is marked by a new influx of ancestry from surrounding regions into Xinjiang. Along with the continued increase in Andronovo-associated steppe MLBA ancestry, an increase in both BMAC ancestry from Central Asia and diverse East Asian ancestries is observed. Despite the growing spread of MLBA steppe ancestry, distinct Afanasievo-related EBA steppe ancestry still remained in the region. An analysis of the Iron Age site of Shirenzigou 石人子溝 in the Dzungarian Basin found the inhabitants to be composed of Saka and Afanasievo steppe ancestry without any evidence of Anatolian farmer components that would indicate Andronovo gene flow (Ning et al. 2019). In other sites, these two WSH ancestries were found to co-exist, with both Afanasievo-associated R1b and Andronovo-associated R1a1a Y-chromosome haplogroups being observed during this period. Populations at four sites were found to be admixed between the two steppe ancestries, presenting examples of preexisting Afanasievo-related descendants integrating with, rather than being replaced by, more recently arriving Andronovo populations (Kumar et al. 2022).

몽골(蒙古)에서와 마찬가지로 철기 시대(鐵器 時代)의 시작과 함께 기마 유목 팽창과 연계된 이동성의 증가가 나타났으며, 이는 주변 지역으로부터 신강(新疆)으로 유입된 새로운 조상 계통들에 의해 특징지어진다. 안드로노보(Andronovo) 연관 스텝 중·후기 청동기[MLBA] 계통의 지속적인 증가와 더불어, 중앙아시아의 박트리아-마르기아나 고고학 복합체(BMAC) 계통 및 다양한 동아시아 계통의 증가가 관찰된다. 중·후기 청동기 스텝 계통의 확산이 거세짐에도 불구하고 독특한 아파나시에보(Afanasievo) 관련 초기 청동기[EBA] 스텝 계통은 여전히 지역에 남아 있었다. 준가르(準噶爾) 분지(盆地)의 철기 시대 유적인 석인자구(石人子溝)에 대한 분석 결과, 거주자들은 안드로노보(Andronovo) 유전자 흐름을 나타내는 아나톨리아(Anatolia) 농경민 구성 요소 없이 사카(塞)족 및 아파나시에보(Afanasievo) 스텝 계통으로 구성되어 있음이 밝혀졌다 (Ning et al. 2019). 다른 유적지들에서는 이 두 가지 서부 스텝 목축민[WSH] 계통이 공존하는 것이 발견되었으며, 이 시기 동안 아파나시에보(Afanasievo) 연관 R1b 및 안드로노보(Andronovo) 연관 R1a1a Y 염색체 하플로그룹이 모두 관찰되었다. 네 곳의 유적지 인구는 두 스텝 계통 사이에서 혼혈된 것으로 나타났는데, 이는 기존의 아파나시에보(Afanasievo) 관련 후손들이 더 나중에 도착한 안드로노보(Andronovo) 인구에 의해 대체되기보다 그들과 통합된 사례를 보여준다 (Kumar et al. 2022).

The increasing BMAC ancestry in the Iron Age has been linked to incoming migrations of the Saka, an Indo-Iranian-speaking tribe of the broader Scythian Cultural group who appeared in the eastern Kazakh Steppe and Tianshan mountains in the first millennium BCE, before later settling in the Tarim Basin (Kuzʹmina & Mallory 2007). In the Tarim Basin, the Saka confederacy controlled a large region centered on the city of Khotan until their defeat by the Turkic Kara-Khanid Khanate in 1006 CE (Millward 2007). Saka ancestry from Tianshan has been modeled broadly as a largely MLBA steppe ancestry admixed with East Asian ancestry from southern Siberia, and Iranian ancestry related to the BMAC component (Damgaard et al. 2018; Jeong et al. 2020), which may have increased throughout the Iron Age (Gnecchi-Ruscone et al. 2021). In some individuals, a new South Asian component related to Andaman Islanders (Önge) also appears, possibly reflecting changing population dynamics and expanded contacts between Central and South Asia through the IAMC (Kumar et al. 2022).

철기 시대(鐵器 時代)의 증가하는 BMAC 계통은 기원전[BCE] 1천년기에 동부 카자흐(Kazakh) 스텝과 천산(天山) 산맥에 나타나 나중에 타림(塔里木) 분지(盆地)에 정착한, 더 넓은 의미의 스키타이(Scythian) 문화 그룹에 속하는 인도-이란어 사용 부족인 사카(塞)족의 유입 이주와 연결되어 왔다 (Kuzʹmina & Mallory 2007). 타림(塔里木) 분지(盆地)에서 사카(塞) 연맹은 서기[CE] 1006년 돌궐(突厥)계 가라한(Kara-Khanid) 왕조에 패배할 때까지 호탄(于闐)시를 중심으로 넓은 지역을 통제했다 (Millward 2007). 천산(天山)의 사카(塞)족 계통은 대체로 남부 시베리아(Siberia) 유래 동아시아 계통 및 BMAC 구성 요소와 연관된 이란(Iran) 계통이 혼혈된 중·후기 청동기[MLBA] 스텝 계통으로 광범위하게 모델링되었으며 (Damgaard et al. 2018; Jeong et al. 2020), 이는 철기 시대 전반에 걸쳐 증가했을 가능성이 있다 (Gnecchi-Ruscone et al. 2021). 일부 개인에게서는 안다만(Andaman) 제도 인류(Önge)와 연관된 새로운 남아시아 구성 요소도 나타나는데, 이는 아마도 내륙 아시아 산악 회랑[IAMC]을 통한 중앙아시아 및 남아시아 사이의 변화하는 인구 역학 및 확장된 접촉을 반영한다 (Kumar et al. 2022).

Not only was the increase in East Asian ancestry signifying greater contacts between Xinjiang and East Asia, but the sources of East Asian ancestry are also seen to expand. The ANA-associated ancestry from southern Siberia and Mongolia that was present during the Bronze Age continued to increase, which may in part have been due to the diffusion of the Scythian-related Pazyryk culture of the Altai region (Kumar et al. 2022). Additionally, ancestry more closely related to the Xiongnu, as well as YR and present-day Han ancestry, began to appear. These newer ancestries mirror the westward expansion of the Xiongnu as they attempted to establish control of the region (Millward 2007). Expanding trade networks and military contacts with the Qin and Han Dynasties through the Hexi corridor are also a likely source for incoming YR-related ancestries (Allen et al. 2022). New East Asian Y-chromosome haplogroups such as O3a2c make their first appearance in southern and eastern Xinjiang during the Iron Age (Kumar et al. 2022). Population profiles of the following historical period of Xinjiang closely resembled those of the preceding Iron Age, clustering mostly with the Saka and Steppe populations, but also representing individuals with elevated East Asian or BMAC-related ancestry. Population continuity with these groups can still be detected among some Xinjiang populations. Iron Age Xinjiang ancestral components are found in present-day Uyghur and Central Asian genomes, with increased steppe ancestry in Iron Age individuals corresponding to increased affinity to present-day Uyghur populations (Kumar et al. 2022). The intricacy of population and cultural interactions as shown through paleogenomic analysis of Xinjiang, arguably the most demographically complex East Asian region yet studied, has given valuable insights to previous ideas of population migrations and the communication networks through which both cultural material and ideas flowed as they transfer between the eastern and western divisions of the continent. There are still mysteries, however, regarding the role this region may have played prior to the Bronze Age, although the paucity of human remains from this time period promise further research in this area to be challenging.

동아시아 계통의 증가는 신강(新疆)과 동아시아 사이의 더 큰 접촉을 의미했을 뿐만 아니라, 동아시아 계통의 원천 자체가 확장되는 양상도 보였다. 청동기(靑銅器) 시대에 존재했던 남부 시베리아(Siberia) 및 몽골(蒙古)의 고대 동북아시아(ANA) 관련 계통은 지속적으로 증가했는데, 이는 부분적으로 알타이(阿爾泰) 지역의 스키타이(Scythian) 연관 파지리크(Pazyryk) 문화의 전파에 의한 것일 수 있다 (Kumar et al. 2022). 추가적으로 흉노(匈奴)와 더 밀접하게 연관된 계통뿐만 아니라 황하(黃河) 및 현대 한족(漢族) 계통도 나타나기 시작했다. 이러한 새로운 계통들은 지역의 통제권을 확립하려 했던 흉노(匈奴)의 서진 팽창을 반영한다 (Millward 2007). 하서주랑(河西走廊)을 통한 진(秦) 및 한(漢) 왕조와의 확장된 무역망 및 군사적 접촉 또한 유입되는 황하(黃河) 관련 계통들의 가능성 높은 원천이다 (Allen et al. 2022). O3a2c와 같은 새로운 동아시아 Y 염색체 하플로그룹이 철기 시대(鐵器 時代) 신강(新疆) 남부와 동부에 처음 모습을 드러냈다 (Kumar et al. 2022). 신강(新疆)의 이후 역사적 기간 인구 프로필은 앞선 철기 시대와 매우 흡사하여 주로 사카(塞)족 및 스텝 인구들과 군집을 이루었으나, 동아시아 또는 BMAC 관련 계통이 상승한 개인들도 나타났다. 이러한 집단들과의 인구 연속성은 일부 신강(新疆) 인구들 사이에서 여전히 감지될 수 있다. 철기 시대 신강(新疆)의 조상 구성 요소들은 현대 위구르(Uyghur)족 및 중앙아시아 게놈에서 발견되며, 철기 시대 개인들의 스텝 계통 증가는 현대 위구르(Uyghur) 인구에 대한 친연성 증가와 일치한다 (Kumar et al. 2022). 지금까지 연구된 동아시아 지역 중 단연코 인구학적으로 가장 복잡한 신강(新疆) 지역의 고유전체 분석을 통해 보여준 인구 및 문화 상호작용의 복잡성은, 대륙의 동서 분할 구도 사이에서 문화적 물자와 사상이 흐르는 통신망과 인구 이동에 대한 기존의 견해들에 귀중한 통찰을 제공했다. 다만 청동기 시대 이전 이 지역이 수행했을 역할에 관해서는 여전히 수수께끼가 남아 있으며, 이 시기 인류 유해의 부족으로 인해 이 분야의 추가 연구는 도전적인 과제가 될 것이다.

 

11. 일본 열도 (The Japanese Archipelago)

The oldest archeological evidence of human activities on the Japanese islands dates to the Paleolithic, 38,000 years ago, and the oldest human remains include the Minatogawa 港川 and Yamashita 山下 specimens found on Okinawa island and the Pinza-Abu remains on Miyako Island, which date to between 20,000 to 32,000 years ago (Nakagawa et al. 2010; Suzuki & Hanihara 1982). At points throughout the Pleistocene, various islands of the Japanese archipelago were connected with each other and the mainland at several places. The most recent mainland connection emerged around 60,000 years ago from the shallower straits to the north and connected Hokkaido to the continental Primorye and Amur regions via Sakhalin Island (Ono 1990), until the Soya Strait was submerged by rising sea levels, possibly as late as 12,000 years ago (Ohshima 1990). Watercraft had been recorded during the Japanese Paleolithic (Habu 2010), which may have allowed access to the Japanese islands from the south by overseas routes at this time.

일본 열도에서 인류 활동의 가장 오래된 고고학적 증거는 38,000년 전 구석기 시대로 거슬러 올라가며, 가장 오래된 인골 유해로는 오키나와(沖繩)섬에서 발견된 미나토가와(港川) 및 야마시타(山下) 표본과 미야코(宮古)섬의 핀자-아부(Pinza-Abu) 유해가 포함되는데, 이들은 20,000~32,000년 전의 것이다 (Nakagawa et al. 2010; Suzuki & Hanihara 1982). 플라이스토세(Pleistocene) 전반에 걸쳐 일본 열도의 여러 섬은 서로 연결되어 있었고, 몇몇 지점에서 대륙과도 이어져 있었다. 가장 최근의 대륙 연결은 약 60,000년 전 북쪽의 얕은 해협에서 형성되어 사할린(Sakhalin)섬을 통해 홋카이도(北海道)와 대륙의 연해주(沿海州) 및 아무르(Amur) 지역을 연결했으며, 약 12,000년 전 해수면 상승으로 소야(宗谷) 해협이 침수될 때까지 지속되었다 (Ohshima 1990; Ono 1990). 일본 구석기 시대에 선박 사용이 기록되어 있는데, 이는 당시 남쪽으로부터 해로를 통해 일본 열도로의 접근을 가능하게 했을 수 있다 (Habu 2010).

The earliest cultural period of the Japanese archipelago, the Jōmon culture appears at some point before 16,000 years ago, and is linked to one of the earliest pottery traditions in the world (Nakamura et al. 2001). The Jōmon period extended over 13,000 years and evolved from a hunter-gatherer and fisher subsistence mode into adopting a strategy incorporating some degree of local agriculture (Crawford 2011). They developed an increasingly sedentary lifestyle, constructed pit dwellings (Pearson 2006), and were assumed to have practiced open-sea fishing, as fishing material and dugout canoes have been excavated from Jōmon sites (Habu 2010). The Jōmon period lasted until the transition to the Yayoi culture and the Japanese Neolithic, which began 3,000 to 2,300 years ago, and is associated with the arrival of Mumun culture-associated migrants from the Korean Peninsula (Boer et al. 2020). The Yayoi 弥生 Period oversaw the wide-scale introduction of wet-rice and cereal farming from the coastal mainland, as well as changes in social structure and architectural and pottery styles (Crawford 2011; Miyamoto 2019). It is believed that the Yayoi period also marked the introduction of Transeurasian languages to the archipelago (Robbeets et al. 2021). The next important cultural transition, the Kofun 古坟 Period, began 1,700 years ago, and was characterized by an increased cultural, economic, and social influence from China and the Korean Peninsula, which included the introduction of Buddhism and the Chinese writing system. Political centralization and the emergence of powerful clans also began during this time, and the Japanese Imperial House was established at the end of the Kofun Period in 539 CE (Mizoguchi 2002).

일본 열도의 가장 이른 문화기인 조몬(繩文) 문화는 16,000년 전 이전에 등장했으며, 세계에서 가장 이른 토기 전통 중 하나와 연결된다 (Nakamura et al. 2001). 조몬(繩文) 시대는 13,000년 이상 지속되었으며, 수렵채집 및 어로 생계 모드에서 어느 정도의 지역적 농경을 도입하는 전략으로 진화했다 (Crawford 2011). 이들은 점차 정착 생활 방식을 발전시켜 움집을 건설했으며 (Pearson 2006), 조몬(繩文) 유적에서 낚시 도구와 통나무 카누가 출토된 것으로 보아 원해 어로를 수행한 것으로 추정된다 (Habu 2010). 조몬(繩文) 시대는 3,000~2,300년 전 시작된 야요이(彌生) 문화 및 일본 신석기 시대로의 전환기까지 지속되었으며, 이는 한반도(韓半島)로부터 무문토기(無文土器) 문화 연관 이주민들이 도착한 것과 관련이 있다 (Boer et al. 2020). 야요이(彌生) 시대에는 해안 대륙으로부터 수전(水田) 벼농사와 곡물 농경이 대규모로 도입되었을 뿐만 아니라 사회 구조, 건축 및 토기 양식의 변화가 일어났다 (Crawford 2011; Miyamoto 2019). 또한 야요이(彌生) 시대는 열도에 트랜스유라시아(Transeurasian)어족이 도입된 시기로 믿어진다 (Robbeets et al. 2021). 다음의 중요한 문화적 전환인 고분(古墳) 시대는 1,700년 전 시작되었으며, 중국과 한반도(韓半島)로부터의 증대된 문화적, 경제적, 사회적 영향이 특징으로, 여기에는 불교와 한자(漢字) 체계의 도입이 포함된다. 이 시기에 정치적 중앙 집권화와 강력한 가문의 출현도 시작되었으며, 고분(古墳) 시대 말기인 서기[CE] 539년에 일본 황실이 확립되었다 (Mizoguchi 2002).

11. 1. 조몬인의 기원(Jōmon Origins)

The origin of the Paleolithic population of the Japanese islands has been of high interest due, on one hand, to the evidence of extended cultural continuity throughout this period (Habu 2004), and on the other, to the stark morphological differences observed between Paleolithic remains and contemporary mainland East Asians and Japanese. A degree of morphological diversity has also been identified among Jōmon populations, and skeletal and dental features of differ- ent populations were found to resemble either Southeast Asians (Matsumura et al. 2019; Turner 1987), Upper Paleolithic Asians (Yamaguchi 1982), or Northeastern Asians (Hanihara & Ishida 2009), as well as present-day indigen- ous populations of the Ainu of Hokkaido and Ryukyu Islanders (Jinam et al. 2015; Yamaguchi 1982). In contrast to this, the similarity of many present-day Japanese with mainland East Asians has led to the proposal of a dual-layer model of Japanese population origins. In this model, a morphologically distinct founding population, represented by the Paleolithic Jōmon, which may be ancestral to Ainu and Ryukyu Islanders, is later admixed with groups arriving from the Korean Peninsula during the Neolithic (Hanihara 1991). Early attempts to identify the genetic origin of the Jōmon people used mitochondrial, Y-chromosome, and low-coverage genomic information. These studies con- firmed the uniqueness of Jōmon populations, and proposed various influences from Tibetans, Southern Siberians (Adachi et al. 2011; Kanzawa-Kiriyama et al. 2013), or Andaman Island-related Hòabìnhian from Southeast Asia (McColl et al. 2018). A Tibetan link was argued based on the presence of the deeply branching Y-chromosome haplogroup D-M55, which is present in a majority of Ainu (Hammer et al. 2006; Watanabe et al. 2019) and is a sub- branch of the rare D-M174 found at high frequency in Tibet (Qi et al. 2013; Shi et al. 2008). Proposed gene flow from southern Siberia relied on mitochondrial haplogroups predominant among Hokkaido and Honshu Jōmon-associated individuals and also found among southern Siberians, but rare in present-day Japanese and other East Asian groups, such as N9b, a lineage dating to 22,000– 20,000 years ago (Adachi et al. 2011; Jinam et al. 2015; Kanzawa-Kiriyama et al. 2013). Some clarity was brought to these early findings by more recent studies involving higher coverage ancient genomic DNA from additional ancient Jōmon individuals. Despite the shared rare Y-chromosome haplogroup connection, no special genomic affinities were detected between Jōmon and either ancient or modern Tibetans (Boer et al. 2020; Gakuhari et al. 2020; Kanzawa-Kiriyama et al. 2019). Nor was any specific gene flow from Hòabìnhian found (Boer et al. 2020; Cooke et al. 2021; Gakuhari et al. 2020; Yang et al. 2020), although it should be noted that one group was able to model Jōmon as containing 44% of a component related to Andaman Islanders (Önge), which is also found in Hòabìnhian. Since traces of this deeply branching ancestry have been found along coastal Southeast Asian populations, this was proposed to be a remnant of an initial coastal migration route populating East Asia (Wang et al. 2021b). These higher-resolution analyses did identify elem- ents of shared genetic ancestry between Jōmon and coastal, but not inland, populations from both northern and southern East Asia, especially from eastern Siberia, such as Okhotsk-Primorye region populations of coastal Siberia and the Ami and Ayatal Austronesians from the island of Taiwan, as well as coastal southern East Asians (Boer et al. 2020; Gakuhari et al. 2020; Kanzawa- Kiriyama et al. 2019; Wang et al. 2021b; Yang et al. 2020). Whether this signal represents a deep ancestral current indicative of an early coastal route into East Asia or more recent interactions among coastal populations, or perhaps both, has yet to be fully investigated. An additional mystery comes from studies reporting some degree of gene flow between Jōmon and ANS ancestry represented by the Upper Paleolithic Yana of northern Siberia (Cooke et al. 2021; Osada & Kawai 2021). One explanation may be that Tianyuan- like early ancestors of the Jōmon interacted with groups that entered Siberia through a northern migration route (Osada & Kawai 2021), but this possible connection will require a richer dataset than currently exists to better understand.
일본 열도 구석기 인구의 기원은 한편으로는 이 시기 전반에 걸친 광범위한 문화적 연속성의 증거 때문에 (Habu 2004), 다른 한편으로는 구석기 유해와 현대의 대륙 동아시아인 및 일본인 사이에서 관찰되는 뚜렷한 형태학적 차이 때문에 큰 관심을 끌어왔다. 조몬(繩文) 인구 사이에서도 일정 수준의 형태적 다양성이 확인되었는데, 서로 다른 집단의 골격 및 치아 특징은 동남아시아인 (Matsumura et al. 2019; Turner 1987), 후기 구석기 아시아인 (Yamaguchi 1982), 혹은 동북아시아인 (Hanihara & Ishida 2009)뿐만 아니라 현대의 홋카이도(北海道) 아이누(阿伊努)족 및 류큐(琉球) 열도 주민과도 닮은 것으로 나타났다 (Jinam et al. 2015; Yamaguchi 1982). 이와 대조적으로 많은 현대 일본인과 대륙 동아시아인 사이의 유사성은 일본 인구 기원에 대한 이중 구조 모델(dual-layer model) 제안으로 이어졌다. 이 모델에서는 구석기 조몬(繩文)으로 대표되는 형태학적으로 뚜렷한 창시 인구가 아이누(阿伊努)와 류큐(琉球)인의 조상이 되며, 나중에 신석기 시대 동안 한반도로부터 도착한 집단과 혼혈되었다 (Hanihara 1991). 조몬(繩文)인의 유전적 기원을 식별하려는 초기 시도들은 미토콘드리아, Y-염색체 및 저해상도 게놈 정보를 사용했다. 이러한 연구들은 조몬(繩文) 인구의 독특성을 확인했으며, 티베트(西藏)인, 남부 시베리아인 (Adachi et al. 2011; Kanzawa-Kiriyama et al. 2013), 혹은 동남아시아의 안다만 제도 관련 호아비니안(Hòabìnhian)으로부터의 다양한 영향을 제안했다 (McColl et al. 2018). 티베트(西藏)와의 연결성은 아이누(阿伊努)족 대다수에서 나타나는 깊게 분기된 Y-염색체 하플로그룹 D-M55의 존재를 근거로 주장되었는데 (Hammer et al. 2006; Watanabe et al. 2019), 이는 티베트(西藏)에서 높은 빈도로 발견되는 희귀한 D-M174의 하위 분파다 (Qi et al. 2013; Shi et al. 2008). 남부 시베리아로부터의 유전자 흐름 제안은 홋카이도(北海道) 및 혼슈(本州) 조몬(繩文) 관련 개인들에게서 지배적이고 남부 시베리아인들에게서도 발견되지만, 현대 일본인이나 다른 동아시아 집단에서는 희귀한 미토콘드리아 하플로그룹에 의존했다. 예컨대 22,000~20,000년 전으로 거슬러 올라가는 계통인 N9b가 그러하다 (Adachi et al. 2011; Jinam et al. 2015; Kanzawa-Kiriyama et al. 2013). 추가적인 고대 조몬(繩文)인들로부터 얻은 고해상도 고대 게놈 DNA를 포함한 최근 연구들은 이러한 초기 발견들에 명확성을 더해주었다. 희귀한 Y-염색체 하플로그룹 연결을 공유함에도 불구하고, 조몬(繩文)과 고대 또는 현대 티베트(西藏)인 사이에서 특별한 게놈 친연성은 감지되지 않았다 (Boer et al. 2020; Gakuhari et al. 2020; Kanzawa-Kiriyama et al. 2019). 또한 호아비니안(Hòabìnhian)으로부터의 특정한 유전자 흐름도 발견되지 않았으나 (Boer et al. 2020; Cooke et al. 2021; Gakuhari et al. 2020; Yang et al. 2020), 한 연구팀이 조몬(繩文)을 호아비니안(Hòabìnhian)에서도 발견되는 안다만 제도 인류(Önge) 관련 성분을 44% 포함하는 것으로 모델링할 수 있었다는 점은 주목할 만하다. 이 깊게 분기된 조상 성분의 흔적이 동남아시아 해안 인구들을 따라 발견되었기 때문에, 이것이 동아시아에 인구가 유입된 초기 해안 이주 경로의 잔재라는 제안이 있었다 (Wang et al. 2021b). 이러한 고해상도 분석들은 조몬(繩文)과 동아시아 남북부 모두의 내륙이 아닌 해안 인구 사이에서 공유된 유전적 조상 요소를 식별했다. 특히 시베리아(Siberia) 해안의 오호츠크-연해주(沿海州) 지역 인구와 대만(臺灣)섬의 아미(Ami) 및 타야르(Atayal) 오스트로네시아인, 그리고 남부 동아시아 해안 인구와의 연관성이 두드러졌다 (Boer et al. 2020; Gakuhari et al. 2020; Kanzawa-Kiriyama et al. 2019; Wang et al. 2021b; Yang et al. 2020). 이 신호가 동아시아로 향한 초기 해안 경로를 나타내는 깊은 조상의 흐름인지, 아니면 해안 인구 사이의 더 최근의 상호작용인지, 혹은 두 가지 모두인지에 대해서는 아직 충분히 조사되지 않았다. 추가적인 수수께끼는 북부 시베리아(Siberia)의 후기 구석기 야나(Yana) 유적으로 대표되는 ANS[Ancient North Siberian] 조상과 조몬(繩文) 사이에 일정 수준의 유전자 흐름이 있었다는 보고에서 나온다 (Cooke et al. 2021; Osada & Kawai 2021). 한 가지 설명은 조몬(繩文)의 전원(田園)[Tianyuan] 유사 초기 조상들이 북방 이주 경로를 통해 시베리아(Siberia)로 진입한 집단들과 상호작용했다는 것일 수 있으나 (Osada & Kawai 2021), 이러한 연관 가능성을 더 잘 이해하기 위해서는 현재보다 더 풍부한 데이터셋이 필요할 것이다.
The current understanding is that the Jōmon represent a distinct East Asian lineage that separated from the basal East Asian lineage between 38,000 and 25,000 years ago, after the divergence of Tianyuan-related and Önge-related lineages, but prior to the separation of northern and eastern Asians and groups that would contribute to Native Americans (Kanzawa-Kiriyama et al. 2019) (Figure 1). They appear to have remained in relative isolation, although possibly periodically interacting with neighboring mainland coastal groups. Runs of Homozygosity analysis estimates that the Jōmon were likely to have gone through a population bottleneck and have maintained a relatively small popula- tion size. Another analysis proposes a more recent population split time of between 20,000 and 15,000 years, which may have been related to the closing of the last land route to the islands (Cooke et al. 2021; Kanzawa-Kiriyama et al. 2019), and is more in line with coalescence estimates for the deeply branching mitochondrial and Y-chromosome haplogroups found at high frequency in Jōmon populations, N1b and D-M55, respectively (Kanzawa-Kiriyama et al. 2019).
현재의 이해는 조몬(繩文)인이 전원(田園)[Tianyuan] 관련 및 옹게[Önge] 관련 계통의 분화 이후, 그러나 북부 및 동부 아시아인과 아메리카 원주민에 기여하게 될 집단들이 분리되기 이전인 38,000~25,000년 전 사이에 기저 동아시아 계통에서 갈라져 나온 독특한 동아시아 계통을 대표한다는 것이다 (그림 1). 이들은 주변 대륙 해안 집단과 주기적으로 상호작용했을 가능성은 있으나, 상대적으로 고립된 상태를 유지했던 것으로 보인다. 동형접합 연속 구간(Runs of Homozygosity, ROH) 분석에 따르면, 조몬(繩文)인은 인구 병목 현상을 겪었을 가능성이 높으며 상대적으로 작은 인구 규모를 유지해 왔다. 또 다른 분석은 20,000~15,000년 전 사이의 더 최근의 인구 분리 시점을 제안하는데, 이는 열도(列島)로 이어지는 마지막 육로의 차단과 관련이 있을 수 있으며 (Cooke et al. 2021; Kanzawa-Kiriyama et al. 2019), 조몬(繩文) 인구에서 높은 빈도로 발견되는 깊게 분기된 미토콘드리아 하플로그룹 N1b(N9b)와 Y-염색체 하플로그룹 D-M55 각각의 합치 시간(coalescence) 추정치와 더 잘 부합한다 (Kanzawa-Kiriyama et al. 2019).
The Jōmon contribution to indigenous ethnic populations of the Japanese islands, the Ainu of the northern islands and the Ryukyuans of the Ryukyu island chain to the south, has also been examined using both modern and ancient genetics. Anthropologists have long proposed a common origin connecting the two aboriginal groups inhabiting the extreme ends of the Japanese islands (Baelz 1911), which has underlain the development of the dual-layer model. This was demonstrated by genomic analysis of modern populations that found Ainu and Ryukyuans clustering tightly together, followed by the present-day Japanese population (Japanese Archipelago Human Population Genetics Consortium 2012). Although both of these groups showed more recent admix- ture from mainland sources, gene flow from Austronesian sources was minimal in Ryukyuans, despite an Austronesian cultural influence observed in the southern Ryukyu islands dating to the Neolithic (Sato et al. 2014). The avail- ability of the first ancient Jōmon genome established the genetic continuity of the Jōmon with the Ainu and Ryukyuans (Kanzawa-Kiriyama et al. 2017), with the Ainu exhibiting additional admixture from eastern, but not central Siberia (Adachi et al. 2018; Jeong et al. 2016). The common Jōmon source connecting geographically dispersed present-day indigenous groups provides genomic support to the dual-layer model. Whether the most ancient remains found in the Japanese archipelago also belong to Jōmon populations has not yet been convincingly determined. The oldest Jōmon genomic data presently dates to 9,000 years ago (Cooke et al. 2021), and earlier human remains have yet to be analyzed genomically. The mitochondrial haplogroup of the 20,000-year-old Minatogawa individual from Okinawa belonged to an extinct lineage of hap- logroup M, which occupied a phylogenetic position basal to both Jōmon and mainland East Asian mitochondrial genomes, confounding a precise ancestral assignment (Mizuno et al. 2021). Successful recovery of genomic data from Upper Paleolithic sites found throughout the Japanese islands will bring more clarity to early Jōmon origins and the peopling of the archipelago.
일본 열도의 원주민 집단인 북부의 아이누(阿伊努)족과 남부의 류큐(琉球) 열도 주민들에 대한 조몬(繩文)인의 기여는 현대 및 고대 유전학을 통해 조사되었다. 인류학자들은 일본 열도의 양 끝단에 거주하는 이 두 원주민 집단을 연결하는 공통의 기원을 오래전부터 제안해 왔으며 (Baelz 1911), 이는 이중 구조 모델 발전의 기초가 되었다. 이는 아이누(阿伊努)와 류큐(琉球)인이 서로 밀접하게 군집을 이루고, 그 뒤를 현대 일본인 인구가 따르는 것으로 나타난 현대 인구 게놈 분석을 통해 증명되었다 (Japanese Archipelago Human Population Genetics Consortium 2012). 이 두 집단 모두 대륙 기원의 더 최근 혼혈을 보여주었으나, 류큐(琉球) 열도의 경우 신석기 시대에 남부 류큐(琉球) 열도에서 관찰된 오스트로네시아(Austronesian) 문화의 영향에도 불구하고 오스트로네시아(Austronesian) 계통으로부터의 유전자 흐름은 미미했다 (Sato et al. 2014). 최초의 고대 조몬(繩文) 게놈 가용화는 조몬(繩文)인과 아이누(阿伊努) 및 류큐(琉球)인 사이의 유전적 연속성을 확립해 주었다 (Kanzawa-Kiriyama et al. 2017). 아이누(阿伊努)족은 중앙 시베리아(Siberia)가 아닌 동부 시베리아(Siberia)로부터의 추가적인 혼혈을 보여주었다 (Adachi et al. 2018; Jeong et al. 2016). 지리적으로 분산된 현대 원주민 집단들을 연결하는 공통의 조몬(繩文) 기원은 이중 구조 모델에 게놈학적 근거를 제공한다. 일본 열도에서 발견된 가장 오래된 유해들이 조몬(繩文) 인구에 속하는지는 아직 확실히 결정되지 않았다. 현재 가장 오래된 조몬(繩文) 게놈 데이터는 9,000년 전의 것이며 (Cooke et al. 2021), 그보다 앞선 인류 유해는 아직 게놈 분석이 이루어지지 않았다. 오키나와(沖繩)에서 발견된 20,000년 전 미나토가와(港川) 인골의 미토콘드리아 하플로그룹은 조몬(繩文)과 대륙 동아시아 미토콘드리아 게놈 모두에 대해 기저에 위치하는 멸종된 하플로그룹 M 계통에 속해 있어, 정확한 조상 할당을 어렵게 한다 (Mizuno et al. 2021). 일본 열도 전역에서 발견되는 후기 구석기 유적에서 게놈 데이터 복구에 성공한다면 초기 조몬(繩文)의 기원과 열도 내 인구 유입에 대해 더 명확해질 것이다.

11. 2. 현대 일본 인구의 세 가지 기원(Three-Source Origin of the Modern Japanese Population)

Ancient genomes from the Jomon, Yayoi, and Kofun periods have allowed a more thorough testing of the dual-model explanation of the population structure of present-day Japan, and have resulted in the recent inclusion of an additional third layer. Genomes from the Yayoi Period attest that the expansion of large-scale agricultural practices introducing wet-rice and cereal cultivation across Japan was accompanied by a substantial amount of admixture with Northern East Asian ancestry from the mainland. This mainland ancestry was found not to derive from the YR-related farmer dispersal from the Yellow River Valley, but instead to share the most alleles with West Liao River millet farmers from the Middle Neolithic to the Bronze Age. High affinities with ancient Baikal and eastern Siberian populations could be explained by the large component of ANA ancestry in these populations, and West Liao River farmers with greater YR content shared fewer alleles with Yayoi (Cooke et al. 2021). The incoming agriculturalists were likely descendants of Middle Neolithic West Liao River populations containing a low YR ancestry component. The source and timing of this migration also support the agricultural-linked expansions associated with the spreading of Transeurasian languages, and it is thus likely that the Yayoi Period introduced proto-Japonic languages to the Japanese islands by 2,300 years ago (Robbeets et al. 2021). Although rice was not cultivated in the West Liao River, the population migrating into Japan from the southern Korean Peninsula was assumed to have belonged to the Mumun culture 無紋陶器時代, whose origins, based on shared features of ceramic styles, were linked to the Pianpu 偏堡 culture from the Liangdong region south of the Liao River (Miyamoto 2022) (Figure 6). Rice farming had previously spread from Shandong to the Liangdong Peninsula after 4,500 years ago (Whitman 2011), where wet-rice farming was widely adopted by the Middle Mumun Period (Crawford & Lee 2003). Two Yayoi-associated genomes were found to have contained roughly similar admixed amounts of Middle Neolithic West Liao River and Jōmon ancestry, although it should be noted the skeletons of the individuals analyzed showed greater morphological similarities with Jōmon than typical Yayoi-associated remains (Cooke et al. 2021). Given the present-day persistence of Jömon-related Y-chromosome and mitochondrial haplogroups in Japan, the Yayoi Period contacts between the two populations may have been more equitable than is seen with other insular agricultural expansions, for example, in Britain, where preexisting hunter-gatherer Y-chromosome haplogroups were largely replaced (Brace et al. 2019).
조몬(繩文), 야요이(彌生), 고분(古墳) 시대의 고대 게놈은 현재 일본 인구 구조에 대한 이중 구조 모델 설명을 더 철저히 검증하게 했으며, 최근에는 추가적인 세 번째 층위를 포함하게 했다. 야요이(彌生) 시대의 게놈은 일본 전역에 수전(水田) 벼농사와 곡물 재배를 도입한 대규모 농경 관습의 확산이 대륙의 북부 동아시아 조상 계통과의 상당한 혼혈을 동반했음을 증명한다. 이 대륙 조상 계통은 황하(黃河) 유역의 황하(黃河) 관련 농경민 확산에서 유래한 것이 아니라, 중기 신석기에서 청동기에 이르는 서요하(西遼河) 기장 농경민과 가장 많은 대립유전자를 공유하는 것으로 밝혀졌다. 고대 바이칼(Baikal) 및 동부 시베리아(Siberia) 인구와의 높은 친연성은 이들 인구에 포함된 대규모의 ANA 조상 성분으로 설명될 수 있으며, 황하(黃河) 성분이 더 많은 서요하(西遼河) 농경민은 야요이(彌生) 인구와 더 적은 대립유전자를 공유했다 (Cooke et al. 2021). 유입된 농경민은 낮은 황하(黃河) 조상 성분을 포함한 중기 신석기 서요하(西遼河) 인구의 후손이었을 가능성이 크다. 이 이주의 기원과 시기는 트랜스유라시아(Transeurasian)어족 확산과 관련된 농경 연계 팽창을 뒷받침하며, 따라서 야요이(彌生) 시대가 약 2,300년 전[기원전 300] 일본 열도에 원시 일본어족을 도입했을 가능성이 높다 (Robbeets et al. 2021). 서요하(西遼河)에서는 벼가 재배되지 않았으나, 남부 한반도에서 일본으로 이주한 인구는 무문문화(無文文化)[무문토기시대(無紋陶器時代)]에 속했던 것으로 추정되며, 이들의 기원은 토기 양식의 공통된 특징에 근거하여 요하(遼河) 남쪽 요동(遼東) 지역의 편보(偏堡) 문화와 연결되었다 (Miyamoto 2022) (그림 6). 벼농사는 이전에 산동(山東)에서 요동(遼東) 반도로 4,500년 전 이후에 확산되었으며 (Whitman 2011), 그곳에서 중기 무문(無文) 시대에 수전(水田) 벼농사가 널리 채택되었다 (Crawford & Lee 2003). 두 개의 야요이(彌生) 관련 게놈은 중기 신석기 서요하(西遼河)와 조몬(繩文) 조상이 대략 비슷한 정도로 혼합된 것으로 나타났으나, 분석된 개체들의 골격은 전형적인 야요이(彌生) 관련 유해보다 조몬(繩文)과 더 큰 형태적 유사성을 보였다는 점에 유의해야 한다 (Cooke et al. 2021). 현재 일본에서 조몬(繩文) 관련 Y-염색체 및 미토콘드리아 하플로그룹이 지속되는 것을 고려할 때, 두 인구 간의 야요이(彌生) 시대 접촉은 기존의 수렵채집인 Y-염색체 하플로그룹이 대거 교체된 영국의 사례 등 다른 도서 지역의 농경 확산보다 더 평등했을 수 있다 (Brace et al. 2019).

그림 6. 현대 일본인의 기원. 서요하(西遼河) 지역(WLR_MN)의 중석기 농민 이동은 산둥에서 시작된 논농사(wet-rice farming)를 먼저 한반도로, 이후 야요이 시대에 일본 열도로 전파시켰을 가능성이 있다. 또한 한족의 조상은 고훈 시대(약 1. 7천 년 전)에 중국 본토에서 일본으로 이동하였다. Kya = 천 년 전(kiloyears ago).

Kofun Period genomes include the ancestry present during the preceding Yayoi Period, but add to this an additional component of mainland East Asian ancestry, best modeled as Han Chinese. This newer component, which accounts for approximately 60% of Kofun genomes, likely represents new migrations accompanying the expanding economic and political coordination between China, Korea, and Japan during the Kofun Period (Cooke et al. 2021). The genomic profile describing the Kofun-era individuals largely reflects the current genomic profile of Mainland Japan, as present-day Mainland Japanese have been modeled as having an average of 70% Han-related and 10% Jōmon-related ancestry, with the rest being derived from northeast East Asians (Cooke et al. 2021).
고분(古墳) 시대 게놈은 이전 야요이(彌生) 시대에 존재했던 조상을 포함하지만, 여기에 한족(漢族)으로 가장 잘 모델링되는 대륙 동아시아 조상의 추가적인 구성 요소를 더한다. 고분(古墳) 게놈의 약 60%를 차지하는 이 새로운 성분은 고분(古墳) 시대 동안 중국, 한국, 일본 사이의 경제적·정치적 협력 확대와 함께 발생한 새로운 이주를 나타낼 가능성이 크다 (쿠크(Cooke) 외 2021). 고분(古墳) 시대 개인들을 설명하는 게놈 프로필은 현대 일본 본토의 게놈 프로필을 대체로 반영하며, 현대 본토 일본인은 평균 70%의 한족(漢族) 관련 조상과 10%의 조몬(繩文) 관련 조상을 가지고 나머지는 북동부 동아시아인에게서 유래한 것으로 모델링되었다 (Cooke et al. 2021).

 

12. 한반도 (The Korean Peninsula)

The genetic history of the Korean Peninsula is still in the early stages of being written, and few ancient genomic studies there have been completed. The oldest modern human site contains several individuals dated up to 40,000 years old from Ryonggok Cave 龙谷洞 in the mountainous area east of Pyongyang. In all, fewer than ten Pleistocene cave sites have been reported that contain either archaic or modern humans (Bae & Guyomarc’h 2015), and genetic analysis has yet to be undertaken on the majority of material recovered. Analysis of contemporary Korean genomes compared to ancient East Asian genomic reference data shows relatively homogeneous genomic profiles, similar to those of people in parts of China and Japan, consisting of northern and southern East Asian components (Kim et al. 2020), and supporting the entry of ancestry from the West Liao River region into the Korean Peninsula by rice and cereal agriculturists during the Neolithic (Robbeets et al. 2021; Wang et al. 2021b). The picture created so far comes mostly from four Neolithic individuals on the southern coast and a Bronze Age individual from the eastern coast having either unadmixed mainland East Asian ancestry similar, but not exclusive, to West Liao River ancestry, or this ancestry admixed with Jōmon ancestry, with the Jōmon component ranging from 13% to 95% (Robbeets et al. 2021). Genomic results from a 1,700- to 1,500-year-old elite funerary complex and nearby lower-status shell mound burials in Daesung-dong 台城洞, South Korea, reveal some additional information of past population profiles. The dates of these burials fall within the Three Kingdoms Period, a time of cultural and political unification lasting from the third to the seventh centuries BCE. The eight individuals could be grouped into two distinct ancestry profiles, six as TK_1 and two as TK_2. All of them had elements of Jōmon ancestry, with the TK_1 containing 7% Jōmon and TK_2 having an elevated Jōmon component of 33%, with the remainder of both belonging to northeastern East Asian ancestry. It was also found that several Korean individuals from the Middle Neolithic could act as single sources for some TK_2 individuals, and half of the TK_1 individuals could be modeled as single sources for present-day Koreans, displaying a lengthy genetic continuity on the Korean Peninsula. Phenotypic testing of the burials found a high instance of Myopia susceptibility, which is still found in some present-day Korean populations (Wang & Wang 2022).
한반도의 유전적 역사는 여전히 기록의 초기 단계에 있으며, 완료된 고유전체 연구도 거의 없다. 가장 오래된 현생인류 유적은 평양 동쪽 산악 지대의 룡곡동(龍谷洞) 동굴에서 발견된 약 4만 년 전의 개체들을 포함한다. 고인류 또는 현생인류를 포함하는 플라이스토세 동굴 유적은 총 10곳 미만으로 보고되었으며 (Bae & Guyomarc’h 2015), 회수된 자료 대부분에 대한 유전적 분석은 아직 이루어지지 않았다. 현대 한국인 게놈을 고대 동아시아 게놈 참조 데이터와 비교한 분석에 따르면, 북부와 남부 동아시아 성분으로 구성된 중국 및 일본 일부 지역 사람들과 유사한 상대적으로 균질한 게놈 프로필을 보여준다 (Kim et al. 2020). 이는 신석기 시대에 벼와 곡물을 재배하는 농경민들을 통해 서요하(西遼河) 유역의 조상 성분이 한반도로 유입되었음을 뒷받침한다 (Robbeets et al. 2021; Wang et al. 2021b). 지금까지 그려진 양상은 주로 남해안의 신석기인 4명과 동해안의 청동기인 1명을 통해 파악되었다. 이들은 서요하(西遼河) 계통과 유사하지만 독점적이지는 않은 혼혈되지 않은 대륙 동아시아 조상 성분을 가졌거나, 이 성분이 조몬(繩文) 조상과 혼합된 형태를 보였다. 이때 조몬 성분의 비율은 13%에서 95%에 달했다 (Robbeets et al. 2021). 한국 대성동(台城洞)의 1,700~1,500년 전 엘리트 묘역 및 인근 저계층 패총 매장지에서 얻은 게놈 결과는 과거 인구 프로필에 대한 추가 정보를 제공한다. 이 매장지들의 연대는 문화적, 정치적 통합의 시기였던 삼국 시대에 해당한다. 8명의 개체는 두 가지 뚜렷한 조상 프로필로 분류되었다. 6명은 TK_1, 2명은 TK_2 그룹에 속했다. 이들 모두 조몬 조상 요소를 가졌는데, TK_1은 7%, TK_2는 33%의 높은 조몬 성분을 포함했다. 두 그룹의 나머지 성분은 북동부 동아시아 조상에 속했다. 또한 중기 신석기 시대의 몇몇 한국인 개체들이 일부 TK_2 개체들의 단일 기원 역할을 할 수 있음이 밝혀졌고, TK_1 개체들의 절반은 현대 한국인의 단일 기원으로 모델링될 수 있었다. 이는 한반도 내에서 장기적인 유전적 연속성을 보여준다. 매장지에 대한 표현형 검사 결과, 현재 일부 한국인 집단에서도 여전히 발견되는 높은 근시(Myopia) 감수성이 확인되었다 (Wang & Wang 2022).
These analyses revealed a past Korean population more heterogeneous than that of the present-day, and demonstrated that the high levels of Jōmon ancestry identified in the Neolithic Korean Peninsula were present well into the historic period. Another analysis using diverse modern genomes from present-day Koreans combined with ancient Jōmon data identified an average of 5% Jōmon ancestry is still present among Korean people (Adachi et al. 2021). Later or continuing migrations from northeastern Chinese sources could account for the dilution of the Jōmon fraction. The source of the Jōmon ancestry present on the Korean Peninsula has not been identified, and it remains to be seen whether it represents migrations from the Japanese Islands or an indigenous ancestry that may have occupied the region prior to the Neolithic. If it did arrive from the Japanese Islands, whether it dates to Yayoi Period interactions, appeared before, or involved multiple events is also not clear.
이러한 분석들은 과거 한국인 인구가 현대보다 더 이질적이었음을 드러내며, 한반도 신석기 시대에서 확인된 높은 수준의 조몬 조상이 역사 시대까지 잘 유지되었음을 증명한다. 현대 한국인의 다양한 게놈과 고대 조몬 데이터를 결합한 또 다른 분석에서는 한국인들 사이에 평균 5%의 조몬 조상이 여전히 남아 있음이 확인되었다 (Adachi et al. 2021). 이후 또는 지속적으로 이어진 중국 북동부 원천에서의 이주가 조몬 비율의 희석 원인일 수 있다. 한반도에 존재하는 조몬 조상의 근원은 아직 밝혀지지 않았으며, 이것이 일본 열도로부터의 이주를 나타내는지 아니면 신석기 시대 이전에 이 지역을 점유했던 토착 조상인지는 지켜봐야 한다. 만약 일본 열도에서 유입된 것이라면, 그것이 야요이(彌生) 시대의 상호작용에 의한 것인지, 그 이전에 나타난 것인지, 혹은 여러 차례의 사건이 개입된 것인지도 불분명하다.

 

13. 결론 (Conclusions)

The newfound awareness displayed in the preceding sections, of both the initial peopling of East Asia and the subsequent population movements over the ensuing millennia, is a stark witness of the strength of ancient DNA studies to uncover aspects of prehistory that were previously unknowable. In a short period of time, paleogenomics researchers dedicated to work in this region have brought our knowledge of prehistoric East Asia closer to that already established for longer-studied regions, such as Europe. These findings touch not just past populations and demographic movements, but also help explain linguistic dispersals, cultural networks, human response to climatic changes, and evolutionary adaptation. Ancient genomic evidence gives us an eyewitness account of prehistoric events. By characterizing the ancestry and admixture of ancient individuals, we can retrace the past movements and interactions of human lineages, including those which have disappeared and are thus invisible in present-day populations. This allows us to supply reliable responses to questions of “who?” to which, unlike “where?” and “when?” direct answers have long escaped paleoanthropological, osteological, and archeological interpretations.
앞선 절에서 제시된 동아시아의 초기 정착 및 이후 수천 년에 걸친 인구 이동에 대한 새로운 인식은, 이전에는 알 수 없었던 선사 시대의 측면들을 밝혀내는 고대 DNA 연구의 위력을 극명하게 보여준다. 짧은 기간 동안 이 지역 연구에 매진한 고유전체학 연구자들은 동아시아 선사 시대에 관한 지식을 유럽(Europe)과 같이 오랫동안 연구된 지역에서 이미 확립된 수준에 근접하게 끌어올렸다. 이러한 발견들은 과거의 인구와 인구학적 이동뿐만 아니라 언어적 확산, 문화적 네트워크, 기후 변화에 대한 인류의 대응, 그리고 진화적 적응을 설명하는 데에도 도움을 준다. 고대 게놈 증거는 우리에게 선사 시대 사건들에 대한 목격자적 기록을 제공한다. 고대 개체들의 조상 성분과 혼혈을 규명함으로써, 우리는 현재 인구에서는 사라져 보이지 않는 계통들을 포함하여 인류 계통의 과거 이동과 상호작용을 추적할 수 있다. 이를 통해 “어디서”와 “언제”와는 달리 고인류학적, 골학적, 고고학적 해석에서 오랫동안 직접적인 해답을 얻지 못했던 “누가”라는 질문에 신뢰할 수 있는 답변을 제공할 수 있게 되었다.
In the emerging story, most East Asian populations can be traced back to an initial entry into East Asia of a primary ancestral lineage, ESEA, whose most basal representative currently appears to be the 40,000-year-old individual from Tianyuan, in northern China. Although its descendant lineages today occupy a large part of both northern and southern East Asia, from the inland to the coast, collective evidence indicates the main entry into East Asia may have been south of the Tibetan Plateau, primarily since the core populations of its nearest sister lineages are presently dispersed throughout southeastern Asia and surrounding islands; AASI is found primarily in South Asia, and AA in Australia and surrounding islands with Hòabìnhian ancestry coming to occupy Southeast Asia. Still, it is clear that some ancestry from modern human groups migrating north of the Tibetan Plateau and descendant from western Eurasian-branching lineages has become admixed within East Asian populations. Both ANS and ANE ancestry from Siberia has found its way into northeast East Asian populations, and has spread broadly due to subsequent population movements. Although this western Eurasian ancestry is found frequently in Mongolia and Xinjiang, as well as parts of Tibet, it has not become concentrated in most areas of East Asia.
새롭게 드러나는 역사 속에서 대부분의 동아시아 인구는 주요 조상 계통인 기저 동아시아(East- and Southeast Asian, ESEA)의 초기 동아시아 진입으로 거슬러 올라갈 수 있으며, 현재 이 계통의 가장 기저적인 대표자는 중국 북부 톈위안(田園) 동굴에서 발견된 4만 년 전의 개체로 보인다. 그 후손 계통들이 오늘날 내륙에서 해안에 이르기까지 동아시아의 남북부 대부분을 차지하고 있지만, 종합적인 증거들은 동아시아로의 주요 진입로가 청장고원(靑藏高原) 남쪽이었을 가능성을 시사한다. 이는 주로 이 계통과 가장 가까운 자매 계통들의 핵심 인구들이 현재 동남아시아와 주변 섬들에 흩어져 있기 때문이다. 즉, AASI[Ancient Ancestral South Indian]는 주로 남아시아에서 발견되고, AA[Australasian]는 오스트레일리아(Australia)와 주변 섬들에서 발견되며, 호아비니안(Hòabìnhian) 조상이 동남아시아를 점유하게 되었다. 그럼에도 불구하고, 청장고원(靑藏高原) 북쪽으로 이주한 서부 유라시아 분기 계통의 후손인 현생인류 집단으로부터 유래한 일부 조상 성분이 동아시아 인구 내에 혼합되었음은 분명하다. 시베리아(Siberia) 유래의 ANS[Ancient North Siberian] 및 ANE[Ancient North Eurasian] 조상 성분은 모두 동아시아 북동부 인구로 유입되었으며, 이후의 인구 이동으로 인해 널리 퍼졌다. 이러한 서부 유라시아 조상 성분은 몽고(蒙古)와 신강(新疆), 그리고 티베트(西藏)의 일부 지역에서 빈번하게 발견되지만, 동아시아의 대부분 지역에서 집중적으로 나타나지는 않는다.
ESEA ancestry then separates into distinct early branches, with Jōmon ancestry being found among the Japanese archipelago, and a deeply branching Tibetan ancestry of an unknown origin, both of which can be found admixed in modern descendants. The characterization of another deeply branching lineage, no longer found in present-day populations, at Longlin in Guangxi indicates that additional deeply branching human lineages may have developed that can only be detected through paleogenomic analysis. Within mainland East Asia, ESEA ancestry evolved into northern and southern lineages, with nEA in the north, distinct from the ANA ancestry appearing in the Amur Region by 14,000 years ago, ancient Fujian ancestry (sEA) in the southern coastal region, and ancient Guangxi in the southern inland. Some degree of admixture among these mainland lineages had already become evident prior to expansion of Yellow River Valley millet farmers to the Tibetan Plateau, West Liao River Valley, and Liangdong Peninsula beginning in the Early Neolithic.
기저 동아시아(ESEA) 조상은 이후 뚜렷한 초기 분파들로 나뉘는데, 일본 열도에서 발견되는 조몬(繩文) 조상과 기원이 알려지지 않은 심층 분기 티베트(西藏) 조상이 그 예이며, 이들 모두 현대 후손들에게 혼합된 상태로 발견된다. 광서(廣西)성 룽린(隆林)에서 확인된, 현재 인구에서는 더 이상 발견되지 않는 또 다른 심층 분기 계통의 특징은 고유전체 분석을 통해서만 탐지할 수 있는 추가적인 심층 분기 인류 계통들이 발달했을 수 있음을 시사한다. 대륙 동아시아 내에서 기저 동아시아(ESEA) 조상은 북부와 남부 계통으로 진화했다. 북부에는 북부 동아시아(nEA) 계통이 있었는데, 이는 14,000년 전까지 아무르(Amur, 黑龍江) 지역에 나타난 고대 동북아시아(ANA) 조상과는 구별된다. 남부 해안 지역에는 고대 복건(福建) 조상(sEA)이, 남부 내륙에는 고대 광서(廣西) 조상이 있었다. 이러한 대륙 계통들 사이의 어느 정도의 혼혈은 신석기 초기에 시작된 황하(黃河) 유역 기장 농경민들이 청장고원(靑藏高原), 서요하(西遼河) 유역, 그리고 요동(遼東) 반도로 확장되기 이전에 이미 명확해졌다.
ESEA lineages also appear beyond East Asia. Remnants of APS ancestry, an admixed profile of ESEA ANA and western Eurasian ANS lineages, are found in both ancient Siberian and present-day Native American populations, who also contain a branch of ANA ancestry dating to the LGM. Many present-day Siberians descend from neo-Siberian ancestry, which is predominantly ANA ancestry admixed with APS ancestry (Sikora et al. 2019). The Austronesian expansion has brought ESEA ancestry to a wide expanse of the world’s islands, from Madagascar off the southeastern African coast to Polynesia as far as Rapa Nui (Ioannidis et al. 2020; Pierron et al. 2014). It now appears that the genetic origins of Austronesians may be found along the southern coast of China.
기저 동아시아(ESEA) 계통은 동아시아 너머에서도 나타난다. ESEA의 ANA 계통과 서부 유라시아의 ANS 계통이 혼합된 프로필인 APS 조상의 흔적은 고대 시베리아(Siberia) 인구와 현대 아메리카 원주민 인구 모두에서 발견되는데, 이들은 또한 마지막 최대 빙하기(LGM)로 거슬러 올라가는 ANA 조상의 한 분파를 포함하고 있다. 많은 현대 시베리아인들은 신시베리아(neo-Siberian) 조상의 후손이며, 이는 주로 APS 조상과 혼혈된 ANA 조상으로 구성된다 (Sikora et al. 2019). 오스트로네시아(Austronesian) 확산은 아프리카 동남부 해안의 마다가스카르(Madagascar)에서부터 폴리네시아(Polynesia)의 라파누이(Rapa Nui)에 이르기까지 전 세계의 광범위한 섬들로 ESEA 조상을 전파했다 (Ioannidis et al. 2020; Pierron et al. 2014). 이제 오스트로네시아인의 유전적 기원은 중국의 남부 해안을 따라 발견될 수 있을 것으로 보인다.
The origin and dispersal of both the Transeurasian and Sino-Tibetan language families are also more clearly understood due to ancient genomic results from East Asia. Transeurasian languages, which may have originated in northeastern East Asia within ANA populations, appear to have spread during the Neolithic from the West Liao River region northward and eastward into the Eastern Steppe forming the proto-Altaic branch, and into the Liaodong Peninsula to give rise to proto-Japano-Koreanic. Proto-Japonic is thought to have then arrived on the Japanese archipelago along with the expansion of rice agricultur- alists from the Southern Korean Peninsula at the start of the Yayoi cultural period. The diffusion of Sino-Tibetan languages can be seen to follow the expansion of millet farmers out from the Yellow River Valley across East Asia, and westward into the Tibetan Plateau.
동아시아의 고유전체 연구 결과 덕분에 트랜스유라시아(Transeurasian)어족과 중국-티베트(Sino-Tibetan)어족의 기원과 확산이 더 명확하게 이해되었다. 동아시아 동북부의 ANA[고대 동북아시아] 인구 사이에서 기원했을 가능성이 있는 트랜스유라시아어족은 신석기 시대에 서요하(西遼河) 유역에서 북쪽과 동쪽의 동부 스텝으로 확산되어 원시 알타이 분파를 형성한 것으로 보인다. 또한 이들은 요동(遼東) 반도로 진입하여 원시 일-한어(proto-Japano-Koreanic)를 발생시켰다. 원시 일본어족은 그 후 야요이(彌生) 문화기가 시작될 무렵 남부 한반도로부터 벼 농경민이 팽창하면서 일본 열도(日本列島)에 도달한 것으로 생각된다. 중국-티베트어족의 확산은 황하(黃河) 유역에서 동아시아 전역으로, 그리고 서쪽의 청장고원(靑藏高原)으로 팽창한 기장 농경민의 이동 경로를 따르는 것으로 볼 수 있다.
These population models, based on our current understanding of linguistic, archeological, and genetic evidence, are almost certainly over-simplifications of East Asia population history, and they continue to evolve and adapt as new discoveries come to light. Some major questions remain, the answers of which are sure to expose errors in our interpretations and bring about new questions. One large element missing from current models is a more precise understanding of the routes by which East Asia was populated. Some evidence suggests both coastal and inland routes, which may have left common traces of deeply branching ancestry along coastal populations related to Önge or Jōmon popula- tions, but agreement on the source or timing of these signals has not yet reached a consensus. The identification of lost deeply branching “ghost” ancestries, such as those found in Longlin in Guangxi, or Tarim_EMBA in the Tarim Basin, is required to more accurately characterize later descendant populations, and so important work must be carried out to create a fuller catalog of the hidden corners of past genetic landscapes. An important example would be the identi- fication of the people related to the source of the core Tibetan ancestry of the Tibetan Plateau. A denser map of Upper Paleolithic populations closer to the separation time of these deep branches will lead to a better understand of the factors behind the origin of the Jōmon, for example, and the reported relation of this ancestry with ANS. The same can be said for the earliest Tarim Basin and Hòabìnhian ancestries. Mainland genomes dating to the end of the LGM could help to better understand the process of the early north–south division revealed in East Asian genetics. Could this follow a simple distance by isolation model, established as new groups become more genetically isolated as they moved north following the LGM? Or does it underlie more complex movements?
언어학적, 고고학적, 그리고 유전학적 증거에 대한 현재의 이해를 바탕으로 한 이러한 인구 모델들은 동아시아 인구사에 대한 거의 확실한 과도한 단순화이며, 새로운 발견이 밝혀짐에 따라 계속해서 진화하고 수정된다. 몇 가지 주요한 의문들이 남아 있으며, 그에 대한 해답은 분명 우리의 해석에 있는 오류를 드러내고 새로운 질문들을 불러일으킬 것이다. 현재의 모델에서 누락된 큰 요소 중 하나는 동아시아에 인구가 정착하게 된 경로에 대한 더 정밀한 이해다. 일부 증거는 해안 및 내륙 경로 모두를 시사하며, 이는 옹게(Önge) 또는 조몬(繩文) 인구와 연관된 해안 인구들을 따라 깊게 분기된 조상의 공통된 흔적을 남겼을 수 있지만, 이러한 신호들의 기원이나 시기에 대해서는 아직 합의에 도달하지 못했다. 광서(廣西)성 융림(隆林)이나 타림(塔里木) 분지(盆地)의 Tarim_EMBA에서 발견되는 것과 같이 사라진 깊게 분기된 “유령(ghost)” 계통들을 식별하는 것은 이후의 후손 인구들을 더 정확하게 규명하기 위해 필요하며, 따라서 과거 유전적 지형의 숨겨진 구석들에 대한 더 완전한 목록을 만들기 위한 중요한 작업이 수행되어야 한다. 중요한 예로는 청장고원(靑藏高原)의 핵심 티베트(西藏) 조상 성분의 기원과 연관된 인류를 식별하는 것이 될 것이다. 이러한 깊은 분파들의 분리 시점에 더 근접한 후기 구석기 인구의 더 조밀한 지도는, 예컨대 조몬(繩文)의 기원과 이 계통이 고대 북시베리아(ANS)와 맺고 있다고 보고된 관계의 배후에 있는 요인들을 더 잘 이해하게 해줄 것이다. 가장 이른 타림(塔里木) 분지(盆地) 및 호아비니안(Hòabìnhian) 계통들에 대해서도 마찬가지다. 최종빙기 극대기(LGM) 말기에 해당하는 대륙 게놈들은 동아시아 유전학에서 드러난 초기 남북 분화 과정을 더 잘 이해하는 데 도움이 될 수 있다. 이것이 LGM 이후 새로운 집단들이 북쪽으로 이동하면서 유전적으로 더 격리됨에 따라 확립된 단순한 ‘격리에 의한 거리(distance by isolation)’ 모델을 따르는 것일까? 아니면 그 밑바탕에 더 복잡한 이동이 깔려 있는 것일까?
One major gap stands out in this survey of Eastern Asia populations, that of early rice farmers from the Yangtze River Valley. The establishment of devel- oped agricultural societies from prior rice harvesting practices is thought to rival that of the Yellow River in its age and impact, but to date there is a severe lack of available data to understand the populations behind this process. Identification of the pre-Neolithic groups inhabiting the lower Yangtze River may also supply new targets for investigating the mainland origins of the proto-Austronesions. Pre-Neolithic genetic information is also missing from Xinjiang and the Tibetan Plateau. In Xinjiang this could provide a time frame for the arrival of the ANE ancestors of the Tarim_EMBA ancestry, and may explain where they were during the period of genetic isolation leading to that particular genomic profile. Characterizing the groups who left behind several pre-LGM archeological sites on the Tibetan Plateau may allow insights into our views of modern human adaptation when faced with such a difficult altitude and climate. Archaic genomes from the same region might answer important questions about the range and population structure of altitude-adapted Denisovans, and perhaps better localize the source populations of the introgressed EPAS1 allele.
동아시아 인구에 관한 이번 조사에서 하나의 큰 공백이 두드러지는데, 바로 양자강(揚子江) 유역의 초기 벼 농경민들이다. 이전의 벼 수확 관행으로부터 발달된 농경 사회를 확립한 것은 연대와 영향력 면에서 황하(黃河)와 견줄 만한 것으로 생각되지만, 현재까지 이 과정의 배후에 있는 인구 집단을 이해할 수 있는 가용 데이터가 심각하게 부족한 실정이다. 양자강(揚子江) 하류에 거주했던 신석기 이전 집단들을 식별하는 것은 원시 오스트로네시아(Austronesian)인의 대륙 기원을 조사하기 위한 새로운 목표를 제공할 수도 있다. 신석기(新石器) 이전의 유전 정보는 신강(新疆)과 청장고원(靑藏高原)에서도 누락되어 있다. 신강(新疆)의 경우, 이는 Tarim_EMBA 조상의 고대 북유라시아(ANE) 조상들이 도착한 시점을 제공할 수 있으며, 그들이 특정 게놈 프로필로 이어진 유전적 격리 기간 동안 어디에 있었는지 설명해 줄 수 있을 것이다. 최종빙기 극대기(LGM) 이전의 청장고원(靑藏高原)에 여러 고고학 유적을 남긴 집단들의 특징을 규명하는 것은, 그토록 험난한 고도와 기후에 직면했을 때 현생인류의 적응에 대한 우리의 견해에 통찰력을 제공할 수 있다. 동일 지역의 고인류 게놈은 고산 지대에 적응한 데니소바(Denisovan)인의 분포 범위와 인구 구조에 관한 중요한 질문에 답을 줄 수 있으며, 아마도 유입된 EPAS1 대립유전자의 근원 인구를 더 잘 찾아낼 수 있게 할 것이다.
Investigations into the population history of East Asia clearly have ample areas to explore, but given the wealth of results that have already been produced, ancient East Asian genomics can no longer be considered as a field in its infancy. The development of technological advances will improve the pace and scope of future research, and will be required to improve recovery of genetic information from challenging samples and regions. New avenues of ancient molecular study will also play an important role, including ancient proteomics, ancient oral microbiomes, and genetic analysis of sediments. Higher coverage of new and existing material using complete genomes recovered through shotgun or whole genome capture will also increase the types of information that can be extracted beyond the limits of the selected SNPs commonly used in capture panels, such as fine-scaled demographic structure and improved models of selection. Research is already underway attempting to fill in some of the empty spaces; some of these projects are sure to incorporate more advanced approaches. Just ten years from the first sequen- cing of a Pleistocene East Asian genome, the growing activity in East Asian ancient genomics research has added an enormous amount of information to our evolving understanding of human prehistory in East Asia. The ongoing focus of researchers ensures that the next ten years will bring still more surprises and challenges.
동아시아 인구사에 대한 조사는 분명 탐구할 영역이 풍부하지만, 이미 도출된 수많은 결과를 고려할 때 동아시아 고유전체학은 더 이상 초기 단계의 분야로 간주될 수 없다. 기술적 진보는 향후 연구의 속도와 범위를 향상시킬 것이며, 까다로운 시료와 지역에서 유전 정보를 복구하는 능력을 개선하는 데 필수적일 것이다. 고대 단백질체학(proteomics), 고대 구강 미생물군집(microbiomes), 퇴적물 유전자 분석 등을 포함한 고대 분자 연구의 새로운 경로들 역시 중요한 역할을 할 것이다. 샷건(shotgun) 방식이나 전전체 게놈 캡처를 통해 복구된 완전한 게놈을 사용하여 신규 및 기존 자료의 해상도를 높이는 것은, 기존 캡처 패널에서 흔히 사용되는 선택된 단일염기다형성(SNP)의 한계를 넘어 미세한 인구 구조 및 개선된 선택 모델과 같은 추출 가능한 정보의 종류를 확장할 것이다. 빈 공간을 채우기 위한 연구가 이미 진행 중이며, 이러한 프로젝트 중 일부는 분명 더 진보된 접근 방식을 통합할 것이다. 플라이스토세(Pleistocene) 동아시아 게놈의 첫 시퀀싱으로부터 불과 10년 만에, 동아시아 고유전체학 연구의 활발한 활동은 진화하는 동아시아 선사 시대 인류사에 엄청난 양의 정보를 더해주었다. 연구자들의 지속적인 관심은 향후 10년이 더 많은 놀라움과 도전을 가져다줄 것임을 보장한다.

 

혈통 용어 해설 (Glossary of Ancestries)

AA – Australasian, one of three deeply branching East Asian lineages (with AASI and ESEA). AA includes modern-day Papuans and Aboriginal Australians.

AA – 오스트랄라시아인(Australasian). 세 개의 깊게 분기하는 동아시아 계통(AASI, ESEA와 함께) 중 하나이다. AA는 현대 파푸아인과 호주 원주민을 포함한다.

AASI – Ancient Ancestral South Indian, one of three deeply branching East Asian lineages (with AA and ESEA). This South Asian hunter-gatherer ancestry is found primarily in present-day southern India and South Asia.

AASI – 고대 조상 남인도인(Ancient Ancestral South Indian). 세 개의 깊게 분기하는 동아시아 계통(AA, ESEA와 함께) 중 하나이다. 이 남아시아 수렵-채집인 혈통은 주로 오늘날 남인도와 남아시아에서 발견된다.

ANA – Ancient Northeast Asian ancestry appears to have been predominant throughout the Amur River Basin since the end of the LGM, stretching into southern Siberia, the West Liao River, and much of Mongolia. ANA ances- try is similar to that of some present-day groups still living in the Amur River region, where it has persisted for at least 14,000 years.

ANA – 고대 동북아시아 혈통(Ancient Northeast Asian). 최종빙기절정기(LGM) 이후 아무르강 유역 전역에서 우세했던 것으로 보이며, 남부 시베리아, 서요하, 몽골 대부분 지역까지 뻗어 있었다. ANA 혈통은 아무르강 지역에 여전히 살고 있는 일부 현대 집단의 혈통과 유사하며, 그곳에서 최소 1만 4천 년 동안 지속되었다.

Ancient Fujian – Ancestry found in coastal southern East Asia from at least the Neolithic. It can be further differentiated as older Fujian_EN ancestry, as found in Qihe and Liangdao, and that of later Fujian_LN populations such as Tanshishan, which have a greater nEA component.

고대 복건 혈통 (Ancient Fujian) – 최소 신석기 시대부터 남부 동아시아 해안에서 발견되는 혈통이다. 기화(Qihe)와 양도(Liangdao)에서 발견된 더 오래된 복건_EN(초기 신석기) 혈통과, 더 많은 nEA(북부 동아시아) 요소를 가진 현석산(Tanshishan)과 같은 후기 복건_LN(후기 신석기) 인구의 혈통으로 더 세분화될 수 있다.

Ancient Guangxi – A distinct and early-branching ESEA lineage currently characterized from 11,000-year-old remains at Longlin in Guangxi. This ancestry was found in Paleolithic southern East Asian inland populations but no longer exists in unadmixed form.

고대 광서 혈통 (Ancient Guangxi) – 현재 광서(Guangxi) 융림(Longlin)의 11,000년 전 유해에서 특징이 규명된 뚜렷하고 초기에 분기한 ESEA 계통이다. 이 혈통은 구석기 시대 남부 동아시아 내륙 인구에서 발견되었으나, 더 이상 순수한 형태로는 존재하지 않는다.

ANE – Ancient North Eurasian ancestry. An important Paleolithic ancestry pos- sibly descended from a primarily western Eurasian lineage similar to ANS. ANE was characterized from a 25,000-year-old individual near Lake Baikal in Siberia, and has contributed ancestry to populations both in northern Europe and the Americas. Presently extinct in unadmixed form, it was most recently documented as the major ancestral component of Bronze Age mummies from the Tarim Basin in Xinjiang (Tarim_EMBA1).

ANE – 고대 북유라시아 혈통(Ancient North Eurasian). ANS와 유사한 주로 서유라시아 계통에서 유래했을 가능성이 있는 중요한 구석기 시대 혈통이다. ANE는 시베리아 바이칼 호수 근처의 2만 5천 년 전 개인에게서 특징이 규명되었으며, 북유럽과 아메리카 대륙의 인구 모두에게 혈통을 기여했다. 현재 순수한 형태로는 멸종했으며, 가장 최근에는 신장(Xinjiang) 타림 분지의 청동기 시대 미라(타림_EMBA1)의 주요 조상 구성 요소로 기록되었다.

ANS- Ancient North Siberian ancestry was thought to have split from the lineage leading to western Eurasians 4,000-5,000 years after separating from that of eastern Eurasians, and later receiving roughly 20% ancestry from an East Asian lineage. It is the ancestry present at the 32,000-year-old Yana site of northern Siberia, and was one of two divergent ancestries found in northeastern Eurasia during the Upper Paleolithic, the other being Tianyuan- like. The 34,000-year-old individual from Salkhit Mongolia contained admixed ANS and Tianyuan ancestry.

ANS – 고대 북시베리아 혈통(Ancient North Siberian). 동유라시아인 계통에서 분리된 후 4,000-5,000년 뒤에 서유라시아인으로 이어지는 계통에서 갈라져 나왔고, 나중에 동아시아 계통으로부터 약 20%의 혈통을 받은 것으로 생각된다. 이는 시베리아 북부의 3만 2천 년 전 야나(Yana) 유적지에 존재했던 혈통이며, 후기 구석기 시대 동북 유라시아에서 발견된 두 개의 분기된 혈통 중 하나였다(다른 하나는 전원인(Tianyuan) 유사 혈통). 3만 4천 년 전 살키트(Salkhit) 몽골 개인은 ANS와 전원인 혈통이 혼합되어 있었다.

APS – Ancient Paleo-Siberian ancestry, identified in a 10,000-year-old individual from the Kolyma River in Siberia and a 14,000-year-old individual (UKY) near Lake Baikal, can be modeled as admixture between mostly west Eurasian branching ANS-like ancestry, such as that found in Yana, and an East Asian lineage. The first Native American founding populations involved APS-like ancestry admixed with additional ANA lineages.

APS – 고대 고시베리아 혈통(Ancient Paleo-Siberian). 시베리아 콜리마강의 10,000년 전 개인과 바이칼 호수 근처 14,000년 전 개인(UKY)에서 확인되었으며, 주로 서유라시아에서 분기한 ANS 유사 혈통(야나에서 발견된 것과 같은)과 동아시아 계통 간의 혼합으로 모델링될 수 있다. 최초의 아메리카 원주민 창시 집단은 APS 유사 혈통에 추가적인 ANA 계통이 혼합된 형태를 포함했다.

Austronesian – the populations that would colonize islands of the South West Pacific and Indian Oceans beginning some 4,000 years ago were thought to have an ancestry similar to the 3,000-year-old remains from Vanuatu. While this ancestry is similar to that of ancient southern East Asian coastal populations near Fujian, a more precise mainland source population has yet to be found.

오스트로네시아인 (Austronesian) – 약 4,000년 전부터 남서 태평양과 인도양의 섬들을 식민화한 인구 집단으로, 바누아투(Vanuatu)의 3,000년 전 유해와 유사한 혈통을 가졌을 것으로 생각된다. 이 혈통은 복건 근처의 고대 남부 동아시아 해안 인구의 혈통과 유사하지만, 더 정확한 본토 원천 인구는 아직 발견되지 않았다.

BMAC – Originally characterized in individuals associated with the Central Asian Bronze Age Bactria-Margiana Archaeological Complex (BMAC) centered around the upper Amu Darya River, BMAC ancestry is found in EBA Xinjiang, and in southern Altai Chermurchek populations.

BMAC – 원래 아무다리야강 상류 주변에 중심을 둔 중앙아시아 청동기 시대 박트리아-마르기아나 고고학 복합체(BMAC)와 관련된 개인들에서 처음 특징이 규명되었으며, BMAC 혈통은 초기 청동기 시대(EBA) 신장과 남부 알타이 체무르체크(Chermurchek) 인구에서 발견된다.

EAT – Early Ancient Tibetan ancestry is represented by the population at Zongri in the Tibetan Plateau, 5,000 years ago. Zongri5. 1K is the closest example yet found to indigenous Tibetan Plateau ancestry prior to the Early to Middle Neolithic arrival of YR ancestry and other influences from outside the region, such as Inner Mongolia.

EAT – 초기 고대 티베트 혈통(Early Ancient Tibetan). 5,000년 전 티베트 고원 종일(Zongri)의 인구로 대표된다. 종일5. 1K는 초기에서 중기 신석기 시대에 YR(황하) 혈통과 내몽골 같은 외부 지역의 다른 영향이 도래하기 이전의 토착 티베트 고원 혈통에 가장 가까운 사례이다.

ESEA – East and Southeast Asian, one of three deeply branching East Asian lineages (with AA and AASI). This basal East Asian lineage is ancestral to most of the populations of East and Southeast Asia, including Tianyuan, nEA, SEA, ancient Guangxi, Austronesian, and Jomon.

ESEA – 동아시아 및 동남아시아인(East and Southeast Asian). 세 개의 깊게 분기하는 동아시아 계통(AA, AASI와 함께) 중 하나이다. 이 기저 동아시아 계통은 전원인, nEA, SEA, 고대 광서, 오스트로네시아인, 조몬인을 포함한 대부분의 동아시아 및 동남아시아 인구의 조상이다.

Hòabìnhian – first identified from remains associated with the Hoabinhian Cultural complex in Southeast Asia. This ancestry is thought to represent indigenous hunter-gatherer groups of this region, and perhaps also in southern East Asia, where it has been found admixed with various East Asian lineages as early as 8,000 years ago. Hòabinhian ancestry is closely associated with present-day groups speaking Austroasiatic languages.

호아빈 문화인 (Hòabìnhian) – 동남아시아의 호아빈 문화 복합체와 관련된 유해에서 처음 확인되었다. 이 혈통은 이 지역의 토착 수렵-채집인 집단을 대표하는 것으로 생각되며, 아마도 남부 동아시아에서도 그러했을 것이다. 남부 동아시아에서는 8,000년 전부터 다양한 동아시아 계통과 혼합된 채로 발견되었다. 호아빈 문화인 혈통은 오늘날 오스트로아시아어족을 사용하는 집단과도 밀접하게 관련되어 있다.

Jōmon – Jōmon ancestry is another early-branching ancestry from the ESEA lineage, having diverged roughly the same time as ancient Guangxi, and is found in Paleolithic populations from the Japanese archipelago up to 7,000 years ago (although the associated culture goes back to 16,000 ).

조몬인 (Jōmon) – 조몬 혈통은 ESEA 계통에서 초기에 분기한 또 다른 혈통으로, 고대 광서 혈통과 거의 같은 시기에 분기했으며, 7,000년 전까지 일본 열도의 구석기 시대 인구에서 발견된다 (관련 문화는 1만 6천 년 전으로 거슬러 올라감).

nEA – northern East Asian ancestry is a broad term encompassing many northern East Asian groups, who have been genetically distinct from SEA groups since for at least 19,000 years. It designates the common northern East Asian ancestry found in ANA and YR ancestries, and in populations from areas such as Shandong, West Liao River, and Inner Mongolia.

nEA – 북부 동아시아 혈통(northern East Asian). 많은 북부 동아시아 집단을 포괄하는 넓은 용어로, 이들은 최소 19,000년 전부터 SEA(남부 동아시아) 집단과 유전적으로 구별되었다. 이는 ANA와 YR(황하) 혈통, 그리고 산동, 서요하, 내몽골과 같은 지역의 인구에서 발견되는 공통된 북부 동아시아 혈통을 지칭한다.

Önge – A deeply divergent East Asian ancestry belonging to the AA lineage, with some shared genetic ancestry with Hòabinhian. Found in present- day Andaman Islanders.

옹게 (Önge) – AA 계통에 속하는 깊게 분기한 동아시아 혈통으로, 호아빈 문화인과 일부 유전적 혈통을 공유한다. 오늘날 안다만 섬 주민에게서 발견된다.

SEA – southern East Asian represents related ancestries belonging to ancient southern East Asian groups, distinguishing them from nEA. This includes ancient Fujian ancestry and that related to the Austronesians.

SEA – 남부 동아시아인(southern East Asian). 고대 남부 동아시아 집단에 속하는 관련 혈통들을 대표하며, nEA와 구별된다. 이는 고대 복건 혈통과 오스트로네시아인 관련 혈통을 포함한다.

Tarim_EMBA – A Bronze Age occurrence of mostly ANE ancestry with a low ANA component similar to that found around Lake Baikal. Tarim_EMBA ancestry is found in the earlier Tarim Basin mummies, and shows signs of a genetic bottleneck and an extended isolation period.

타림_EMBA (Tarim_EMBA) – 대부분 ANE 혈통에 바이칼 호수 주변에서 발견된 것과 유사한 낮은 ANA 구성 요소를 가진 청동기 시대의 혈통. 타림_EMBA 혈통은 초기 타림 분지 미라에서 발견되며, 유전적 병목 현상과 장기간의 고립 기간의 징후를 보인다.

Tianyuan – Tianyuan is a 40,000-year-old northern East Asian individual with a distinct ancestry that was once wide-spread across northern East Asia, including Mongolia and the Amur River region. It is the oldest East Asian ancestry identified and lasted at least 7,000 years before the last glacial period.

전원인 (Tianyuan) – 전원인은 40,000년 전 북부 동아시아 개인으로, 한때 몽골과 아무르강 지역을 포함한 북부 동아시아 전역에 널리 퍼져 있던 뚜렷한 혈통을 가졌다. 확인된 가장 오래된 동아시아 혈통이며 마지막 빙하기 전 최소 7,000년 동안 지속되었다.

WSH – Western Steppe Herder ancestry describes that found associated with the EBA Afanasievo archeological culture of southern Siberia and later related western steppe cultures such as the MLBA Sintashta and Andronovo. Later MLBA WSH groups can be differentiated by the Afanasievo by the presence of Anatolian farmer ancestry, which is thought to have come from contact with the Corded Ware culture of Europe.

WSH – 서부 스텝 목축민 혈통(Western Steppe Herder). 남부 시베리아의 초기 청동기 시대(EBA) 아파나시에보(Afanasievo) 고고학 문화 및 후기 관련 서부 스텝 문화인 MLBA 신타시타(Sintashta)와 안드로노보(Andronovo) 문화와 관련된 혈통을 기술한다. 후기 MLBA WSH 집단은 유럽의 빗살무늬토기 문화(Corded Ware culture)와의 접촉에서 비롯된 것으로 생각되는 아나톨리아 농부 혈통의 존재 유무로 아파나시에보와 구별될 수 있다.

YR – Yellow River ancestry refers to that of the early agricultural communities of the Yellow River Valley. The Middle Neolithic YR_MN can be associ- ated with the Yangshao archeological culture of the Central Plain, but is also found from the West Liao River to Inner Mongolia. The Late Neolithic YR_LN can be associated with the Longshan culture and is distinguished from the YR_MN by a higher southern East Asian component. The spread of Sino-Tibetan languages is thought to have accompanied the expansion of YR ancestry.

YR – 황하 혈통(Yellow River). 황하 유역 초기 농경 공동체의 혈통을 가리킨다. 중기 신석기 YR_MN은 중원 평야의 양사오(仰韶) 고고학 문화와 연관될 수 있지만, 서요하에서 내몽골에 이르기까지 발견된다. 후기 신석기 YR_LN은 용산(龍山) 문화와 연관될 수 있으며, 더 높은 남부 동아시아 구성 요소로 YR_MN과 구별된다. 시노-티베트어족의 확산은 YR 혈통의 확장과 동반된 것으로 생각된다.

참고문헌 (References)

Abuduresule, I. , Li, W. , & Hu, X. (2007). 新疆罗布泊小河墓地2003年发掘简报 [A brief excavation report on Xiaohe graveyard located in Luobupo, Xinjiang Autonomous Region]. Cultural Relics, 10(4), 42.

Adachi, N. , Kakuda, T. , Takahashi, R. , Kanzawa-Kiriyama, H. , & Shinoda, K. (2018). Ethnic derivation of the Ainu inferred from ancient mitochondrial DNA data. American Journal of Physical Anthropology, 165(1), 139–148.

Adachi, N. , Kanzawa-Kiriyama, H. , Nara, T. et al. (2021). Ancient genomes from the initial Jomon period: New insights into the genetic history of the Japanese archipelago. Anthropological Science, 129(1), 13-22.

Adachi, N. , Shinoda, K. , Umetsu, K. et al. (2011). Mitochondrial DNA analysis of Hokkaido Jomon skeletons: Remnants of archaic maternal lineages at the southwestern edge of former Beringia. American Journal of Physical Anthropology, 146(3), 346-360.

Agadjanian, A. K. , & Shunkov, M. V. (2018). Paleolithic man of Denisova cave and zoogeography of Pleistocene mammals of Northwestern Altai. Paleontological Journal, 52(1), 66-89.

Aldenderfer, M. (2011). Peopling the Tibetan plateau: Insights from archaeology. High Altitude Medicine & Biology, 12(2), 141-147.

Allen, E. , Yu, Y. , Yang, X. et al. (2022). Multidisciplinary lines of evidence reveal East/Northeast Asian origins of agriculturalist/pastoralist residents at a Han dynasty military outpost in ancient Xinjiang. Frontiers in Ecology and Evolution, 10, 932004.

Allentoft, M. E. , Collins, M. , Harker, D. et al. (2012). The half-life of DNA in bone: Measuring decay kinetics in 158 dated fossils. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 279(1748), 4724-4733.

Allentoft, M. E. , Sikora, M. , Sjögren, K. -G. et al. (2015). Population genomics of Bronze Age Eurasia. Nature, 522(7555), 167-172.

Anthony, D. W. , & Ringe, D. (2015). The Indo-European homeland from linguistic and archaeological perspectives. Annual Review of Linguistics, 1(1), 199-219.

Ávila-Arcos, M. C. , Cappellini, E. , Romero-Navarro, J. A. et al. (2011). Application and comparison of large-scale solution-based DNA capture-enrichment methods on ancient DNA. Scientific Reports, 1(1), 74.

Bae, C. J. , & Guyomarc’h, P. (2015). Potential contributions of Korean Pleistocene hominin fossils to palaeoanthropology: A view from Ryonggok Cave. Asian Perspectives, 54(1), 31-57.

Bae, C. J. , Wang, W. , Zhao, J. et al. (2014). Modern human teeth from Late Pleistocene Luna Cave (Guangxi, China). Quaternary International, 354, 169-183.

Baelz, E. von. (1911). Die Riu-Kiu-Insulaner, die Aino und andere Kaukasierahnliche Reste in Ostasien [Ryukyu Islanders, the Ainu, and other Caucasian-like remains in East Asia]. Korrespondenz-Blatt Der Deutschen Gesellschaft Fur Anthropologie, Ethnologie Ind Urgeschichte, 42, 187-191.

Bailey, H. W. (1970). Saka studies: The ancient kingdom of Khotan. Iran, 8, 65.

Barros Damgaard, P. , Martiniano, R. , Kamm, J. et al. (2018). The first horse herders and the impact of early Bronze Age steppe expansions into Asia. Science, 360, eaar7711.

Bennett, E. A. , Crevecoeur, I. , Viola, B. et al. (2019). Morphology of the Denisovan phalanx closer to modern humans than to Neanderthals. Science Advances, 5(9), eaaw3950.

Betts, A. , Jia, P. , & Abuduresule, I. (2019a). A new hypothesis for early Bronze Age cultural diversity in Xinjiang, China. Archaeological Research in Asia, 17, 204-213.

Betts, A. V. , Vicziany, M. , Jia, P. , & Castro, A. A. (Eds. ). (2019b). The Cultures of Ancient Xinjiang, Western China: Crossroads of the Silk Roads, Summertown, Oxford: Archaeopress.

Blench, R. , & Post, M. (2014). Rethinking Sino-Tibetan phylogeny from the perspective of North East Indian languages. In N. Hill & T. Owen-Smith, eds. , Trans-Himalayan linguistics, Berlin: De Gruyter Mouton, pp. 71-104.

Boer, E. , Yang, M. , Kawagoe, A. , & Barnes, G. (2020). Japan considered from the hypothesis of farmer/language spread. Evolutionary Human Sciences, 2, 13.

Brace, S. , Diekmann, Y. , Booth, T. J. et al. (2019). Ancient genomes indicate population replacement in Early Neolithic Britain. Nature Ecology & Evolution, 3(5), 765-771.

Briggs, A. W. , Stenzel, U. , Johnson, P. L. et al. (2007). Patterns of damage in genomic DNA sequences from a Neandertal. Proceedings of the National Academy of Sciences, 104, 14616-21.

Briggs, A. W. , Stenzel, U. , Meyer, M. et al. (2010). Removal of deaminated cytosines and detection of in vivo methylation in ancient DNA. Nucleic Acids Research, 38(6), e87-e87.

Browning, S. R. , Browning, B. L. , Zhou, Y. , Tucci, S. , & Akey, J. M. (2018). Analysis of human sequence data reveals two pulses of archaic Denisovan admixture. Cell, 173(1), 53-61. e9.

Bryk, J. , Hardouin, E. , Pugach, I. et al. (2008). Positive selection in East Asians for an EDAR Allele that enhances NF-kB activation. PLoS ONE, 3(5), e2209.

Cai, Y. , Fu, W. , Cai, D. et al. (2020). Ancient genomes reveal the evolutionary history and origin of cashmere-producing goats in China. Molecular Biology and Evolution, 37(7), 2099-2109.

Chang, K. C. (1989). The Neolithic Taiwan Strait. Archeology, 6, 541-550, 569.

Chen, F. , Welker, F. , Shen, C. -C. et al. (2019). A late middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau. Nature, 569(7756), 409-412.

Chi, Z. , & Festa, M. (2020). Archaeological research in the Ili Region: A review. Asian Perspectives, 59(2), 338-384.

Cooke, N. P. , Mattiangeli, V. , Cassidy, L. M. et al. (2021). Ancient genomics reveals tripartite origins of Japanese populations. Science Advances, 7, eabh2419.

Crawford, G. W. (2011). Advances in understanding early agriculture in Japan. Current Anthropology, 52(S4), S331-S345.

Crawford, G. W. , Chen, X. , & Wang, J. (2006). 山東济南长清区月莊遗址发 现後李文化时期的炭化稻[Houli culture rice from the Yuezhuang site, Jinan]. East Asia Archeology, 3, 247-251.

Crawford, G. W. , & Lee, G. -A. (2003). Agricultural origins in the Korean Peninsula. Antiquity, 77(295), 87-95.

Cui, Y. , Zhang, F. , Ma, P. et al. (2020). Bioarchaeological perspective on the expansion of Transeurasian languages in Neolithic Amur River basin. Evolutionary Human Sciences, 2, e15.

Dabney, J. , Meyer, M. , & Paabo, S. (2013). Ancient DNA damage. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 5(7), a012567-a012567.

Dai, J. , Cai, X. , Jin, J. et al. (2021). Earliest arrival of millet in the South China coast dating back to 5,500 years ago. Journal of Archaeological Science, 129, 105356.

Damgaard, P. B. , Marchi, N. , Rasmussen, S. et al. (2018). 137 ancient human genomes from across the Eurasian steppes. Nature, 557, 369-374.

Dashtseveg, T. , Dorjpurev, K. , & Myagmar, E. (2013). Bronze age graves in the Delgerkhaan mountain area of Eastern Mongolia and the Ulaanzuukh culture. Asian Archaeology, 2, 40-49.

Deagle, B. E. , Eveson, J. P. , & Jarman, S. N. (2006). Quantification of damage in DNA recovered from highly degraded samples a case study on DNA in faeces. Frontiers in Zoology, 3(1), 11.

Demattè, P. (2010). The Origins of Chinese writing: The Neolithic evidence. Cambridge Archaeological Journal, 20(2), 211-228.

Demeter, F. , Zanolli, C. , Westaway, K. E. et al. (2022). A middle Pleistocene Denisovan molar from the Annamite chain of northern Laos. Nature Communications, 13(1), 2557.

Détroit, F. , Mijares, A. S. , Corny, J. et al. (2019). A new species of Homo from the Late Pleistocene of the Philippines. Nature, 568(7751), 181-186.

Dong, W. (2016). Biochronological framework of Homo erectus horizons in China. Quaternary International, 400, 47-57.

Douka, K. , Slon, V. , Jacobs, Z. et al. (2019). Age estimates for hominin fossils and the onset of the Upper Palaeolithic at Denisova Cave. Nature, 565(7741), 640-644.

Doumani Dupuy, P. N. , Tabaldiev, K. , & Matuzeviciute, G. M. (2023). A wooly way? Fiber technologies and cultures 3,000-years-ago along the Inner Asian mountain corridor. Frontiers in Ecology and Evolution, 10, 1070775.

Fei, X. (2017). The formation and development of the Chinese nation with multi-ethnic groups. International Journal of Anthropology and Ethnology, 1(1), 1.

Fernández-Crespo, T. , & de-la-Rúa, C. (2015). Demographic evidence of select- ive burial in megalithic graves of northern Spain. Journal of Archaeological Science, 53, 604-617.

Frachetti, M. D. (2008). Pastoralist Landscapes and Social Interaction in Bronze Age Eurasia, Berkeley: University of California Press.

Fu, Q. , Hajdinjak, M. , Moldovan, O. T. et al. (2015). An early modern human from Romania with a recent Neanderthal ancestor. Nature, 524(7564), 216-219.

Fu, Q. , Li, H. , Moorjani, P. et al. (2014). Genome sequence of a 45,000-year-old modern human from western Siberia. Nature, 514(7523), 445-449.

Fu, Q. , Meyer, M. , Gao, X. et al. (2013). DNA analysis of an early modern human from Tianyuan Cave, China. Proceedings of the National Academy of Sciences, 110(6), 2223-2227.

Gakuhari, T. , Nakagome, S. , Rasmussen, S. et al. (2020). Ancient Jomon genome sequence analysis sheds light on migration patterns of early East Asian populations. Communications Biology, 3(1), 437.

Gamba, C. , Jones, E. R. , Teasdale, M. D. et al. (2014). Genome flux and stasis in a five millennium transect of European prehistory. Nature Communications, 5(1), 5257.

Gao, X. , Zhou, Z. Y. , & Guan, Y. (2008). 青藏高原边缘地区晚更新世人类遗 存与生存模式[Human cultural remains and adaptation strategies in the Tibetan Plateau margin region in the late Pleistocene]. Quaternary Science, 28, 969-977.

Gladyshev, S. A. , Olsen, J. W. , Tabarev, A. V. , & Kuzmin, Y. V. (2010). Chronology and periodization of Upper Paleolithic sites in Mongolia. Archaeology, Ethnology and Anthropology of Eurasia, 38(3), 33-40.

Gnecchi-Ruscone, G. A. , Jeong, C. , De Fanti, S. et al. (2017). The genomic landscape of Nepalese Tibeto-Burmans reveals new insights into the recent peopling of Southern Himalayas. Scientific Reports, 7(1), 15512.

Gnecchi-Ruscone, G. A. , Khussainova, E. , Kahbatkyzy, N. et al. (2021). Ancient genomic time transect from the Central Asian Steppe unravels the history of the Scythians. Science Advances, 7(13), eabe4414.

Green, R. E. , Krause, J. , Briggs, A. W. et al. (2010). A draft sequence of the Neandertal genome. Science, 328(5979), 710-722.

Green, R. E. , Krause, J. , Ptak, S. E. et al. (2006). Analysis of one million base pairs of Neanderthal DNA. Nature, 444(7117), 330-336.

Green, R. E. , Malaspinas, A. -S. , Krause, J. et al. (2008). A complete Neandertal mitochondrial genome sequence determined by high-throughput sequencing. Cell, 134(3), 416-426.

Habu, J. (2004). Ancient Jomon of Japan, Cambridge: Cambridge University Press.

Habu, J. (2010). Seafaring and the development of cultural complexity in Northeast Asia: Evidence from the Japanese archipelago. In A. Anderson, J. H. Barrett, & K. V. Boyle, eds. , The Global Origins and Development of Seafaring, Cambridge: McDonald Institute for Archaeological Research Cambridge, pp. 159-170.

Hajdinjak, M. , Mafessoni, F. , Skov, L. et al. (2021). Initial Upper Palaeolithic humans in Europe had recent Neanderthal ancestry. Nature, 592(7853), 253-257.

Hammer, M. F. , Karafet, T. M. , Park, H. et al. (2006). Dual origins of the Japanese: Common ground for hunter-gatherer and farmer Y chromosomes. Journal of Human Genetics, 51(1), 47-58.

Han, J. (2012). “The Painted Pottery Road” and early Sino-Western cultural exchanges. Anabasis, 3, 25-42.

Han, K. (1999). 古新疆居民种族亲和力的体质人类学研究 [Physical Anthro pological Studies on the Racial Affinities of the Inhabitants of Ancient Xinjiang]. In B. H. Wang, ed. , 新疆古尸:古代新疆居民及其文化 [The Ancient Corpses of Xinjiang: the Peoples of Ancient Xinjiang and their Culture], Urumqi: Xinjiang People’s Publishing House, pp. 224-241.

Hanihara, K. (1991). Dual structure model for the population history of the Japanese. Japan Review, 2, 1-33.

Hanihara, T. , & Ishida, H. (2009). Regional differences in craniofacial diversity and the population history of Jomon Japan. American Journal of Physical Anthropology, 139(3), 311-322.

Hansen, H. B. , Damgaard, P. B. , Margaryan, A. et al. (2017). Comparing ancient DNA preservation in petrous bone and tooth cementum. PLoS ONE, 12(1), e0170940.

He, G. , Wang, M. , Zou, X. et al. (2021). Peopling history of the Tibetan plateau and multiple waves of admixture of Tibetans inferred from both ancient and modern genome-wide data. Frontiers in Genetics, 12, 1634.

Hemphill, B. E. , & Mallory, J. P. (2004). Horse-mounted invaders from the Russo-Kazakh steppe or agricultural colonists from western Central Asia? A craniometric investigation of the Bronze Age settlement of Xinjiang. American Journal of Physical Anthropology, 124, 199-222.

Hou, G. , Xu, C. J. , Lu, C. Q. , Chen, Q. , & Lancuo, Z. (2019). The environmental background of Yangshao culture expansion in the mid-Holocene. Geographical Research, 02, 437-444.

Hu, Y. , Wang, S. , Luan, F. , Wang, C. , & Richards, M. P. (2008). Stable isotope analysis of humans from Xiaojingshan site: Implications for understanding the origin of millet agriculture in China. Journal of Archaeological Science, 35(11), 2960-2965.

Hublin, J. -J. (2021). How old are the oldest Homo sapiens in Far East Asia? Proceedings of the National Academy of Sciences, 118(10), e2101173118.

Huerta-Sánchez, E. , Jin, X. , Asan et al. (2014). Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of Denisovan-like DNA. Nature, 512(7513), 194-197.

Ioannidis, A. G. , Blanco-Portillo, J. , Sandoval, K. et al. (2020). Native American gene flow into Polynesia predating Easter Island settlement. Nature, 583(7817), 572-577.

Janz, L. , Odsuren, D. , & Bukhchuluun, D. (2017). Transitions in palaeoecology and technology: Hunter-Gatherers and early herders in the Gobi desert. Journal of World Prehistory, 30(1), 1-80.

Japanese Archipelago Human Population Genetics Consortium. (2012). The history of human populations in the Japanese Archipelago inferred from genome-wide SNP data with a special reference to the Ainu and the Ryukyuan populations. Journal of Human Genetics, 57(12), 787-795.

Jeong, C. , Nakagome, S. , & Di Rienzo, A. (2016). Deep history of East Asian populations revealed through genetic analysis of the Ainu. Genetics, 202(1), 261-272.

Jeong, C. , Peter, B. M. , Basnyat, B. et al. (2017). A longitudinal cline charac- terizes the genetic structure of human populations in the Tibetan plateau. PLOS ONE, 12(4), e0175885.

Jeong, C. , Wang, K. , Wilkin, S. et al. (2020). A dynamic 6,000-year genetic history of Eurasia’s Eastern steppe. Cell, 183(4), 890-904. e29.

Ji, X. , Kuman, K. , Clarke, R. J. et al. (2016). The oldest Hoabinhian techno- complex in Asia (43. 5 ka) at Xiaodong rockshelter, Yunnan Province, south- west China. Quaternary International, 400, 166-174.

Jia, P. W. , Betts, A. , Cong, D. , Jia, X. , & Dupuy, P. D. (2017). Adunqiaolu: New evidence for the Andronovo in Xinjiang, China. Antiquity, 91(357), 621-639.

Jia, X. , Sun, Y. , Wang, L. et al. (2016). The transition of human subsistence strategies in relation to climate change during the Bronze Age in the West Liao River Basin, Northeast China. The Holocene, 26(5), 781-789.

Jin, G. , Wagner, M. , Tarasov, P. E. , Wang, F. , & Liu, Y. (2016). Archaeobotanical records of Middle and Late Neolithic agriculture from Shandong Province, East China, and a major change in regional subsistence during the Dawenkou Culture. The Holocene, 26(10), 1605-1615.

Jinam, T. A. , Kanzawa-Kiriyama, H. , & Saitou, N. (2015). Human genetic diversity in the Japanese Archipelago: Dual structure and beyond. Genes & Genetic Systems, 90(3), 147-152.

Kamberov, Y. G. , Wang, S. , Tan, J. et al. (2013). Modeling recent human evolution in mice by expression of a selected EDAR variant. Cell, 152(4), 691-702.

Kanzawa-Kiriyama, H. , Jinam, T. A. , Kawai, Y. et al. (2019). Late Jomon male and female genome sequences from the Funadomari site in Hokkaido, Japan. Anthropological Science, 127(2), 83-108.

Kanzawa-Kiriyama, H. , Kryukov, K. , Jinam, T. A. et al. (2017). A partial nuclear genome of the Jomons who lived 3000 years ago in Fukushima, Japan. Journal of Human Genetics, 62(2), 213-221.

Kanzawa-Kiriyama, H. , Saso, A. , Suwa, G. , & Saitou, N. (2013). Ancient mitochondrial DNA sequences of Jomon teeth samples from Sanganji, Tohoku district, Japan. Anthropological Science, 121(2), 89-103.

Kassian, A. S. , Zhivlov, M. , Starostin, G. et al. (2021). Rapid radiation of the inner Indo-European languages: An advanced approach to Indo-European lexicostatistics. Linguistics, 59(4), 949-979.

Kim, J. , Jeon, S. , Choi, J. -P. et al. (2020). The origin and composition of Korean ethnicity analyzed by ancient and present-day Genome sequences. Genome Biology and Evolution, 12(5), 553-565.

Kim, Y. J. , & Park, S. (2017). Tectonic traditions in ancient Chinese architec- ture, and their development. Journal of Asian Architecture and Building Engineering, 16(1), 31-38.

Kistler, L. , Ware, R. , Smith, O. , Collins, M. , & Allaby, R. G. (2017). A new model for ancient DNA decay based on paleogenomic meta-analysis. Nucleic Acids Research, 45(11), 6310-6320.

Ko, A. M. -S. , Chen, C. -Y. , Fu, Q. et al. (2014). Early Austronesians: Into and out of Taiwan. The American Journal of Human Genetics, 94(3), 426-436.

Kolobova, K. A. , Roberts, R. G. , Chabai, V. P. et al. (2020). Archaeological evidence for two separate dispersals of Neanderthals into southern Siberia. Proceedings of the National Academy of Sciences, 117(6), 2879-2885.

Kovalev, A. А. (2016). Гравированные Каменные Пластинки Из Чемурчекского Ритуального Комплекса Хар Чулуут 1 И Гипотеза Западноевропейского Происхождения Чемурчекского Феномена [Engraved Stone Plaques from the Ritual Complex of Khar Chuluut 1 and the Hypothesis of Western European Origin of Chemurchek (Qiemuerqieke) Phenomenon]. In V. V. Bobrov, ed. , Archaeological Heritage of Siberia and Central Asia (Problems of Interpretation and Preservation): proceedings of the International Conference, Kemerovo, Russia: Kuzbassvuzizdat, pp. 136-143.

Kumar, V. , Wang, W. , Zhang, J. et al. (2022). Bronze and Iron Age population movements underlie Xinjiang population history. Science, 376(6588), 62-69.

Kuz/mina, E. E. , & Mallory, J. P. (2007). The origin of the Indo-Iranians, Leiden, the Netherlands: Brill.

Kuzmin, Y. V. (2013). The beginnings of prehistoric agriculture in the Russian Far East: Current evidence and concepts. Documenta Praehistorica, 40, 1-12.

Kuzmin, Y. V. (2017). The origins of pottery in East Asia and neighboring regions: An analysis based on radiocarbon data. Quaternary International, 441, 29-35.

Kuzmina, E. E. (1998). Cultural connections of the Tarim Basin people and pastoralists of the Asian steppes in the Bronze Age. The Bronze Age and Early Iron Age Peoples of Eastern Central Asia, 1, 63-93.

Lancuo, Z. , Hou, G. , Xu, C. et al. (2023). Simulation of exchange routes on the Qinghai-Tibetan Plateau shows succession from the neolithic to the bronze age and strong control of the physical environment and production mode. Frontiers in Earth Science, 10, 1079055.

Larena, M. , McKenna, J. , Sanchez-Quinto, F. et al. (2021a). Philippine Ayta possess the highest level of Denisovan ancestry in the world. Current Biology, 31(19), 4219-4230. e10.

Larena, M. , Sanchez-Quinto, F. , Sjödin, P. et al. (2021b). Multiple migrations to the Philippines during the last 50,000 years. Proceedings of the National Academy of Sciences, 118(13), e2026132118.

Lee, J. , Miller, B. K. , Bayarsaikhan, J. et al. (2023). Genetic population struc- ture of the Xiongnu Empire at imperial and local scales. Science Advances, 9(15), eadf3904.

Li, C. , Li, H. , Cui, Y. et al. (2010). Evidence that a West-East admixed popula- tion lived in the Tarim Basin as early as the early Bronze Age. BMC Biology, 8(1), 15.

Li, C. , Ning, C. , Hagelberg, E. et al. (2015). Analysis of ancient human mitochondrial DNA from the Xiaohe cemetery: Insights into prehistoric population movements in the Tarim Basin, China. BMC Genetics, 16, 78.

Li, F. , Vanwezer, N. , Boivin, N. et al. (2019). Heading north: Late Pleistocene environments and human dispersals in central and eastern Asia. PLoS ONE, 14(5), e0216433.

Li, J. W. (2015). Genetic Diversity Research of Ancient Human Remains in the Central Plains in Yangshao Period, Changchun: Jilin University.

Li, K. , Gao, W. , Wu, L. et al. (2021). Spatial expansion of human settlement during the Longshan period (~4. 5~3. 9 ka BP) and its hydroclimatic contexts in the lower Yellow River floodplain, Eastern China. Land, 10(7), 712.

Li, K. , Qin, X. , Yang, X. et al. (2018). Human activity during the late Pleistocene in the Lop Nur region, northwest China: Evidence from a buried stone artifact. Science China Earth Sciences, 61(11), 1659-1668.

Li, T. J. (2019). 中原地区仰韶文化时期古代人类遗骸的遗传多态性研究 [Genomic Study of the Ancient Populations from the period of YangShao to LongShan culture in Central Plain] (Thesis), Changchun: Jilin University.

Li, T. , Ning, C. , Zhushchikhovskaya, I. S. et al. (2020). Millet agriculture dispersed from Northeast China to the Russian Far East: Integrating archae- ology, genetics, and linguistics. Archaeological Research in Asia, 22, 100177.

Li, Z. -Y. , Wu, X. -J. , Zhou, L. -P. et al. (2017). Late Pleistocene archaic human crania from Xuchang, China. Science, 355(6328), 969-972.

Librado, P. , Khan, N. , Fages, A. et al. (2021). The origins and spread of domestic horses from the Western Eurasian steppes. Nature, 598(7882), 634-640.

Lipson, M. , Cheronet, O. , Mallick, S. et al. (2018). Ancient genomes document multiple waves of migration in Southeast Asian prehistory. Science, 361(6397), 92-95.

Lipson, M. , & Reich, D. (2017). A working model of the deep relationships of diverse modern human genetic lineages outside of Africa. Molecular Biology and Evolution, 34(4), 889-902.

Liu, C. J. , & Kong, Z. C. (2004). 粟、黍籽粒的形态比较及其在考古鉴定中 的意义[The morphological comparison of grains between foxtail and broomcorn millet and its application for identification in archaeology remains]. Kaogu (Archeology), 3, 76-83.

Liu, C. -C. , Witonsky, D. , Gosling, A. et al. (2022). Ancient genomes from the Himalayas illuminate the genetic history of Tibetans and their Tibeto-Burman speaking neighbors. Nature Communications, 13(1), 1203.

Liu, J. , Zeng, W. , Sun, B. et al. (2021). Maternal genetic structure in ancient Shandong between 9500 and 1800 years ago. Science Bulletin, 66(11), 1129-1135.

Liu, L. , & Chen, X. C. (2017). The Archaeology of China: From the Late Paleolithic to the Early Bronze Age, Shanghai: SDX Joint.

Liu, W. , Martinón-Torres, M. , Cai, Y. et al. (2015). The earliest unequivocally modern humans in southern China. Nature, 526(7575), 696-699.

Lu, D. , Lou, H. , Yuan, K. et al. (2016). Ancestral origins and genetic history of Tibetan highlanders. The American Journal of Human Genetics, 99(3), 580-594.

Lu, H. (2023). Local millet farming and permanent occupation on the Tibetan Plateau. Science China Earth Sciences, 66(2), 430-434.

Lu, H. , Zhang, J. , Liu, K. et al. (2009). Earliest domestication of common millet (Panicum miliaceum) in East Asia extended to 10,000 years ago. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(18), 7367-7372.

Lu, M. , Chen, L. , Wang, J. et al. (2019). A brief history of wheat utilization in China. Frontiers of Agricultural Science and Engineering, 6(3), 288.

Lutaenko, K. A. , Zhushchikhovskaya, I. S. , Mikishin, Y. A. , & Popov, A. Ν. (2007). Mid-Holocene climatic changes and cultural dynamics in the basin of the Sea of Japan and adjacent areas. In D. G. Anderson, K. Maasch, & D. H. Sandweiss, eds. , Climate Change and Cultural Dynamics, New York: Elsevier, pp. 331-406.

Mallory, J. P. , & Mair, V. H. (2000). The Tarim Mummies, London: Thames & Hudson.

Mao, X. , Zhang, H. , Qiao, S. et al. (2021). The deep population history of northern East Asia from the Late Pleistocene to the Holocene. Cell, 184(12), 3256-3266. e13.

Massilani, D. , Skov, L. , Hajdinjak, M. et al. (2020). Denisovan ancestry and population history of early East Asians. Science, 370(6516), 579-583.

Mathieson, I. , Lazaridis, I. , Rohland, N. et al. (2015). Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians. Nature, 528(7583), 499-503.

Matisoff, J. A. (1991). Sino-Tibetan linguistics: Present state and future prospects. Annual Review of Anthropology, 20(1), 469-504.

Matsumura, H. , Hung, H. , Higham, C. et al. (2019). Craniometrics reveal “two layers” of prehistoric human dispersal in Eastern Eurasia. Scientific Reports, 9(1), 1451.

Matsumura, H. , & Oxenham, M. F. (2014). Demographic transitions and migra- tion in prehistoric East/Southeast Asia through the lens of nonmetric dental traits: Transition and migration In East/Southeast Asia. American Journal of Physical Anthropology, 155(1), 45-65.

McColl, H. , Racimo, F. , Vinner, L. et al. (2018). The prehistoric peopling of Southeast Asia. Science, 361(6397), 88-92.

Miao, B. , Liu, Y. , Gu, W. et al. (2021). Maternal genetic structure of a neolithic population of the Yangshao culture. Journal of Genetics and Genomics, 48 (8), 746-750.

Miller, B. K. (2024). Xiongnu: The World’s First Nomadic Empire, New York: Oxford University Press.

Miller, N. F. , Spengler, R. N. , & Frachetti, M. (2016). Millet cultivation across Eurasia: Origins, spread, and the influence of seasonal climate. The Holocene, 26(10), 1566-1575.

Millward, A. J. (2007). Eurasian Crossroads: A History of Xinjiang, Columbia University Press.

Miyamoto, K. (2019). The spread of rice agriculture during the Yayoi Period: From the Shandong Peninsula to the Japanese Archipelago via the Korean Peninsula. Japanese Journal of Archeology, 6(2), 109-124.

Miyamoto, K. (2022). The emergence of “Transeurasian” language families in Northeast Asia as viewed from archaeological evidence. Evolutionary Human Sciences, 4, e3.

Mizoguchi, K. (2002). An Archaeological History of Japan: 30,000 B. C. to A. D. 700, Philadelphia: University of Pennsylvania Press.

Mizuno, F. , Gojobori, J. , Kumagai, M. et al. (2021). Population dynamics in the Japanese Archipelago since the Pleistocene revealed by the complete mito- chondrial genome sequences. Scientific Reports, 11(1), 12018.

Moreno-Mayar, J. V. , Potter, B. A. , Vinner, L. et al. (2018). Terminal Pleistocene Alaskan genome reveals first founding population of Native Americans. Nature, 553(7687), 203-207.

Nakagawa, R. , Doi, N. , Nishioka, Y. et al. (2010). Pleistocene human remains from Shiraho-Saonetabaru Cave on Ishigaki Island, Okinawa, Japan, and their radiocarbon dating. Anthropological Science, 118(3), 173-183.

Nakamura, T. , Taniguchi, Y. , Tsuji, S. , & Oda, H. (2001). Radiocarbon dating of Charred residues on the earliest pottery in Japan. Radiocarbon, 43(2B), 1129-1138.

Narasimhan, V. M. , Patterson, N. , Moorjani, P. et al. (2019). The formation of human populations in South and Central Asia. Science, 365(6457), eaat7487.

Ning, C. , Fernandes, D. , Changmai, P. et al. (2020a). The genomic formation of First American ancestors in East and Northeast Asia. BioRxiv.

Ning, C. , Li, T. , Wang, K. et al. (2020b). Ancient genomes from northern China suggest links between subsistence changes and human migration. Nature Communications, 11(1), 2700.

Ning, C. , Wang, C. C. , Gao, S. et al. (2019). Ancient genomes reveal Yamnaya-related ancestry and a potential source of Indo-European speakers in Iron Age Tianshan. Current Biology, 29, 2526-2532.

Noonan, J. P. , Coop, G. , Kudaravalli, S. et al. (2006). Sequencing and analysis of Neanderthal genomic DNA. Science, 314(5802), 1113-1118.

Ohshima, K. (1990). 第四紀後期の海峡形成史 [The history of straits around the Japanese Islands in the late-quaternary]. The Quaternary Research (Daiyonki-Kenkyu), 29(3), 193-208.

Ono, Y. (1990). 北の陸橋 [The northern landbridge of Japan]. The Quaternary Research (Daiyonki-Kenkyu), 29(3), 183-192.

Osada, N. , & Kawai, Y. (2021). Exploring models of human migration to the Japanese archipelago using genome-wide genetic data. Anthropological Science, 129(1), 45-58.

Patterson, N. , Moorjani, P. , Luo, Y. et al. (2012). Ancient admixture in human history. Genetics, 192(3), 1065-1093.

Pearson, R. (2006). Jomon hot spot: Increasing sedentism in south-western Japan in the Incipient Jomon (14,000-9250 cal. BC) and Earliest Jomon (9250-5300 cal. BC ) periods. World Archaeology, 38(2), 239-258.

Peng, F. , Lin, S. C. , Patania, I. et al. (2020). A chronological model for the Late Paleolithic at Shuidonggou locality 2, North China. PLoS ONE, 15(5), e0232682.

Peng, Y. , Yang, Z. , Zhang, H. et al. (2011). Genetic variations in Tibetan populations and high-altitude adaptation at the Himalayas. Molecular Biology and Evolution, 28(2), 1075-1081.

Peter, B. M. , Huerta-Sanchez, E. , & Nielsen, R. (2012). Distinguishing between selective sweeps from standing variation and from a De Novo mutation. PLoS Genetics, 8(10), e1003011.

Peyrot, M. (2017). Tocharian: An Indo-European language from China. In J. M. Kelder, S. P. L de Jong, & A. Mouret, eds. , Aspects of Globalisation. Mobility, Exchange and the Development of Multi-Cultural States, Leiden: LURIS, pp. 12-17.

Pierron, D. , Razafındrazaka, H. , Pagani, L. et al. (2014). Genome-wide evi- dence of Austronesian-Bantu admixture and cultural reversion in a hunter- gatherer group of Madagascar. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(3), 936-941.

Popov, A. N. , Tabarev, A. V. , & Mikishin, Y. A. (2014). Neolithization and ancient landscapes in southern Primorye, Russian Far East. Journal of World Prehistory, 27(3-4), 247-261.

Prüfer, K. (2018). snpAD: An ancient DNA genotype caller. Bioinformatics, 34 (24), 4165-4171.

Prüfer, K. , Posth, C. , Yu, H. et al. (2021). A genome sequence from a modern human skull over 45,000 years old from Zlatý kůň in Czechia. Nature Ecology & Evolution, 5(6), 820-825.

Pruvost, M. , Schwarz, R. , Correia, V. B. et al. (2007). Freshly excavated fossil bones are best for amplification of ancient DNA. Proc Natl Acad Sci USA, 104, 739-44.

Qi, X. , Cui, C. , Peng, Y. et al. (2013). Genetic evidence of paleolithic coloniza- tion and neolithic expansion of modern humans on the Tibetan plateau. Molecular Biology and Evolution, 30(8), 1761-1778.

Qiu, Q. , Wang, L. , Wang, K. et al. (2015). Yak whole-genome resequencing reveals domestication signatures and prehistoric population expansions. Nature Communications, 6(1), 10283.

Raghavan, M. , Skoglund, P. , Graf, K. E. et al. (2014). Upper Palaeolithic Siberian genome reveals dual ancestry of Native Americans. Nature, 505 (7481), 87-91.

Rasmussen, S. O. , Bigler, M. , Blockley, S. P. et al. (2014). A stratigraphic framework for abrupt climatic changes during the Last Glacial period based on three synchronized Greenland ice-core records: Refining and extending the INTIMATE event stratigraphy. Quaternary Science Reviews, 106, 14-28.

Reich, D. , Green, R. E. , Kircher, M. et al. (2010). Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. Nature, 468(7327), 1053-1060.

Reich, D. , Patterson, N. , Kircher, M. et al. (2011). Denisova admixture and the first modern human dispersals into Southeast Asia and Oceania. American Journal of Human Genetics, 89(4), 516-528.

Ren, S. -N. , & Wu, Y. -L. (2010). 中国考古学・新石器时代卷 [Chinese Archaeology: Neolithic Volume], Beijing: China Social Sciences Press.

Rizal, Y. , Westaway, K. E. , Zaim, Y. et al. (2020). Last appearance of Homo erectus at Ngandong, Java, 117,000-108,000 years ago. Nature, 577(7790), 381-385.

Robbeets, M. , Bouckaert, R. , Conte, M. et al. (2021). Triangulation supports agricultural spread of the Transeurasian languages. Nature, 599(7886), 616-621.

Rohland, N. , Harney, E. , Mallick, S. , Nordenfelt, S. , & Reich, D. (2015). Partial uracil-DNA-glycosylase treatment for screening of ancient DNA. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 370(1660), 20130624.

Rybin, E. P. , Paine, C. H. , Khatsenovich, A. M. et al. (2020). A new Upper Paleolithic occupation at the site of Tolbor-21 (Mongolia): Site formation, human behavior and implications for the regional sequence. Quaternary International, 559, 133-149.

Sagart, L. , Blench, R. , & Sanchez-Mazas, A. (2005). The Peopling of East Asia: Putting Together Archaeology, Linguistics and Genetics, London: RoutledgeCurzon.

Sagart, L. , Hsu, T. -F. , Tsai, Y. -C. et al. (2018). A northern Chinese origin of Austronesian agriculture: New evidence on traditional Formosan cereals. Rice, 11(1), 57.

Sagart, L. , Jacques, G. , Lai, Y. ,. . . List, J. -M. (2019). Dated language phylo- genies shed light on the ancestry of Sino-Tibetan. Proceedings of the National Academy of Sciences, 116(21), 10317-10322.

Sato, T. , Nakagome, S. , Watanabe, C. et al. (2014). Genome-wide SNP analysis reveals population structure and demographic history of the Ryukyu Islanders in the Southern part of the Japanese archipelago. Molecular Biology and Evolution, 31(11), 2929-2940.

Seguin-Orlando, A. , Korneliussen, T. S. , Sikora, M. et al. (2014). Genomic structure in Europeans dating back at least 36,200 years. Science, 346(6213), 1113-1118.

Shen, G. , Wu, X. , Wang, Q. et al. (2013). Mass spectrometric U-series dating of Huanglong Cave in Hubei Province, central China: Evidence for early pres- ence of modern humans in eastern Asia. Journal of Human Evolution, 65(2), 162-167.

Shi, H. , Zhong, H. , Peng, Y. et al. (2008). Y chromosome evidence of earliest modern human settlement in East Asia and multiple origins of Tibetan and Japanese populations. BMC Biology, 6(1), 45.

Shoda, S. , Lucquin, A. , Yanshina, O. et al. (2020). Late Glacial hunter-gatherer pottery in the Russian Far East: Indications of diversity in origins and use. Quaternary Science Reviews, 229, 106124.

Sikora, M. , Pitulko, V. V. , Sousa, V. C. et al. (2019). The population history of northeastern Siberia since the Pleistocene. Nature, 570(7760), 182-188.

Siska, V. , Jones, E. R. , Jeon, S. et al. (2017). Genome-wide data from two early Neolithic East Asian individuals dating to 7700 years ago. Science Advances, 3(2), e1601877.

Skoglund, P. , Posth, C. , Sirak, K. et al. (2016). Genomic insights into the peopling of the Southwest pacific. Nature, 538(7626), 510-513.

Slon, V. , Mafessoni, F. , Vernot, B. et al. (2018). The genome of the offspring of a Neanderthal mother and a Denisovan father. Nature, 561(7721), 113-116.

Smith, J. , Coop, G. , Stephens, M. , & Novembre, J. (2018). Estimating time to the common ancestor for a beneficial Allele. Molecular Biology and Evolution, 35(4), 1003-1017.

Spengler, R. , Frachetti, M. , Doumani, P. et al. (2014a). Early agriculture and crop transmission among Bronze Age mobile pastoralists of Central Eurasia. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 281(1783), 20133382.

Spengler, R. N. , Frachetti, M. D. , & Doumani, P. N. (2014b). Late Bronze Age agriculture at Tasbas in the Dzhungar Mountains of eastern Kazakhstan. Quaternary International, 348, 147-157.

Stoneking, M. , & Delfin, F. (2010). The human genetic history of East Asia: Weaving a complex tapestry. Current Biology, 20(4), R188-R193.

Sun, X. , Wen, S. , Lu, C. et al. (2021). Ancient DNA and multimethod dating confirm the late arrival of anatomically modern humans in southern China. Proceedings of the National Academy of Sciences, 118(8), e2019158118.

Sun, Y. , & Zhao, Z. (2013). 魏家窝铺紅山文化遗址出土植物遗存综合研究 [Study of the plant remains unearthed at Weijiawopu, a Hongshan culture site]. Nongye Kaogu (Agricultural Archaeology), 3, 1-5.

Suzuki, H. , & Hanihara, K. (Eds. ). (1982). The Minatogawa Man: The Upper Pleistocene Man from the Island of Okinawa, Tokyo: University of Tokyo Press.

Taylor, W. , Wilkin, S. , Wright, J. et al. (2019). Radiocarbon dating and cultural dynamics across Mongolia’s early pastoral transition. PLoS ONE, 14(11), e0224241.

Teixeira, J. C. , Jacobs, G. S. , Stringer, C. et al. (2021). Widespread Denisovan ancestry in Island Southeast Asia but no evidence of substantial super-archaic hominin admixture. Nature Ecology & Evolution, 5(5), 616-624.

Thornton, C. P. , & Schurr, T. G. (2004). Genes, language, and culture: An example from the Tarim basin. Oxford Journal of Archaeology, 23(1), 83–106.

Turner, C. G. (1987). Late Pleistocene and Holocene population history of east Asia based on dental variation. American Journal of Physical Anthropology, 73(3), 305-321.

Vallini, L. , Marciani, G. , Aneli, S. et al. (2022). Genetics and material culture support repeated expansions into Paleolithic Eurasia from a population hub out of Africa. Genome Biology and Evolution, 14(4), evac045.

van Driem, G. (2005). Tibeto-Burman vs. Indo-Chinese: Implications for popu- lation geneticists, archaeologists and prehistorians. In R. Blench & L. Sagart, eds. , The Peopling of East Asia: Putting Together Archaeology, Linguistics and Genetics, London: RoutledgeCurzon, pp. 83-108.

Wall, J. D. , & Kim, S. K. (2007). Inconsistencies in Neanderthal genomic DNA sequences. PLoS Genetics, 3(10), e175.

Wang, C. -C. , Yeh, H. -Y. , Popov, A. N. et al. (2021a). Genomic insights into the formation of human populations in East Asia. Nature, 591(7850), 413-419.

Wang, H. , Yang, M. A. , Wangdue, S. et al. (2023). Human genetic history on the Tibetan Plateau in the past 5100 years. Science Advances, 9(11), eadd5582.

Wang, R. , & Wang, C. -C. (2022). Human genetics: The dual origin of Three Kingdoms period Koreans. Current Biology, 32(15), R844-R847.

Wang, T. , Wang, W. , Xie, G. et al. (2021b). Human population history at the crossroads of East and Southeast Asia since 11,000 years ago. Cell, 184(14), 3829-3841. e21.

Wang, W. , & Zhao, H. (2022). “中华文明探源工程”及其主要收获 [Chinese civilization’s origins project and its main achievements]. Chinese History Research, 4, 5-32.

Watanabe, Y. , Naka, I. , Khor, S. -S. et al. (2019). Analysis of whole Y-chromosome sequences reveals the Japanese population history in the Jomon period. Scientific Reports, 9(1), 8556.

Weisskopf, A. , Deng, Z. , Qin, L. , & Fuller, D. Q. (2015). The interplay of millets and rice in Neolithic central China: Integrating phytoliths into the archaeobotany of Baligang. Archaeological Research in Asia, 4, 36-45.

Welker, F. , Ramos-Madrigal, J. , Gutenbrunner, P. et al. (2020). The dental proteome of Homo antecessor. Nature, 580(7802), 235-238.

Whitman, J. (2011). Northeast Asian linguistic ecology and the advent of rice agriculture in Korea and Japan. Rice, 4(3-4), 149-158.

Wilkin, S. , Ventresca Miller, A. , Taylor, W. T. T. et al. (2020). Dairy pastoralism sustained eastern Eurasian steppe populations for 5,000 years. Nature Ecology & Evolution, 4(3), 346-355.

Wright, J. (2021). Prehistoric Mongolian archaeology in the early 21st century: Developments in the steppe and beyond. Journal of Archaeological Research, 29(3), 431-479.

Wright, J. , Ganbaatar, G. , Honeychurch, W. , Byambatseren, B. , & Rosen, A. (2019). The earliest Bronze Age culture of the south-eastern Gobi desert, Mongolia. Antiquity, 93(368), 393-411.

Wu, C. (2021). A brief review on the researches of cultural relationship between Indigenous Bai Yue in Southeast of China and Pacific Austronesian. In C. Wu, ed. , The Prehistoric Maritime Frontier of Southeast China, Vol. 4, Singapore: Springer Singapore, pp. 209-219.

Xiang, H. , Gao, J. , Yu, B. et al. (2014). Early Holocene chicken domestication in northern China. Proceedings of the National Academy of Sciences, 111 (49), 17564-17569.

Xiang, K. , Ouzhuluobu, Peng, Y. et al. (2013). Identification of a Tibetan-Specific mutation in the Hypoxic gene EGLNI and its contribution to high-altitude adaptation. Molecular Biology and Evolution, 30(8), 1889-1898.

Xie, M. , Yang, Y. , Wang, B. , & Wang, C. (2013). Interdisciplinary investigation on ancient Ephedra twigs from Gumugou Cemetery (3800b. p. ) in Xinjiang region, northwest China: Identification on Ancient Ephedra in China. Microscopy Research and Technique, 76(7), 663-672.

Yamaguchi, B. (1982). A Review of the osteological characteristics of the Jomon population in Prehistoric Japan. Journal of the Anthropological Society of Nippon, 90(Supplement), 77-90.

Yan, Y. , Ge, W. , Wang, Y. et al. (2022). Determining the earliest directly dated cremation tombs in Neolithic China via multidisciplinary approaches: A case study at Laohudun site. International Journal of Osteoarchaeology, 32(5), 1130-1141.

Yang, B. , Shi, Y. , Braeuning, A. , & Wang, J. (2004). Evidence for a warm-humid climate in arid northwestern China during 40-30ka BP. Quaternary Science Reviews, 23(23-24), 2537-2548.

Yang, L. (2014). Zhoukoudian: Geography and culture. In C. Smith, ed. , Encyclopedia of Global Archaeology, New York: Springer New York, pp. 7961-7965.

Yang, M. A. (2022). A genetic history of migration, diversification, and admix- ture in Asia. Human Population Genetics and Genomics, 2(1), 1-32.

Yang, M. A. , Fan, X. , Sun, B. et al. (2020). Ancient DNA indicates human population shifts and admixture in northern and southern China. Science, 369(6501), 282-288.

Yang, M. A. , Gao, X. , Theunert, C. et al. (2017). 40,000-year-old individual from Asia provides insight into early population structure in Eurasia. Current Biology, 27(20), 3202-3208. e9.

Yang, R. , Yang, Y. , Li, W. et al. (2014a). Investigation of cereal remains at the Xiaohe Cemetery in Xinjiang, China. Journal of Archaeological Science, 49, 42-47.

Yang, Y. , Shevchenko, A. , Knaust, A. et al. (2014b). Proteomics evidence for kefir dairy in Early Bronze Age China. Journal of Archaeological Science, 45, 178-186.

Zaim, Y. , Ciochon, R. L. , Polanski, J. M. et al. (2011). New 1. 5 million-year-old Homo erectus maxilla from Sangiran (Central Java, Indonesia). Journal of Human Evolution, 61(4), 363-376.

Zavala, E. I. , Jacobs, Z. , Vernot, B. et al. (2021). Pleistocene sediment DNA reveals hominin and faunal turnovers at Denisova Cave. Nature, 595(7867), 399-403.

Zhang, D. D. , Bennett, M. R. , Cheng, H. et al. (2021a). Earliest parietal art: Hominin hand and foot traces from the middle Pleistocene of Tibet. Science Bulletin, 66(24), 2506-2515.

Zhang, D. , Xia, H. , Chen, F. et al. (2020). Denisovan DNA in Late Pleistocene sediments from Baishiya Karst Cave on the Tibetan Plateau. Science, 370 (6516), 584-587.

Zhang, F. , Ning, C. , Scott, A. et al. (2021b). The genomic origins of the Bronze Age Tarim Basin mummies. Nature, 599(7884), 256-261.

Zhang, M. , Yan, S. , Pan, W. , & Jin, L. (2019). Phylogenetic evidence for Sino-Tibetan origin in northern China in the Late Neolithic. Nature, 569 (7754), 112-115.

Zhang, X. (2015). 大汶口文化研究[Dawenkou Culture Research] (Thesis), Jilin University.

Zhang, X. L. , Ha, B. B. , Wang, S. J. et al. (2018). The earliest human occupation of the high-altitude Tibetan Plateau 40 thousand to 30 thousand years ago. Science, 362(6418), 1049-1051.

Zhang, X. , Witt, K. E. , Bañuelos, M. M. , et al. (2021c). The History and evolution of the Denisovan- EPASI haplotype in Tibetans. Proceedings of the National Academy of Sciences, 118(22), e2020803118.

Zhang, Z. H. (1991). 中国考古学通论 [Conspectus of Chinese Archaeology], Nanjing: Nanjing University Press.

Zhao, J. , Hu, K. , Collerson, K. D. , & Xu, H. (2001). Thermal Ionization Mass Spectrometry U-Series Dating of a Hominid Site Near Nanjing, China. Geology, 29(1), 27.

Zhao, M. , Kong, Q. -P. , Wang, H. -W. et al. (2009). Mitochondrial Genome Evidence Reveals Successful Late Paleolithic Settlement on the Tibetan Plateau. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106(50), 21230-21235.

Zhou, X. , Yu, J. , Spengler, R. N. et al. (2020). 5,200-Year-Old Cereal Grains from the Eastern Altai Mountains Redate the Trans-Eurasian Crop Exchange. Nature Plants, 6, 78-87.

Zhu, J. , Ma, J. , Zhang, F. et al. (2021). The Baigetuobie Cemetery: New Discovery and Human Genetic Features of Andronovo Community’s Diffusion to the Eastern Tianshan Mountains (1800-1500 BC). The Holocene, 31(2), 217-229.

Zhu, Z. , Dennell, R. , Huang, W. et al. (2018). Hominin Occupation of the Chinese Loess Plateau since about 2. 1 Million Years Ago. Nature, 559 (7715), 608-612.

Zhu, Z. -Y. , Dennell, R. , Huang, W. -W. et al. (2015). New Dating of the Homo Erectus Cranium from Lantian (Gongwangling), China. Journal of Human Evolution, 78, 144-157.

Zwyns, N. (2021). The initial Upper Paleolithic in central and East Asia: Blade technology, cultural transmission, and implications for human dispersals. Journal of Paleolithic Archaeology, 4(3), 19.

Zwyns, N. , Gladyshev, S. , Tabarev, A. , & Gunchinsuren, B. (2014). Mongolia: Paleolithic. In C. Smith, ed. , Encyclopedia of Global Archaeology, New York: Springer New York, pp. 5025-5032.

Zwyns, N. , Paine, C. H. , Tsedendorj, B. et al. (2019). The Northern route for human dispersal in Central and Northeast Asia: New evidence from the site of Tolbor-16, Mongolia. Scientific Reports, 9(1), 11759.

저자 기여 (Author Contributions)

Conceptualization: E. A. B. and Q. F. ; material contributions: Y. L. ; writing, original draft: E. A. B. and Q. F. ; reviewing and editing: E. A. B. , and Q. F. E. A. B. and Q. F. contributed equally to the work.

개념화: E. A. B. 와 Q. F. ; 자료 기여: Y. L. ; 초고 작성: E. A. B. 와 Q. F. ; 검토 및 편집: E. A. B. 와 Q. F. E. A. B. 와 Q. F. 는 이 작업에 동등하게 기여했다.

이해관계 선언 (Declaration of Interests)

The authors declare no competing interests.

저자들은 경쟁적인 이해관계가 없음을 선언한다.

감사의 말 (Acknowledgments)

We acknowledge constructive discussions and feedback from the Molecular Paleontology Laboratory members at the IVPP.

우리는 IVPP 분자고생물학 연구실 구성원들의 건설적인 토론과 피드백에 감사한다.

We especially thank Siqiong Liu, Shiyu Qiao, and Han Shi for their help in preparing materials.

특히 자료 준비에 도움을 준 류쓰춍(Siqiong Liu), 챠오스위(Shiyu Qiao), 그리고 스한(Han Shi)에게 감사한다.

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (41925009), the Chinese Academy of Sciences (CAS) (YSBR019).

이 연구는 중국 국가자연과학기금(41925009)과 중국과학원(CAS)(YSBR019)의 지원을 받았다.

Ancient East Asia

고대 동아시아 (Ancient East Asia)

에리카 폭스 브린들리 (Erica Fox Brindley)

펜실베이니아 주립대학교(Pennsylvania State University)

Erica Fox Brindley is Professor and Head in the Department of Asian Studies at Pennsylvania State University. She is the author of three books, co-editor of several volumes, and the recipient of the ACLS Ryskamp Fellowship and Humboldt Fellowship. Her research focuses on the history of the self, knowledge, music, and identity in ancient China, as well as on the history of the Yue/Viet cultures from southern China and Vietnam.

에리카 폭스 브린들리는 펜실베이니아 주립대학교 아시아학과 교수 겸 학과장이다. 그녀는 세 권의 책을 저술했고 여러 권의 책을 공동 편집했으며, ACLS 리스캠프 펠로우십과 훔볼트 펠로우십을 수상했다. 그녀의 연구는 고대 중국(中國)의 자아, 지식, 음악, 정체성의 역사뿐만 아니라 중국 남부와 베트남의 월/비엣(Yue/Viet) 문화의 역사에 초점을 맞추고 있다.

로완 키몬 플래드 (Rowan Kimon Flad)

하버드 대학교(Harvard University)

Rowan Kimon Flad is the John E. Hudson Professor of Archaeology in the Department of Anthropology at Harvard University. He has authored two books and over 50 articles, edited several volumes, and served as editor of Asian Perspectives. His archaeological research focuses on economic and ritual activity, interregional interaction, and technological and environmental change, in the late Neolithic and early Bronze Ages of the Sichuan Basin and the Upper Yellow River valley regions of China.

로완 키몬 플래드는 하버드 대학교 인류학과 고고학 분야의 존 E. 허드슨 교수이다. 그는 두 권의 책과 50편 이상의 논문을 저술했고, 여러 권의 책을 편집했으며, ‘Asian Perspectives’의 편집자로 활동했다. 그의 고고학 연구는 중국 사천(四川) 분지와 황하(黃河) 상류 계곡 지역의 후기 신석기 시대와 초기 청동기 시대의 경제 및 의례 활동, 지역 간 상호작용, 그리고 기술 및 환경 변화에 초점을 맞추고 있다.

시리즈에 대하여(About the Series)

Elements in Ancient East Asia contains multi-disciplinary contributions focusing on the history and culture of East Asia in ancient times. Its framework extends beyond anachronistic, nation-based conceptions of the past, following instead the contours of Asian sub-regions and their interconnections with each other. Within the series there are five thematic groups: ‘Sources’, which includes excavated texts and other new sources of data; ‘Environments’, exploring interaction zones of ancient East Asia and long-distance connections; ‘Institutions’, including the state and its military; ‘People’, including family, gender, class, and the individual and ‘Ideas’, concerning religion and philosophy, as well as the arts and sciences. The series presents the latest findings and strikingly new perspectives on the ancient world in East Asia.

‘고대 동아시아의 요소들(Elements in Ancient East Asia)’은 고대 동아시아의 역사와 문화에 초점을 맞춘 다학제적 기고문들을 담고 있다. 그 틀은 시대착오적인 국가 기반의 과거 개념을 넘어, 아시아 하위 지역들의 윤곽과 그들 간의 상호 연결성을 따른다. 시리즈 내에는 다섯 가지 주제 그룹이 있다: 출토 문헌 및 기타 새로운 데이터 자료를 포함하는 ‘자료(Sources)’; 고대 동아시아의 상호작용 지대와 장거리 연결을 탐구하는 ‘환경(Environments)’; 국가와 군대를 포함하는 ‘제도(Institutions)’; 가족, 성별, 계급, 개인을 포함하는 ‘사람들(People)’; 그리고 종교와 철학, 예술과 과학에 관한 ‘사상(Ideas)’. 이 시리즈는 동아시아 고대 세계에 대한 최신 발견과 놀랍도록 새로운 관점을 제시한다.

시리즈 내 간행물 (Elements in the Series)

케임브리지 엘리먼츠 (Cambridge Elements)

Violence and the Rise of Centralized States in East Asia – Mark Edward Lewis

동아시아 중앙집권 국가의 폭력과 부상 – 마크 에드워드 루이스 (Mark Edward Lewis)

Bronze Age Maritime and Warrior Dynamics in Island East Asia – Mark Hudson

섬 동아시아의 청동기 시대 해양 및 전사 역학 – 마크 허드슨 (Mark Hudson)

Medicine and Healing in Ancient East Asia: A View from Excavated Texts – Constance A. Cook

고대 동아시아의 의학과 치유: 출토 문헌에서 본 관점 – 콘스턴스 A. 쿡 (Constance A. Cook)

The Methods and Ethics of Researching Unprovenienced Artifacts from East Asia – Christopher J. Foster, Glenda Chao and Mercedes Valmisa

동아시아 출처 미상 유물 연구의 방법과 윤리 – 크리스토퍼 J. 포스터, 글렌다 차오, 메르세데스 발미사 (Christopher J. Foster, Glenda Chao and Mercedes Valmisa)

Environmental Foundations to the Rise of Early Civilisations in China – Yijie Zhuang

중국(中國) 초기 문명 부상의 환경적 기반 – 이지에 주앙 (Yijie Zhuang)

Reconstructing the Human Population History of East Asia through Ancient Genomics – E. Andrew Bennett, Yichen Liu and Qiaomei Fu

고대 유전체학을 통한 동아시아 인류 집단사의 재구성 – E. 앤드루 베넷, 류이천, 푸챠오메이 (E. Andrew Bennett, Yichen Liu and Qiaomei Fu)

A full series listing is available at: www. cambridge. org/EAEA

전체 시리즈 목록은 www. cambridge. org/EAEA에서 확인할 수 있다.