#유전자 #서요하 #홍산문화 #하가점상층문화 #하가점하층문화 #부계혈통
Cui, Y. et al. (2013) ‘Y chromosome analysis of prehistoric human populations in the West Liao River Valley, Northeast China’, BMC Evolutionary Biology, 13, 216.

Y Chromosome analysis of prehistoric human populations in the West Liao River Valley, Northeast China

Y 염색체로 본 중국 동북부 서요하 유역, 선사시대 사람들의 이야기

Yinqiu Cui¹, Hongjie Li², Chao Ning¹, Ye Zhang¹, Lu Chen¹, Xin Zhao³, Erika Hagelberg⁴ and Hui Zhou¹,²*

최은추(崔銀秋)¹, 이홍걸(李宏潔)², 영초(寧超)¹, 장엽(張曄)¹, 진로(陳鷺)¹, 조흔(趙欣)³, 에리카 하게르베르그 (Erika Hagelberg)⁴, 주혜(周蕙)¹,²*

* 교신 저자 Correspondence: zhouhui@jlu.edu.cn

¹ College of Life Science, Jilin University, 130023 Changchun, People’s Republic of China
중화인민공화국 장춘 130023, 길림대학교 생명과학대학

² Research Centre for Chinese Frontier Archaeology, Jilin University, 130012 Changchun, People’s Republic of China
중화인민공화국 장춘 130012, 길림대학교 중국 변경 고고학 연구 센터

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[리뷰] 중화 쇼비니즘 경사도 평가: 5/10

22. Cui, Y. et al. (2013) ‘Y chromosome analysis of prehistoric human populations in the West Liao River Valley, Northeast China’, BMC Evolutionary Biology, 13, 216.

(1) 연구 개요 및 저자의 주장

이 연구는 서요하 유역의 6,500년 전부터 2,700년 전까지의 Y염색체를 분석했다. 분석 결과, 북방계와 연관된 하플로그룹 N1, C와 남방 및 중원과 연관된 O3가 혼재되어 있음을 발견했다. 이를 바탕으로 저자들은 이 지역의 문화적 전환이 “황하 유역과 북방 스텝으로부터의 이주와 관련”이 있으며, 시간이 지남에 따라 외부 인구 유입으로 유전적 다양성이 증가했지만 전면적인 인구 교체는 없었다고 결론 내렸다.

(2) 편향성 분석 (중화 쇼비니즘 경사도: 5/10)

서사 프레이밍 (중간 편향성): 서요하 유역을 “황하 유역으로부터의 이주”를 받는 지역으로 프레이밍함으로써, 암묵적인 중심-주변부 구도를 강화한다.
모델 선택과 반례 취급 (높은 편향성): 가장 치명적인 편향은 Y염색체, 즉 부계 유산에만 전적으로 초점을 맞췄다는 점이다. 이러한 설계는 여성 매개의 유전자 흐름이나 모계 중심의 사회 구조가 만들어내는 역동성을 원천적으로 포착할 수 없다.
지리·환경 제약 반영 (중간 편향성): 분석이 내륙의 남-북 축(스텝 ↔ 서요하 ↔ 황하)에 국한되어, 연안 네트워크와의 동-서 축 상호작용 가능성을 고려하지 않았다.
유전자–문화 결합 가정 (중간 편향성): O3 하플로그룹의 등장을 중원으로부터의 이주와 직접적으로 연결함으로써, 특정 유전 표지를 특정 지리적·문화적 기원과 동일시한다.

(3) 결론 재구성: ‘매트릭스’를 위한 미완의 퍼즐 조각

이 연구는 결함 있는 서사라기보다는, ‘매트릭스’라는 거대한 퍼즐의 매우 중요하지만 불완전한 한 조각, 즉 ‘북방 내륙의 부계 역사’를 제공한 것으로 재평가되어야 한다. 이 데이터의 진정한 가치는 다른 유형의 데이터(특히 모계 데이터)와 통합될 때 비로소 드러난다. 후대의 연구에서 밝혀진 산동 및 홍산 문화의 연안계 모계 데이터와 이 연구의 북방계 부계 데이터를 결합하면, ‘북방 남성-동방 여성’의 혼인 네트워크와 같은 성별 비대칭적 혼합이 존재했음을 시사하는 강력한 증거가 나타난다. 따라서 이 연구는 ‘매트릭스’ 모델의 복잡한 사회 역동성을 재구성하는 데 필수적인 남성 파트의 이야기를 제공한다.

[논문요약]

Y 염색체로 추적한 서요하 유역 선사시대 인류의 역사

이 연구는 유전자를 이용해 고대의 미스터리를 푸는 유전학 탐정 이야기와 같다. 연구팀은 수천 년 전 중국 북동부의 서요하(西遼河) 유역에 살았던 사람들의 뼈에서 DNA를 채취해, 이 지역의 역사가 어떻게 변했는지 알아보고자 했다.

가장 큰 질문은 이것이었다: 이 지역의 문화(사냥, 농사, 유목 등 생활 방식)가 크게 바뀔 때, 원래 살던 사람들이 완전히 새로운 이주민으로 대체된 것일까? 아니면 원래 살던 사람들이 새로운 기술을 배우고 이주민들과 섞여 살았던 것일까?

탐정의 도구: 어려운 용어 쉽게 알기

이 미스터리를 풀기 위해 연구팀이 사용한 핵심 도구들이다.

Y 염색체 (Y Chromosome): 남성에게만 있는 유전 정보로, 아버지에게서 아들에게로만 거의 변하지 않고 그대로 전달된다. 마치 ‘성씨(姓氏)’처럼 부계 혈통을 추적하는 데 아주 유용한 도구이다.
하플로그룹 (Haplogroup): Y 염색체에 나타나는 특정 유전적 표식(돌연변이)을 공유하는 사람들의 집단이다. 거대한 인류의 **’부계 가문’**이나 **’시조(始祖)’**가 같은 집안이라고 생각하면 쉽다. 예를 들어, N, O, C 같은 큰 가문(하플로그roup)이 있고, 그 아래에 N1, O3a, C3e 같은 작은 가문(하위 하플로그룹)이 있는 셈이다.
고대 DNA (Ancient DNA): 오래된 뼈에서 추출한 DNA는 매우 손상되고 양도 적어서, 현대인의 DNA나 외부 오염 물질이 섞이지 않도록 아주 아주 조심스럽게 다뤄야 하는 특별한 증거물이다.

무대와 등장인물: 서요하 유역의 고대 문화

연구팀은 시간 순서에 따라 서요하 유역에 나타났던 여러 문화의 유적을 분석했다.

문화 이름	시기	특징
홍산(紅山) & 소하연(小河沿) 문화	신석기 시대 (약 6,500~4,200년 전)	초기 정착민으로, 주로 사냥과 채집을 했고 약간의 초기 농사도 지었다.
하가점(夏家店) 하층 문화	청동기 시대 (약 4,200~3,600년 전)	발전된 농업 기술을 가진 집단이 등장하며 정착 생활이 확대되었다.
하가점(夏家店) 상층 문화	후기 청동기 시대 (약 3,000~2,700년 전)	북쪽 초원 스타일의 목축과 유목 생활을 하는 완전히 새로운 문화가 나타났다.

유전자 증거 분석: 무엇을 발견했나?

서요하 토박이들의 유전적 특징

초기 신석기 시대(홍산, 소하연 문화) 사람들의 유전자를 분석해보니, 놀랍게도 대부분이 하플로그룹 N1이라는 동일한 ‘부계 가문’에 속했다. 아래 표 1을 보면, 가장 오래된 유적인 우하량과 할라해구에서는 N1이 무려 67~100%를 차지한다. 이것이 바로 서요하 유역 원주민의 유전적 표식이라 할 수 있다.

[표 1. 서요하 유역 선사시대 사람들의 유전적 ‘가문'(하플로그룹) 분포]

우하량(홍산 문화): 6명 중 4명 (66.7%)이 N1
할라해구(소하연 문화): 12명 전원 (100%)이 N1
대전자(하가점 하층): N1(60%)과 함께 새로운 그룹O3a(40%) 등장
대산전(하가점 상층): 유전자가 매우 다양해짐. N1은 소수가 되고 O3a, O3a3c, C3e, N1c 등 여러 그룹이 섞임.

남쪽에서 온 농부들 (하가점 하층 문화)

농업이 발전했던 하가점 하층 문화 시기에는 새로운 유전자인 하플로그룹 O3a가 처음으로 나타났다. 이 O3a는 당시 농업의 중심지였던 남쪽의 황하 유역 사람들의 대표적인 유전자였다.

결론: 남쪽의 농부들이 서요하 유역으로 이주해 와서 원래 살던 N1 그룹 사람들과 섞여 살기 시작했음을 의미한다. 인구 대체가 아닌, 이주와 혼합이 일어난 것이다.

북쪽에서 온 유목민들 (하가점 상층 문화)

생활 방식이 유목으로 완전히 바뀐 하가점 상층 문화 시기에는 유전적 구성이 훨씬 더 복잡해졌다. 원래의 N1 그룹은 소수로 줄고, C3e와 N1c라는 북방 초원 지역에서 주로 보이는 새로운 유전자들이 등장했다. 특히 C3e는 북방 유목민 유적인 정구자(井溝子) 사람들 모두에게서 발견된 유전자로, 북방 유목민의 유입을 강력하게 시사한다.

[그림 2. Y 염색체 ‘가문’의 계통도]

이 그림은 연구에서 발견된 Y 염색체 하플로그룹들이 어떤 관계에 있는지 보여주는 ‘가계도’이다. N, O, C가 각각 큰 줄기이며, 여기서 여러 작은 가지들이 뻗어 나가는 것을 볼 수 있다.

최종 결론: ‘교체’가 아닌 ‘융합’의 역사

모든 유전자 증거를 종합해보면, 서요하 유역의 역사는 한 집단이 다른 집단을 완전히 몰아내는 ‘인구 대체’의 역사가 아니었다.

오히려 원래 살던 사람들(N1 그룹)의 기반 위에, 남쪽에서 온 농부들(O3a 그룹)과 북쪽에서 온 유목민들(C3e, N1c 그룹)이 차례로 들어와 서로 섞이고 융합하며 새로운 문화를 만들어간 역사였다.

[표 2. 고대 유전자는 오늘날 어떻게 분포할까?]

이 표는 당시 서요하 유역에 있던 유전자들이 오늘날 동아시아 여러 민족에게 어떻게 분포하는지 보여준다. 흥미롭게도, 한때 서요하의 주인이었던 N1은 현재 이 지역에서 소수가 되었고 , 농업과 함께 퍼져나간 O3 계열이 다수가 되었다. 이는 수천 년 전의 인구 이동과 혼합이 오늘날 우리의 유전적 구성에까지 영향을 미쳤음을 보여주는 증거이다.

[논문번역]

초록 Abstract

Background: The West Liao River valley in Northeast China is an ecologically diverse region, populated in prehistory by human populations with a wide range of cultures and modes of subsistence. To help understand the human evolutionary history of this region, we performed Y chromosome analyses on ancient human remains from archaeological sites ranging in age from 6500 to 2700 BP.

배경: 중국 동북부의 서요하(西遼河) 유역은 생태학적으로 다양한 지역으로, 선사시대에는 광범위한 문화와 생계 방식을 가진 인구 집단이 거주했다. 이 지역의 인류 진화사를 이해하는 데 도움을 얻기 위해, 우리는 약 6,500년 전부터 2,700년 전까지의 고고학 유적에서 발굴된 고대 인류 유해에 대한 Y 염색체 분석을 수행했다.

Results: 47 of the 70 individuals provided reproducible results. They were assigned into five different Y sub-haplogroups using diagnostic single nucleotide polymorphisms, namely N1 (xN1a, N1c), N1c, C/C3e, O3a (O3a3) and O3a3c. We also used 17 Y short tandem repeat loci in the non-recombining portion of the Y chromosome. There appears to be significant genetic differences between populations of the West Liao River valley and adjacent cultural complexes in the prehistoric period, and these prehistoric populations were shown to carry similar haplotypes as present-day Northeast Asians, but at markedly different frequencies.

결과: 70개체 중 47개체가 재현 가능한 결과를 제공했다. 이들은 진단적 단일염기다형성(SNP)을 사용하여 5개의 다른 Y-하플로그룹으로 분류되었으며, 각각 N1 (xN1a, N1c), N1c, C/C3e, O3a (O3a3), O3a3c이다. 우리는 또한 Y 염색체의 비재조합 부위에 있는 17개의 짧은 직렬 반복(STR) 유전자좌를 사용했다. 선사시대 서요하(西遼河) 유역과 인접 문화권의 인구 집단 사이에는 상당한 유전적 차이가 있는 것으로 보이며, 이 선사시대 인구 집단은 오늘날 동북아시아인과 유사한 하플로타입을 가졌지만 그 빈도는 현저히 달랐다.

Conclusion: Our results suggest that the prehistoric cultural transitions were associated with immigration from the Yellow River valley and the northern steppe into the West Liao River valley. They reveal the temporal continuity of Y chromosome lineages in populations of the West Liao River valley over 5000 years, with a concurrent increase in lineage diversity caused by an influx of immigrants from other populations.

결론: 우리의 결과는 선사시대의 문화적 변동이 황하(黃河) 유역과 북방 초원으로부터 서요하(西遼河) 유역으로의 이주와 관련이 있음을 시사한다. 또한 서요하(西遼河) 유역 인구 집단의 Y 염색체 계통이 5,000년 이상 시간적으로 지속되었으며, 동시에 다른 인구 집단으로부터의 이주민 유입으로 인해 계통 다양성이 증가했음을 보여준다.

The West Liao River valley is situated in the southern region of Northeast China, between the Yellow River valley and the Eastern Eurasian steppe. It was occupied by a diverse sequence of human cultures that were different from both the farming populations of the Yellow River Valley and the nomads of the Eurasian steppe [1]. The sequence of cultures include the Hongshan culture (6500-5000 BP), Xiaoheyan culture (5000-4200 BP), Lower Xiajiadian culture (4200-3600 BP), and Upper Xiajiadian culture (3000-2700 BP) (Figure 1). The Hongshan culture is one of the most advanced Neolithic cultures in East Asia, with social stratification, distinctive painted pottery and elaborate jade ornaments. Archaeological investigations suggest that hunting-gathering was the main mode of subsistence, but they also indicate early use of cultigens in the Hongshan Culture. The Xiaoheyan culture adopted the basic features of the Hongshan culture, but had a simpler social organization. It was followed by the Lower Xiajiadian culture, which was marked by a gradual shift to agriculture and the establishment of permanent settlements with relatively high population densities, while retaining some of the hallmarks of the Hongshan culture [2]. It was replaced abruptly by a radically different culture, the Upper Xiajiadian, which was influenced by the Bronze Age cultures of the Northern China steppe [3]. The mode of subsistence shifted from hunting and early farming in the Hongshan and Xiaoheyan cultures, to advanced agriculture in the Lower Xiajiadian culture, and eventually to pastoral nomadism in the Upper Xiajiadian culture [4].

서요하(西遼河) 유역은 중국 동북부 남쪽 지역에 있으며, 황하(黃河) 유역과 동부 유라시아 초원 사이에 위치한다. 이곳은 황하(黃河) 유역의 농경 집단이나 유라시아 초원의 유목민과는 다른 다양한 인간 문화가 연속적으로 나타났던 곳이다 [1]. 이 문화들은 홍산(紅山) 문화(6,500-5,000 BP), 소하연(小河沿) 문화(5,000-4,200 BP), 하가점(夏家店) 하층 문화(4,200-3,600 BP), 그리고 하가점(夏家店) 상층 문화(3,000-2,700 BP)를 포함한다 (그림 1). 홍산(紅山) 문화는 동아시아에서 가장 발전된 신석기 문화 중 하나로, 사회 계층화, 독특한 채색 토기, 정교한 옥 장신구를 특징으로 한다. 고고학적 조사는 수렵-채집이 주된 생계 방식이었음을 시사하지만, 홍산(紅山) 문화에서 초기 작물 재배의 증거도 나타난다. 소하연(小河沿) 문화는 홍산(紅山) 문화의 기본적 특징을 채택했지만, 사회 조직은 더 단순했다. 그 뒤를 이은 하가점(夏家店) 하층 문화는 농업으로 점진적으로 전환하고 비교적 높은 인구 밀도를 가진 영구 정착지를 건설했으며, 홍산(紅山) 문화의 일부 특징을 유지했다 [2]. 이 문화는 북방 중국 초원의 청동기 문화에 영향을 받은 완전히 다른 문화인 하가점(夏家店) 상층 문화로 갑작스럽게 대체되었다 [3]. 생계 방식은 홍산(紅山) 문화와 소하연(小河沿) 문화의 수렵 및 초기 농업에서, 하가점(夏家店) 하층 문화의 발전된 농업으로, 그리고 최종적으로 하가점(夏家店) 상층 문화의 목축 유목으로 전환되었다 [4].

그림 1. 이 연구에 사용된 고고학 유적의 지리적 위치.

The West Liao River valley has a long history of human occupation since the Palaeolithic era. Because there is no natural barrier to the southwest or north, people have moved freely in this area since prehistoric times. However, the nature of these population movements and their contribution to any transition in subsistence strategy is a subject of heated discussion. A particularly interesting question is whether population replacement or gene flow accompanied the subsistence strategy transition process in the prehistoric West Liao River Valley [5].

서요하(西遼河) 유역은 구석기 시대부터 인류가 거주해 온 오랜 역사를 가지고 있다. 서남쪽이나 북쪽으로 자연적인 장벽이 없기 때문에 선사시대부터 사람들이 이 지역에서 자유롭게 이동했다. 그러나 이러한 인구 이동의 성격과 그것이 생계 전략 전환에 기여한 정도는 열띤 논의의 주제이다. 특히 흥미로운 질문은 선사시대 서요하(西遼河) 유역에서 생계 전략 전환 과정에 인구 대체나 유전자 흐름이 동반되었는지 여부이다 [5].

Modern techniques of molecular analysis provide ideal tools to investigate whether changes in cultures and modes of subsistence were mediated by population replacement or cultural exchange. The Y chromosome, with its uniparental inheritance and low mutation rate [6], is used widely for tracing the history of human populations. Y chromosome analyses of present-day populations of Northeast Asia have revealed four principal Y chromosome haplogroups-C, D, N, and O-and indicate that extant patterns of genetic variation in East Asia were shaped to a large extent by a southern migration of humans in the Palaeolithic [7,8]. Ancient DNA analyses are particularly appropriate for investigating past migrations over extended time scales, as is the case for the West Liao River valley, where genetic data from present-day populations would lack sufficient discriminatory power. A previous study of Y chromosome variation in five ancient populations by the Yangtze River revealed considerable differences between haplogroup distributions in ancient and present-day populations. For example, haplotype O3d, found at high frequency in the ancient Daxi site in the middle reaches of the Yangtze River, is very rare in living people, except in the Hmong-Mien population of southern China and Southeast Asia. This suggests the ancient Daxi migrated south and became the ancestors of the present Hmong-Mien [9]. In another study, Y chromosome analysis of the ancient Kurgan people helped to unravel some of the history of early migrations in the Eurasian steppe and also provided new insights into the history of the south Siberian Kurgans [10]. A similar approach may help shed light on the patterns of prehistoric migrations in the West Liao River valley region.

현대의 분자 분석 기술은 문화와 생계 방식의 변화가 인구 대체에 의해 매개되었는지 아니면 문화 교류를 통해 이루어졌는지를 조사하는 데 이상적인 도구를 제공한다. Y 염색체는 단일 부모로부터 유전되고 돌연변이율이 낮아 [6], 인구 집단의 역사를 추적하는 데 널리 사용된다. 동북아시아의 현생 인구에 대한 Y 염색체 분석은 네 가지 주요 Y 염색체 하플로그룹—C, D, N, O—을 밝혔으며, 동아시아의 현존하는 유전적 변이 패턴이 구석기 시대에 남쪽에서 이주한 인류에 의해 크게 형성되었음을 나타낸다 [7,8]. 고대 DNA 분석은 서요하(西遼河) 유역의 경우처럼 장기간에 걸친 과거의 이주를 조사하는 데 특히 적합하며, 현생 인구의 유전 데이터만으로는 충분한 구별 능력을 갖기 어렵다. 양자강(揚子江) 유역의 다섯 고대 인구 집단에 대한 이전의 Y 염색체 변이 연구는 고대와 현생 인구 간의 하플로그룹 분포에 상당한 차이가 있음을 밝혔다. 예를 들어, 양자강(揚子江) 중류의 고대 대계(大溪) 유적에서 높은 빈도로 발견된 하플로타입 O3d는, 중국 남부와 동남아시아의 몽-미엔(Hmong-Mien) 어족 인구를 제외하고는 현생 인구에서는 매우 드물다. 이는 고대 대계(大溪)인들이 남쪽으로 이주하여 현재 몽-미엔(Hmong-Mien) 어족의 조상이 되었음을 시사한다 [9]. 다른 연구에서는 고대 쿠르간(Kurgan)인의 Y 염색체 분석이 유라시아 초원의 초기 역사 일부를 푸는 데 도움을 주었으며, 남부 시베리아 쿠르간(Kurgan)인의 역사에 대한 새로운 통찰력을 제공했다 [10]. 유사한 접근 방식이 서요하(西遼河) 유역 지역의 선사시대 이주 패턴을 밝히는 데 도움이 될 수 있다.

In this study, prehistoric samples were collected from four archaeological sites representing the different time periods and cultures described above, and another two, the North nomad culture (Jinggouzi site) and the Yangshao Culture of the Yellow River valley (Miaozigou site) (Figure 1), were used as reference. We analyzed diagnostic single nucleotide polymorphisms (SNPs) in the non-recombining portion of the Y chromosome (NRY) of prehistoric samples (Table 1). A set of 17 Y short tandem repeats (STRs) were also analysed to confirm if ancient individuals of a particular haplogroup were related through the paternal line, even if buried in different tombs. They were also used to determine the detailed distribution of each haplogroup. By comparing our data with those from ancient and extant populations in the West Liao River valley and other surrounding regions in East Asia, we gained insight into the migration history and also evaluated genetic continuity in this region. These results will better help our understanding of the chief factors involved in the formation and transition of cultures in this region.

이 연구에서는 위에서 설명한 다양한 시기와 문화를 대표하는 네 곳의 고고학 유적에서 선사시대 샘플을 수집했으며, 다른 두 곳인 북방 유목 문화(정구자(井溝子) 유적)와 황하(黃河) 유역의 양소(仰韶) 문화(묘자구(廟子溝) 유적)를 참조용으로 사용했다 (그림 1). 우리는 선사시대 샘플의 Y 염색체 비재조합 부위(NRY)에 있는 진단적 단일염기다형성(SNP)을 분석했다 (표 1). 또한 특정 하플로그룹에 속한 고대인들이 다른 무덤에 묻혔더라도 부계로 관련이 있는지 확인하기 위해 17개의 Y-짧은 직렬 반복(STR) 유전자좌도 분석했다. 이는 각 하플로그룹의 상세한 분포를 결정하는 데에도 사용되었다. 우리의 데이터를 서요하(西遼河) 유역 및 동아시아 주변 지역의 고대 및 현생 인구 데이터와 비교함으로써, 우리는 이주 역사에 대한 통찰력을 얻고 이 지역의 유전적 연속성을 평가했다. 이러한 결과는 이 지역의 문화 형성과 전환에 관여한 주요 요인들을 더 잘 이해하는 데 도움이 될 것이다.

표 1. 이 연구에 포함된 선사시대 인구 집단의 지리적 위치 및 Y-염색체 하플로그룹 분포

하플로그룹은 Y-SNP 타이핑으로 정의되었다. 상세한 결과는 추가 파일 1에 기술되어 있다.

결과 Results

Authenticity of the ancient DNA results

고대 DNA 결과의 신뢰성

Strict procedures were used to prevent modern DNA contamination, and we regard our results as authentic based on a number of different observations: a) The negative extraction and amplification controls were always free of contamination; b) the results were repeatable and reproducible, as verified by performing at least two duplicated extractions, and two duplicated amplifications of each extract; c) the Y-SNP and Y-STR profiles of the ancient individuals were different from those of the laboratory researchers; and d) we observed an inverse relationship between amplification efficiency and the size of the Y chromosome STRs.

현대 DNA 오염을 방지하기 위해 엄격한 절차를 사용했으며, 우리는 다음과 같은 여러 관찰에 근거하여 우리의 결과를 신뢰할 수 있다고 간주한다: a) 추출 및 증폭 과정에서의 음성 대조군은 항상 오염이 없었다; b) 각 추출물에 대해 최소 두 번의 반복 추출과 두 번의 반복 증폭을 수행하여 결과가 반복 가능하고 재현 가능함을 확인했다; c) 고대 개체의 Y-SNP 및 Y-STR 프로필은 실험실 연구원들의 것과 달랐다; d) Y 염색체 STR의 크기와 증폭 효율 사이에 역상관 관계를 관찰했다.

Y chromosome SNP analysis of ancient populations

고대 인구의 Y 염색체 SNP 분석

The original sample consisted of 138 ancient individuals from six archaeological sites, of which 78 were classified as male using traditional morphological techniques. A further eight were found to be female by DNA typing of the sexually dimorphic amelogenin fragment. This left a total sample of 70 males, of which 23 either failed to amplify using Y chromosome SNP primers (21) or to yield consistent results (5). However, 47 of the 70 individuals, or over 60% of the samples tested, provided reproducible results. The 47 were then typed for a maximum of 18 Y chromosome SNPs (Figure 2), and could be classified into five different Y haplogroups (Additional file 1: Table S1). Some samples lacked sufficient DNA to permit further sub-classification.

원래 샘플은 6개 고고학 유적에서 나온 138개의 고대 개체로 구성되었으며, 이 중 78개는 전통적인 형태학적 기술로 남성으로 분류되었다. 추가로 8개는 성적으로 이형적인 아멜로제닌(amelogenin) 단편의 DNA 타이핑을 통해 여성으로 밝혀졌다. 이로써 총 70명의 남성 샘플이 남았는데, 이 중 23명은 Y 염색체 SNP 프라이머를 사용한 증폭에 실패하거나(21명) 일관된 결과를 내지 못했다(5명). 그러나 70개체 중 47명, 즉 테스트된 샘플의 60% 이상이 재현 가능한 결과를 제공했다. 이후 47개체는 최대 18개의 Y 염색체 SNP에 대해 타이핑되었으며(그림 2), 5개의 다른 Y 하플로그룹으로 분류될 수 있었다(추가 파일 1: 표 S1). 일부 샘플은 추가 하위 분류를 허용할 만큼 DNA가 충분하지 않았다.

그림 2. 이 연구에서 검출된 Y 염색체 하플로그룹의 계통.

The most ancient populations of the West Liao River valley exhibited a high frequency (71%) of haplogroup N1-M231. Because of the short amplicons needed for the ancient samples, it was not possible to type the diagnostic site P43 of sub-haplogroup N1b, so samples that yielded negative M128 and TAT mutations were defined as N1 (xNIA, N1c). Besides being the only haplogroup in the Halahaigou site, N1 (x Nla, Nic) was also predominant in the Niuheliang and Dadianzi sites. In the Dashanqian site, there were two subtypes of N1-M231: N1 (xNla, Nic) and N1c-TAT. One of the nine Dashaqian samples was N1 (xNla, N1c), and three were N1c (Table 1). N1 is particularly widespread in northern Eurasia, from the Far East to Eastern Europe. Its subtype, N1c, is found at low frequency but has high STR variability in northern China, suggesting that this region was Nic’s centre of expansion [11].

서요하(西遼河) 유역의 가장 오래된 인구 집단은 하플로그룹 N1-M231이 높은 빈도(71%)로 나타났다. 고대 샘플에 필요한 짧은 증폭 산물 때문에, 하위 하플로그룹 N1b의 진단 부위인 P43을 타이핑할 수 없었으므로, M128과 TAT 돌연변이가 음성으로 나온 샘플은 N1 (xN1a, N1c)으로 정의했다. 할라해구(哈拉海溝) 유적에서 유일한 하플로그룹이었던 것 외에도, N1 (xN1a, N1c)은 우하량(牛河梁)과 대전자(大甸子) 유적에서도 우세했다. 대산전(大山前) 유적에서는 N1-M231의 두 가지 하위 유형이 있었다: N1 (xN1a, N1c)와 N1c-TAT. 대산전(大山前) 샘플 9개 중 1개는 N1 (xN1a, N1c)이었고, 3개는 N1c였다 (표 1). N1은 극동에서 동유럽에 이르기까지 북부 유라시아에 특히 널리 퍼져 있다. 그 하위 유형인 N1c는 북중국에서 낮은 빈도로 발견되지만 높은 STR 다양성을 보여, 이 지역이 N1c의 확장 중심지였음을 시사한다 [11].

A single instance of O3a (xO3a3) was observed in the Neolithic Hongshan and Xiaoheyan sites, although this haplogroup was observed in just under half of the Bronze Age individuals. The Upper Xiajiadian individuals of the late Bronze Age had different subtypes of O3a-M324, O3a3c-M117. O3a-M324 is found today in most East Asian populations, and its subtype O3a3c-M117 occurs at the highest frequency in modern Sino-Tibetan populations [12,13].

신석기 시대 홍산(紅山)과 소하연(小河沿) 유적에서 O3a (xO3a3)가 한 건 관찰되었지만, 이 하플로그룹은 청동기 시대 개체들의 거의 절반에서 관찰되었다. 후기 청동기 시대의 하가점(夏家店) 상층 문화 개체들은 O3a-M324, O3a3c-M117의 다른 하위 유형을 가졌다. O3a-M324는 오늘날 대부분의 동아시아 인구에서 발견되며, 그 하위 유형인 O3a3c-M117은 현대 중국-티베트(Sino-Tibetan) 어족 인구에서 가장 높은 빈도로 나타난다 [12,13].

C3-M217 is the most widespread haplogroup in Central Asia, South Asia, Southeast Asia, East Asia, Siberia and the Americas, but is absent in Oceania. Its sub-branch C3e-P53.1 is found only in Northeast Asia with low STR diversity, suggesting a recent origin in this region [6]. All individuals with the haplogroup C3-M217 in the ancient populations of the West Liao River valley belonged to the sub-branch C3e, except one from the Niuheliang site, who had an unidentified subtype.All individuals with the haplogroup C3-M217 in the ancient populations of the West Liao River valley belonged to the sub-branch C3e, except one from the Niuheliang site, who had an unidentified subtype. One instance of C3e-P53.1 was found in the Dashanqian site, while all 12 individuals of the Jinggouzi site belonged to this subtype. The Jinggouzi people originated in the North China steppe, and our findings support the view that C3e originated in the north.

C3-M217은 중앙아시아, 남아시아, 동남아시아, 동아시아, 시베리아 및 아메리카 대륙에서 가장 널리 퍼진 하플로그룹이지만, 오세아니아에는 없다. 그 하위 갈래인 C3e-P53.1은 동북아시아에서만 낮은 STR 다양성으로 발견되어, 이 지역에서 최근에 기원했음을 시사한다 [6]. 서요하(西遼河) 유역의 고대 인구에서 하플로그룹 C3-M217을 가진 모든 개체는 우하량(牛河梁) 유적의 한 명(미확인 하위 유형)을 제외하고는 하위 갈래 C3e에 속했다. 대산전(大山前) 유적에서는 C3e-P53.1 한 건이 발견되었고, 정구자(井溝子) 유적의 12명 모두 이 하위 유형에 속했다. 정구자(井溝子) 사람들은 북중국 초원에서 기원했으며, 우리의 발견은 C3e가 북쪽에서 기원했다는 견해를 뒷받침한다.

Y chromosome STR analysis

Y 염색체 STR 분석

All ancient samples were analyzed at 17 Y chromosome STR loci. Due to DNA damage, only 21 of the 47 individuals yielded results for at least three loci in two independent extractions. Consensus data are reported in Additional file 1: Table S1. The DYS389II, DYS438 and DYS635 loci frequently failed to amplify, probably because of their longer length. The inverse relationship between amplification efficiency and PCR fragment is further support for the authenticity of the extracted DNA, as ancient DNA is presumably degraded while modern DNA contamination would exhibit longer fragment lengths.

모든 고대 샘플은 17개의 Y 염색체 STR 유전자좌에서 분석되었다. DNA 손상으로 인해 47개체 중 21개체만이 두 번의 독립적인 추출에서 최소 3개 유전자좌에 대한 결과를 산출했다. 합의된 데이터는 추가 파일 1: 표 S1에 보고되었다. DYS389II, DYS438, DYS635 유전자좌는 길이가 길기 때문에 증폭에 자주 실패했다. 증폭 효율과 PCR 단편 길이 사이의 역상관 관계는 추출된 DNA가 고대 DNA라는 신뢰성을 더욱 뒷받침한다. 고대 DNA는 분해되었을 것으로 추정되는 반면, 현대 DNA 오염은 더 긴 단편 길이를 보일 것이기 때문이다.

There are only two Y-chromosome haplotypes in the Jinggouzi site suggesting that individuals are paternally closely related, despite being buried in separate tombs. In the other sites in our study, we detected no potential paternal relatives among ancient individuals of the same haplogroup.

정구자(井溝子) 유적에는 단 두 개의 Y 염색체 하플로타입만 존재하는데, 이는 개체들이 별개의 무덤에 묻혔음에도 불구하고 부계적으로 가깝게 관련되어 있음을 시사한다. 우리 연구의 다른 유적에서는 동일한 하플로그룹을 가진 고대 개체들 사이에서 잠재적인 부계 친족 관계를 발견하지 못했다.

논의 Discussion

Y chromosome characteristics of the prehistoric population

선사시대 인구의 Y 염색체 특성

The West Liao River valley was a cradle of Chinese civilization, together with the valleys of the Yellow River and Yangtze River, and there is considerable interest among scholars in the origin and expansions of the ancestors of the present-day inhabitants. Extensive analyses of extant populations have revealed that the most common Y chromosome haplogroup today is O-M175 (58.8%, n=176), followed by C3-M217(23.8%), N-M231 (8.5%), and several relatively rare haplogroups, namely D-M174, Qlal-M120, and R-M207 [8,14]. Our data reveal that the main paternal lineage in the prehistoric populations was N1 (xNla, N1c), present in about 63% of our combined sample of all cultural complexes. It was the predominant haplogroup in the Neolithic period (89%), and declined gradually over time (Table 1). Today it is only found at low frequency in northeast Asia (Table 2). There appears to be significant genetic differences between ancient and extant populations of the West Liao River valley (P<0.001).

서요하(西遼河) 유역은 황하(黃河) 및 양자강(揚子江) 유역과 함께 중국 문명의 발상지 중 하나였으며, 오늘날 주민들의 조상의 기원과 확장에 대해 학자들 사이에 상당한 관심이 있다. 현생 인구에 대한 광범위한 분석 결과, 오늘날 가장 흔한 Y 염색체 하플로그룹은 O-M175(58.8%, n=176)이며, 그 다음이 C3-M217(23.8%), N-M231(8.5%) 및 몇몇 비교적 드문 하플로그룹, 즉 D-M174, Q1a1-M120, R-M207이다 [8,14]. 우리의 데이터는 선사시대 인구의 주요 부계 혈통이 N1 (xN1a, N1c)이며, 모든 문화 복합체를 합친 샘플의 약 63%를 차지했음을 보여준다. 이 하플로그룹은 신석기 시대에 우세했으며(89%), 시간이 지남에 따라 점차 감소했다 (표 1). 오늘날에는 동북아시아에서 낮은 빈도로만 발견된다 (표 2). 서요하(西遼河) 유역의 고대 인구와 현생 인구 사이에는 상당한 유전적 차이가 있는 것으로 보인다 (P < 0.001).

표 2. 동아시아 및 북아시아 현생 인구 내 고대 Y-염색체 하플로그룹의 빈도 분포

동남아시아와 동북아시아 인구는 양자강(揚子江)에 의한 지리적 구분을 기준으로 정의되었다.
—는 해당 인구에 대한 데이터가 없음을 나타낸다.
*는 이 연구에서 사용되지 않은 다른 모든 하위 하플로그룹을 지칭한다.

Previous analyses showed that there were different frequency distributions of the sub-haplogroups used in this study in both ancient and extant populations of adjacent regions. The Yellow River valley, located in the southwest region of the West Liao River valley, was one original centre of agriculture in China. O3-M122 is the most abundant haplogroup in both ancient (80%, n=5) and extant population (53%, n=304) of the region [8,13], but the frequency of O3-M122 only began to rise in the West Liao River valley in the Bronze Age. The ancient West Liao River valley population is significantly different from both the ancient Yellow River Valley population (P<0.01), and the extant Yellow River Valley population (P<0.01). The Miaozigou site, about 500 km west of the West Liao River valley in the central/southern region of Inner Mongolia, was settled by people of the northern branch of the Yangshao culture, an important Neolithic farming culture along the Yellow River. Our analysis of three ancient Miaozigou individuals revealed that they all belong to haplogroup N1(xNla, N1c), while the main lineage of the Yellow River valley culture is O3-M122 [9]. The existence of N1(xNla, N1c) in the Miaozigou site could be evidence for the expansion of the Hongshan culture during its heyday, a view supported by archaeological evidence of Hongshan influences at the Miaozigou site [15]. However, the small sample size of our current ancient genetic material and the lack of data for earlier time periods means an alternate explanation [16], in which N1(xNla, N1c) existed across the region prior to the Neolithic, is still a possibility.

이전 분석에서는 이 연구에 사용된 하위 하플로그룹의 빈도 분포가 인접 지역의 고대 및 현생 인구 모두에서 다르다는 것을 보여주었다. 서요하(西遼河) 유역의 서남쪽에 위치한 황하(黃河) 유역은 중국 농업의 원조 중심지 중 하나였다. O3-M122는 이 지역의 고대(80%, n=5) 및 현생 인구(53%, n=304) 모두에서 가장 풍부한 하플로그룹이지만 [8,13], 서요하(西遼河) 유역에서 O3-M122의 빈도는 청동기 시대에 들어서야 증가하기 시작했다. 고대 서요하(西遼河) 유역 인구는 고대 황하(黃河) 유역 인구(P < 0.01)와 현생 황하(黃河) 유역 인구(P < 0.01) 모두와 현저한 차이를 보인다. 서요하(西遼河) 유역에서 서쪽으로 약 500km 떨어진 내몽골 중남부 지역의 묘자구(廟子溝) 유적은 황하(黃河)를 따라 형성된 중요한 신석기 농경 문화인 양소(仰韶) 문화의 북방 분파에 의해 정착되었다. 세 명의 고대 묘자구(廟子溝) 개체에 대한 우리의 분석 결과, 그들은 모두 하플로그룹 N1(xN1a, N1c)에 속하는 반면, 황하(黃河) 유역 문화의 주요 혈통은 O3-M122이다 [9]. 묘자구(廟子溝) 유적에서 N1(xN1a, N1c)의 존재는 홍산(紅山) 문화가 전성기에 확장했다는 증거일 수 있으며, 이는 묘자구(廟子溝) 유적에서 홍산(紅山) 문화의 영향을 보여주는 고고학적 증거에 의해 뒷받침된다 [15]. 그러나 현재 우리의 고대 유전 물질 샘플 크기가 작고 더 이른 시기의 데이터가 부족하기 때문에, 신석기 시대 이전에 N1(xN1a, N1c)이 이 지역 전반에 걸쳐 존재했다는 대안적인 설명 [16]도 여전히 가능하다.

The main haplogroups of Northern steppe nomad population were C3 (50.7% in the Mongolian, n=285) [8,17,18], and N1c (94% in the Yakut, n=184) [19]. The ancient individuals from the Jinggouzi site, a Northern Steppe nomadic culture on the western fringes of the West Liao River valley, carry a single haplogroup, C3e, divided into two sub-types on the basis of Y chromosome STR analysis. Previous mtDNA data have shown that the Jinggouzi people have closely related mtDNA types [20], suggesting that the Jinggouzi site was settled by family groups migrating from the northern steppe within a short period, which is in agreement with archaeological results [21]. Therefore, the prehistoric people of the West Liao River valley carried the characteristic N1 (x Nla, N1c) lineage, and appear both culturally and genetically distinct.

북방 초원 유목 인구의 주요 하플로그룹은 C3(몽골인에서 50.7%, n=285) [8,17,18]과 N1c(야쿠트인에서 94%, n=184) [19]였다. 서요하(西遼河) 유역 서쪽 가장자리에 위치한 북방 초원 유목 문화인 정구자(井溝子) 유적의 고대 개체들은 모두 단일 하플로그룹 C3e를 가지고 있으며, Y 염색체 STR 분석을 기반으로 두 개의 하위 유형으로 나뉜다. 이전 미토콘드리아 DNA(mtDNA) 데이터는 정구자(井溝子) 사람들이 밀접하게 관련된 mtDNA 유형을 가지고 있음을 보여주었으며 [20], 이는 정구자(井溝子) 유적이 짧은 기간 내에 북방 초원에서 이주한 가족 집단에 의해 정착되었음을 시사하며, 이는 고고학적 결과와 일치한다 [21]. 따라서 서요하(西遼河) 유역의 선사시대 사람들은 특징적인 N1 (xN1a, N1c) 혈통을 가졌으며, 문화적으로나 유전적으로 뚜렷하게 구별되는 것으로 보인다.

Prehistoric migrations in relation to cultural transitions

문화 변동과 관련된 선사시대 이주

The Lower Xiajiadian culture (LXC) was an early Bronze Age culture with a highly developed agricultural society, with a subsistence strategy quite different from the hunting-gathering strategy typical of the Hongshan culture. However, the LXC people retained the microliths (tips of hunting weapons) and custom of dragon worship typical of the Hongshan culture. Most archaeologists agree that during the transition from the Neolithic to the Bronze Age, migrants carried farming technology from the Yellow River valley to surrounding areas including the West Liao River valley. In the Dadianzi people of the LXC, O3a is the main haplogroup after N1(xNla, Nic). The former was previously shown to be the characteristic lineage for ancient populations along the Yellow River and Yangtze River valleys [9]. Previous mitochondrial DNA analyses of the Dadianzi population showed that the LXC people probably included immigrants from the Central Plains [22]. The archaeological analyses showed that farming tools and ceramic techniques can be traced to cultures from the Yellow River Basin [3]. Both the ancient genetic and archaeological data suggest that immigrants from the Yellow River valley, of type O3a, may have migrated into the West Liao River valley and influenced changes to the existing culture, but genetic drift cannot be ruled out as the cause for the observed frequencies.

하가점(夏家店) 하층 문화(LXC)는 고도로 발달된 농경 사회를 가진 초기 청동기 문화로, 홍산(紅山) 문화의 전형적인 수렵-채집 전략과는 상당히 다른 생계 전략을 가졌다. 그러나 하가점(夏家店) 하층 문화 사람들은 홍산(紅山) 문화의 전형적인 세석기(사냥 무기 끝)와 용 숭배 관습을 유지했다. 대부분의 고고학자들은 신석기 시대에서 청동기 시대로 전환하는 동안, 이주자들이 황하(黃河) 유역에서 서요하(西遼河) 유역을 포함한 주변 지역으로 농업 기술을 전파했다고 동의한다. 하가점(夏家店) 하층 문화의 대전자(大甸子) 사람들에서, O3a는 N1(xN1a, N1c) 다음으로 주요 하플로그룹이다. 전자는 이전에 황하(黃河)와 양자강(揚子江) 유역을 따라 살았던 고대 인구의 특징적인 혈통으로 밝혀졌다 [9]. 대전자(大甸子) 인구에 대한 이전의 미토콘드리아 DNA 분석은 하가점(夏家店) 하층 문화 사람들이 중앙 평원(Central Plains) 출신의 이주민을 포함했을 가능성이 있음을 보여주었다 [22]. 고고학적 분석은 농기구와 도자기 기술이 황하(黃河) 유역의 문화에서 유래했음을 보여준다 [3]. 고대 유전 및 고고학 데이터 모두 O3a 유형의 황하(黃河) 유역 출신 이주민들이 서요하(西遼河) 유역으로 이주하여 기존 문화에 변화를 주었을 수 있음을 시사하지만, 관찰된 빈도의 원인으로 유전적 부동을 배제할 수는 없다.

The Upper Xiajiadian culture (UXC) of the late Bronze Age succeeded the LXC but was completely different from the LXC. The UXC people mainly practiced animal husbandry and made bronze objects decorated with animal and other natural motifs in the style of the Eurasian steppes. The UXC individuals of the Dashaqian site had higher Y chromosome haplogroup diversity, with a lower frequency of the LXC lineage. Only one individual carried N1 (xNla, N1c), the prevalent haplogroup before the UXC period. The O3-M122 type could have been inherited from LXC, but the existence of two different sub-types of O3, O3a (xO3a3) and O3a3c, implies continuous northward gene flow from the Yellow River valley. It is worth noting that the two northern haplogroups N1c and C3e first appeared in the ancient peoples of the Dashaqian site. N1c-TAT has the greatest frequency in populations from Northern Eurasia (see Table 2), and 94% of Yakuts belong to this haplogroup [19]. 33.3% of Dashaqian samples were N1c, and the present-day distribution of the ancient haplotype based on one STR profile search is mainly Northern Asia. The presence of N1c in the UXC might suggest that there is immigration fom the north Eurasian steppes during this period.

후기 청동기 시대의 하가점(夏家店) 상층 문화(UXC)는 하가점(夏家店) 하층 문화를 계승했지만, 하가점(夏家店) 하층 문화와는 완전히 달랐다. 하가점(夏家店) 상층 문화 사람들은 주로 목축업에 종사했으며, 유라시아 초원 스타일의 동물 및 기타 자연 문양으로 장식된 청동기를 제작했다. 대산전(大山前) 유적의 하가점(夏家店) 상층 문화 개체들은 더 높은 Y 염색체 하플로그룹 다양성을 보였으며, 하가점(夏家店) 하층 문화 혈통의 빈도는 더 낮았다. 단 한 명만이 하가점(夏家店) 상층 문화 시기 이전에 널리 퍼져 있던 하플로그룹인 N1 (xN1a, N1c)을 가지고 있었다. O3-M122 유형은 하가점(夏家店) 하층 문화로부터 물려받았을 수 있지만, O3의 두 가지 다른 하위 유형인 O3a (xO3a3)와 O3a3c의 존재는 황하(黃河) 유역으로부터 지속적인 북향 유전자 흐름이 있었음을 암시한다. 두 북방 하플로그룹 N1c와 C3e가 대산전(大山前) 유적의 고대인들에게서 처음 나타났다는 점은 주목할 만하다. N1c-TAT는 북유라시아 인구에서 가장 높은 빈도를 보이며(표 2 참조), 야쿠트인의 94%가 이 하플로그룹에 속한다 [19]. 대산전(大山前) 샘플의 33.3%가 N1c였으며, 한 개의 STR 프로필 검색에 기반한 고대 하플로타입의 현재 분포는 주로 북아시아이다. 하가점(夏家店) 상층 문화에서 N1c의 존재는 이 시기 동안 북유라시아 초원으로부터의 이주가 있었음을 시사할 수 있다.

The Jinggouzi site is situated northwest of the West Liao River Valley, and was occupied by northern nomadic tribes during similar time periods (3000-2500BP) as the Dashanqian site. All ancient samples of the Jinggouzi site were assigned to C3e, suggesting northern nomads might have entered the West Liao River valley from the northwest. C3e is rare in modern populations, and is only found in Northeast Asia.

정구자(井溝子) 유적은 서요하(西遼河) 유역의 북서쪽에 위치하며, 대산전(大山前) 유적과 비슷한 시기(3000-2500 BP)에 북방 유목 부족이 차지했다. 정구자(井溝子) 유적의 모든 고대 샘플은 C3e로 분류되었는데, 이는 북방 유목민들이 북서쪽에서 서요하(西遼河) 유역으로 들어왔을 수 있음을 시사한다. C3e는 현대 인구에서는 드물며, 동북아시아에서만 발견된다.

Because the farming LXC was replaced by the nomadic UXC and no transitional type has yet been found, it had been suggested that there might have been large-scale immigration or even population replacement by northern Asian nomads [23]. Y chromosome data show immigration components from both northern steppe tribes and farmers from the Yellow River valley. However, because all original LXC lineages in this investigation were retained in the UXC gene pool, we tend to believe that while immigrant nomads from the north played an important part in the cultural transitions in this region, they probably did not replace the preceding populations in the West Liao River valley. Instead, the cultural transitions were more likely the result of adaptations to a new lifestyle caused by climate change.

농경 문화인 하가점(夏家店) 하층 문화가 유목 문화인 하가점(夏家店) 상층 문화로 대체되었고 아직 전환 유형이 발견되지 않았기 때문에, 북아시아 유목민에 의한 대규모 이주나 심지어 인구 대체가 있었을 것이라는 주장이 제기되었다 [23]. Y 염색체 데이터는 북방 초원 부족과 황하(黃河) 유역의 농민 양쪽으로부터의 이주 요소를 보여준다. 그러나 이 조사에서 모든 원래의 하가점(夏家店) 하층 문화 혈통이 하가점(夏家店) 상층 문화 유전자 풀에 유지되었기 때문에, 우리는 북쪽에서 온 이주 유목민들이 이 지역의 문화적 전환에 중요한 역할을 했지만, 그들이 서요하(西遼河) 유역의 이전 인구를 대체하지는 않았을 것이라고 생각하는 경향이 있다. 대신, 문화적 전환은 기후 변화로 인한 새로운 생활 방식에 대한 적응의 결과일 가능성이 더 높다.

Temporal continuity of paternal lineages in the West Liao River valley

서요하(西遼河) 유역의 부계 혈통의 시간적 연속성

The origin and development of the prehistoric populations of the West Liao River valley, a cross road of continuous migration events, is expected to involve complex processes and population admixture. Our prehistoric population data show that the principal lineages in the region remained relatively constant from the Neolithic to the Bronze Age. In the historic period, the region was controlled mainly by nomads, including the Nüzhen, Mongolians and Manchu. The genetic structure of this period can be deduced from data of Xibe, an extant minority in Xinjiang, from the northwestern region of China. The Xinjiang Xibe originated in Northeast China and were sent to Xinjiang in 1764 by the Qing emperor to defend the frontier [24]. This population carries the original Y chromosome lineages of the prehistoric population of the West Liao River valley, with a high frequency of C3e (Table 2), whose genetic structure is similar to that of the Upper Xiajiadian.

지속적인 이주 사건의 교차로였던 서요하(西遼河) 유역의 선사시대 인구의 기원과 발전은 복잡한 과정과 인구 혼합을 포함할 것으로 예상된다. 우리의 선사시대 인구 데이터는 이 지역의 주요 혈통이 신석기 시대부터 청동기 시대까지 비교적 일정하게 유지되었음을 보여준다. 역사 시대에 이 지역은 여진, 몽골, 만주족을 포함한 유목민에 의해 주로 지배되었다. 이 시기의 유전 구조는 중국 북서부 지역의 현존 소수 민족인 신강(新疆)의 시버(Xibe)족 데이터로부터 추론할 수 있다. 신강(新疆) 시버족은 동북 중국에서 기원했으며 1764년 청나라 황제에 의해 국경을 방어하기 위해 신강(新疆)으로 파견되었다 [24]. 이 인구는 서요하(西遼河) 유역의 선사시대 인구의 원래 Y 염색체 혈통을 가지고 있으며, C3e의 빈도가 높아(표 2) 그 유전 구조는 하가점(夏家店) 상층 문화와 유사하다.

In modern times, especially the last century, a massive number of immigrants from the south poured into this region. To investigate the extent of continuity in the paternal lineages, we examined the present-day patterns of distribution of the Y chromosome lineages observed in our ancient populations (Table 2). Except for O3a, the lineages of the prehistoric people are present today at low frequencies in the West Liao River valley. O3a continued to enter the West Liao River valley during the expansion of the Yellow River valley culture, displacing or replacing the original lineages. Today, N1 (xNla, N1c) and C3e are mostly found in the northern Han and the northeast minority populations such as the Mongolians, Manchu, Oroqen, Xibe and Hezhe, although at low frequencies. Yi is the only population which has a relatively high frequency of N1 (xN1a,xN1c) in southern China. According to the archaeological record, one of the original branches of the ancestral Yi population was the Diqian, a nomadic ethnic group who lived in the northern steppes from 5000 to 3000 BP [25], which may explain the origin of N1(xNla,xN1c) in the Yi people.

현대, 특히 지난 세기에는 남쪽에서 온 대규모 이민자들이 이 지역으로 쏟아져 들어왔다. 부계 혈통의 연속성 정도를 조사하기 위해, 우리는 고대 인구에서 관찰된 Y 염색체 혈통의 현재 분포 패턴을 살펴보았다 (표 2). O3a를 제외하고, 선사시대 사람들의 혈통은 오늘날 서요하(西遼河) 유역에서 낮은 빈도로 존재한다. O3a는 황하(黃河) 유역 문화가 확장하는 동안 계속해서 서요하(西遼河) 유역으로 유입되어 원래의 혈통을 대체하거나 밀어냈다. 오늘날, N1 (xN1a, N1c)와 C3e는 주로 북부 한족과 몽골, 만주, 오로촌, 시버, 허저족과 같은 동북 소수 민족에서 발견되지만, 그 빈도는 낮다. 이족(Yi)은 중국 남부에서 비교적 높은 빈도의 N1 (xN1a, xN1c)을 가진 유일한 인구 집단이다. 고고학 기록에 따르면, 이족(Yi) 조상의 원래 분파 중 하나는 5000년에서 3000년 전 북방 초원에 살았던 유목 민족인 저강(氐羌)족이었으며 [25], 이는 이족(Yi) 사람들에서 N1(xN1a, xN1c)의 기원을 설명할 수 있다.

결론 Conclusion

Our data demonstrate the temporal continuity of Y chromosome lineages in the populations of the West Liao River valley during the past 5000 years, with a concurrent increase in lineage diversity but at markedly different frequencies caused by the influx of immigrants from other populations. During the cultural transitions occurring in this region, the immigration had an effect on the genetic structure of populations in this region, but no population replacement was found. More ancient data from adjacent geographic regions and time periods, especially from the Yellow River Valley and Eastern Eurasian steppe, will be needed to more accurately describe the contribution of migration to cultural transition in this region.

우리의 데이터는 지난 5,000년 동안 서요하(西遼河) 유역 인구의 Y 염색체 혈통이 시간적으로 지속되었음을 보여주며, 동시에 다른 인구로부터의 이민자 유입으로 인해 계통 다양성이 증가했지만 그 빈도는 현저히 달랐다. 이 지역에서 발생한 문화적 전환 동안, 이주는 이 지역 인구의 유전 구조에 영향을 미쳤지만, 인구 대체는 발견되지 않았다. 이 지역의 문화 전환에 대한 이주의 기여를 더 정확하게 설명하기 위해서는 인접한 지리적 지역과 시기, 특히 황하(黃河) 유역과 동부 유라시아 초원으로부터의 더 많은 고대 데이터가 필요할 것이다.

연구 방법 Methods

Archaeological sites and samples

고고학 유적과 샘플

The geographic locations of the archaeological sites in this study have an average temperature of ca. 10°C, with a cold, dry climate excellent for the preservation of organic remains. The bone samples in this study were from six different archaeological sites: Niuheliang, Halahaigou, Dadianzi, Dashanqian, Jinggouzi, and Miaozigou. The first four are highly representative of the prehistory of the West Liao River valley, while the last two were used as references (Figure 1 and Table 1). The Jinggouzi was a typical Northern nomadic culture, and the Miaozigou represents the Yangshao Culture of the Yellow River valley. A number of different tombs were sampled for each cultural complex. Two teeth for each individual were collected for DNA analysis. Sex identification was performed using morphological and molecular methods as described previously [26].

이 연구에 사용된 고고학 유적의 지리적 위치는 평균 기온이 약 10°C이며, 춥고 건조한 기후는 유기물의 보존에 매우 우수하다. 이 연구의 뼈 샘플은 6개의 다른 고고학 유적에서 나왔다: 우하량(牛河梁), 할라해구(哈拉海溝), 대전자(大甸子), 대산전(大山前), 정구자(井溝子), 묘자구(廟子溝). 처음 네 곳은 서요하(西遼河) 유역의 선사시대를 매우 잘 대표하며, 마지막 두 곳은 참조용으로 사용되었다 (그림 1과 표 1). 정구자(井溝子)는 전형적인 북방 유목 문화였고, 묘자구(廟子溝)는 황하(黃河) 유역의 양소(仰韶) 문화를 대표한다. 각 문화 복합체에 대해 여러 다른 무덤에서 샘플을 채취했다. 각 개체에 대해 두 개의 치아를 DNA 분석을 위해 수집했다. 성별 식별은 이전에 설명된 대로 형태학적 및 분자적 방법을 사용하여 수행되었다 [26].

Methods to avoid DNA contamination and monitor authenticity

DNA 오염 방지 및 신뢰성 모니터링 방법

Appropriate precautions were taken to ensure the authenticity of the ancient DNA results. All pre-polymerase chain reaction (PCR) steps were performed in a positive pressure laboratory dedicated to ancient DNA located in the Research Center for Chinese Frontier Archaeology of Jilin University. Different rooms were used for sample preparation, DNA extraction, and setting up PCR. Post-PCR procedures were carried out in a different building. Surfaces were cleaned regularly with a 10% sodium hypochlorite solution and UV light (254 nm), and full-body protective clothing, facemasks and gloves were worn. Gloves were changed frequently. All consumables were purchased as DNA-free and additionally sterilized by autoclaving at 121°C for 15 min, while reagents were irradiated with UV light for at least 20 min. Every PCR assay included extraction and amplification controls. To check for reproducibility, the experiments were performed in parallel using duplicate teeth of each individual in the Molecular forensic lab in the College of Life Science of Jilin University. At least two PCR amplifications per SNP were done in each laboratory. To identify potential contamination from laboratory personnel, the mtDNA and STR profiles of all staff in the project were obtained. All pre-PCR steps were carried out by women, minimizing the risk of contamination by male DNA.

고대 DNA 결과의 신뢰성을 보장하기 위해 적절한 예방 조치를 취했다. 모든 중합효소 연쇄 반응(PCR) 이전 단계는 길림대학교 중국 변경 고고학 연구 센터에 위치한 고대 DNA 전용 양압 실험실에서 수행되었다. 샘플 준비, DNA 추출, PCR 설정에는 각각 다른 방을 사용했다. PCR 이후 절차는 다른 건물에서 수행되었다. 표면은 10% 차아염소산나트륨 용액과 자외선(254nm)으로 정기적으로 청소했으며, 전신 보호복, 안면 마스크, 장갑을 착용했다. 장갑은 자주 교체했다. 모든 소모품은 DNA가 없는 제품으로 구매했으며, 121°C에서 15분간 고압 증기 멸균하여 추가로 살균했고, 시약은 최소 20분 동안 자외선에 노출시켰다. 모든 PCR 분석에는 추출 및 증폭 대조군이 포함되었다. 재현성을 확인하기 위해, 길림대학교 생명과학대학 분자 법의학 실험실에서 각 개체의 중복 치아를 사용하여 실험을 병행했다. 각 SNP에 대해 각 실험실에서 최소 두 번의 PCR 증폭을 수행했다. 실험실 인력으로부터의 잠재적 오염을 식별하기 위해, 프로젝트에 참여한 모든 직원의 mtDNA 및 STR 프로필을 확보했다. 모든 PCR 이전 단계는 여성에 의해 수행되어 남성 DNA에 의한 오염 위험을 최소화했다.

DNA extraction

DNA 추출

Teeth were soaked in a 10% sodium hypochlorite solution for 20 min, and washed with ultra-pure water and 100% alcohol. Each tooth was then exposed to UV light for 30 min on each side. The teeth were ground to fine powder in a 6750 Freezer Mill (Spex SamplePrep, USA), refrigerated with liquid nitrogen, and stored at -20°C. For each extraction, a quantity of ground tooth (ca. 0.2 g) was incubated for 24h at 50°C with shaking (220 rpm/min) in 4 ml of an incubation buffer consisting of 0.5M EDTA, 0.5% SDS and 3 mg/ml proteinase K. Afterwards, the DNA was purified using the QIAquick PCR Purification Kit (Qiagen, Germany), according to the manufacturer’s protocol. A short fragment of the D-loop region in the mitochondrial genome (nt16052-16142) was amplified for each sample. Only the samples which had positive PCR product would be tested further for nuclear genetic material.

치아를 10% 차아염소산나트륨 용액에 20분간 담그고, 초순수와 100% 알코올로 세척했다. 그런 다음 각 치아를 각 면당 30분씩 자외선에 노출시켰다. 치아는 액체 질소로 냉각된 6750 냉동 분쇄기(Spex SamplePrep, 미국)에서 고운 가루로 분쇄되어 -20°C에서 보관되었다. 각 추출을 위해, 약 0.2g의 분쇄된 치아를 0.5M EDTA, 0.5% SDS, 3mg/ml 프로테이나제 K로 구성된 4ml의 배양 완충액에 넣고 50°C에서 24시간 동안 흔들면서(220 rpm/min) 배양했다. 그 후, DNA는 제조업체의 프로토콜에 따라 QIAquick PCR 정제 키트(Qiagen, 독일)를 사용하여 정제했다. 미토콘드리아 게놈의 D-루프 영역의 짧은 단편(nt16052-16142)이 각 샘플에 대해 증폭되었다. PCR 산물이 양성인 샘플만 핵 유전 물질에 대해 추가로 테스트되었다.

DNA extracts were quantified by real time PCR, using an ABI Prism 5700 Sequence Detection System (Applied Biosystems, USA) and the Quantifiler Human DNA Quantification Kit (Applied Biosystems, USA) according to the manufacturer’s protocol.

DNA 추출물은 ABI Prism 5700 서열 검출 시스템(Applied Biosystems, 미국)과 Quantifiler Human DNA 정량 키트(Applied Biosystems, 미국)를 사용하여 제조업체의 프로토콜에 따라 실시간 PCR로 정량화되었다.

Y chromosome STR and SNP analysis

Y 염색체 STR 및 SNP 분석

Eighteen biallelic markers (Figure 2) that characterize the most prevalent lineages in Eastern Asia were tested using a hierarchical genotyping strategy [27]. First, the six Y chromosome markers C-M216, F-M89, K-M9, P-M45, NO-M214 and N-M231 were genotyped. Afterwards, the C-M216-derived individuals were subjected to further typing of four biallelic markers, C3-M217, C3c-M48, C3d-M407, and C3e-P53.1, which define four sub-haplogroups. The NO-M214-derived individuals were further typed at eight biallelic markers, Nla-M128, N1b-P43, N1c-TAT, O-M175, 03-M122, O3a-M324, O3a3-p201, and O3a3c-M117, which define six sub-haplogroups. Primers for PCR amplification were designed using Primer Premier 5.0, and primer sequences are shown in Table 3. PCR amplifications were done as described by Karafet et al. (2008), but increasing the number of cycles to 40, using previously described primers [28,29]. The length of the PCR amplicons was typically between 100 and 200 base pairs (bp). Together with the published data [6,8,17,18,22,30], the frequencies of ancient haplogroups in extant Asia populations are summarized in Table 2. The significance analysis of difference in haplogroup frequency was performed using Fisher’s exact test for the ancient populations due to small sample size, otherwise we use the chi square test.

동아시아에서 가장 널리 퍼진 혈통을 특징짓는 18개의 이형 대립 유전자 마커(그림 2)를 계층적 유전자형 분석 전략을 사용하여 테스트했다 [27]. 먼저, 6개의 Y 염색체 마커 C-M216, F-M89, K-M9, P-M45, NO-M214, N-M231을 유전자형 분석했다. 그 후, C-M216 유래 개체는 네 개의 하위 하플로그룹을 정의하는 네 개의 이형 대립 유전자 마커, C3-M217, C3c-M48, C3d-M407, C3e-P53.1에 대해 추가 타이핑을 받았다. NO-M214 유래 개체는 여섯 개의 하위 하플로그룹을 정의하는 여덟 개의 이형 대립 유전자 마커, N1a-M128, N1b-P43, N1c-TAT, O-M175, O3-M122, O3a-M324, O3a3-p201, O3a3c-M117에 대해 추가 타이핑을 받았다. PCR 증폭을 위한 프라이머는 Primer Premier 5.0을 사용하여 설계되었으며, 프라이머 서열은 표 3에 나와 있다. PCR 증폭은 Karafet 등이 설명한 대로 수행되었지만 [260], 사이클 수를 40으로 늘리고 이전에 설명된 프라이머를 사용했다 [28,29]. PCR 증폭 산물의 길이는 일반적으로 100에서 200 염기쌍(bp) 사이였다. 발표된 데이터 [6,8,17,18,22,30]와 함께, 현존 아시아 인구의 고대 하플로그룹 빈도는 표 2에 요약되어 있다. 하플로그룹 빈도 차이의 유의성 분석은 샘플 크기가 작은 고대 인구에 대해 피셔의 정확 검정을 사용하여 수행되었으며, 그렇지 않은 경우에는 카이제곱 검정을 사용했다.

표 3. 18개 Y-SNP 마커 정보 및 프라이머 서열

PAGE: 폴리아크릴아마이드 겔 전기영동.

Y chromosome STR of the ancient samples was performed on 17 loci (DYS19, DYS385, DYS3891, DYS389II, DYS390, DYS391, DYS392, DYS393, DYS437, DYS447, DYS438, DYS439, DYS448, DYS456, DYS458, DYS635 and Y GATA H4) using the AGCU mini STR Kit (AGCU ScienTech, China). Experimental conditions were as recommended by the manufacturer, but the number of PCR cycles was increased to 40. STR products were analyzed on an ABI Prism 310 Genetic Analyzer with GeneMapper software 4.2. The STR haplotypes were examined to identify potential paternal relationships, and each STR profile was cross-checked with the Y chromosome Haplotype Reference Database (YHRD) (http://www.yhrd.org).

고대 샘플의 Y 염색체 STR은 17개 유전자좌(DYS19, DYS385, DYS389I, DYS389II, DYS390, DYS391, DYS392, DYS393, DYS437, DYS447, DYS438, DYS439, DYS448, DYS456, DYS458, DYS635 및 Y GATA H4)에 대해 AGCU 미니 STR 키트(AGCU ScienTech, 중국)를 사용하여 수행되었다. 실험 조건은 제조업체의 권장 사항에 따랐지만, PCR 사이클 수는 40으로 늘렸다. STR 산물은 GeneMapper 소프트웨어 4.2가 설치된 ABI Prism 310 유전자 분석기에서 분석되었다. STR 하플로타입은 잠재적인 부계 관계를 식별하기 위해 검사되었으며, 각 STR 프로필은 Y 염색체 하플로타입 참조 데이터베이스(YHRD)(http://www.yhrd.org)와 교차 확인되었다.

지원 데이터의 가용성 Availability of supporting data

The data set supporting the results of this article is included within the article and its additional file.

이 기사의 결과를 뒷받침하는 데이터 세트는 기사 및 추가 파일 내에 포함되어 있다.

추가 파일 Additional file

Additional file 1: Table S1. Detailed sample information, Y-SNP and Y-STR genotype data.

추가 파일 1: 표 S1. 상세 샘플 정보, Y-SNP 및 Y-STR 유전자형 데이터.

이해 상충 Competing interests

The authors declare no competing interests.

저자들은 이해 상충이 없음을 선언한다.

저자의 기여 Authors’ contributions

YQC and HJL contributed equally to this work, they performed the molecular genetic studies and data analysis and wrote the manuscript. CN participated in the statistical analysis. YZ and LC CN provided independent replication. XZ collected the samples. EH reviewed and edited the manuscript. HZ.conceived and designed the study. All authors read and approved the manuscript.

YQC와 HJL은 이 작업에 동등하게 기여했으며, 분자 유전학 연구와 데이터 분석을 수행하고 원고를 작성했다. CN은 통계 분석에 참여했다. YZ와 LC, CN은 독립적인 재현을 제공했다. XZ는 샘플을 수집했다. EH는 원고를 검토하고 편집했다. HZ는 연구를 구상하고 설계했다. 모든 저자는 원고를 읽고 승인했다.

감사의 말 Acknowledgements

This work was supported by grants from the National Natural Science Foundation of China (Grant No.31371266 and J1210007), the National Social Science Foundation of China (11&ZD182) and MOE Project of Humanities and Social Science (general project), 10YJC780004. We are grateful to the Liaoning Cultural Relics and the Archaeology Institute for providing the human remains. Our special thanks goes to Melinda A. Yang for revising and commenting on the manuscript.

이 연구는 중국 국립자연과학재단(보조금 No.31371266 및 J1210007), 중국 국립사회과학재단(11&ZD182), 인문사회과학부 MOE 프로젝트(일반 프로젝트), 10YJC780004의 지원을 받았다. 인류 유해를 제공해 준 요녕성 문화유물고고학연구소에 감사드린다. 원고를 수정하고 논평해 준 멜린다 A. 양에게 특별한 감사를 전한다.

저자 정보 Author details

¹ College of Life Science, Jilin University, 130023 Changchun, People’s Republic of China.

¹ 중국 길림성 장춘시 130023, 길림대학교 생명과학대학.

² Research Centre for Chinese Frontier Archaeology, Jilin University, 130012 Changchun, People’s Republic of China.

² 중국 길림성 장춘시 130012, 길림대학교 중국 변경 고고학 연구 센터.

³ Institute of Archaeology, Chinese Academy of Social Sciences, 100008 Beijing, People’s Republic of China.

³중국 사회과학원 고고학 연구소, 100008 북경, 중화인민공화국.

⁴Department of Biosciences, University of Oslo, 0316 Oslo, Norway.

⁴노르웨이 오슬로 0316, 오슬로 대학교 생명과학과.

참고문헌 References

Liu G: Conspectus of the Ancient Culture from Neolithic Age to the Forepart of Bronze Age in Xiliaohe River Area. Journal Liaoning Normal University 2006, 01:113-122
Ma LQ: The Origin of Lower Xiajiadian Culture. Journal of Inner Mongolia University (Philosophy and Social Sciences) 1996, 06:24-29.
Tian GL: Form of the Social Development of the Lower Xiajiadian Culture Period in the West Liaohe River Valley. Archaeology 2006, 03:45-52
Chen SY. Liu YP, Wang W. Gao CZ, Yao YG, Lai SJ: Dissecting the matrilineal components of Tongjiang cattle from southwest China. Biochem Genet 2008, 46(3-4):206-215.
TIAN GL: On the Characteristics of Ancient Culture Development in Xiliaohe Area in Prehistoric Northeast and Its Division of History. Journal of Liaoning Normal University (Social Science Edition) 2004, 01:111-114,
Zhong H, Shi H, Qi XB, Xiao CJ, Jin L, Ma RZ, Su B: Global distribution of Y-chromosome haplogroup C reveals the prehistoric migration routes of African exodus and early settlement in East Asia. J Hum Genet 2010, 55(7):428-435.
Cai X, Qin Z, Wen B, Xu S, Wang Y, Lu Y, Wel L, Wang C, LI S, Huang X, et al: Human migration through bottlenecks from Southeast Asia into East Asia during Last Glacial Maximum revealed by Y chromosomes. PLoS One 2011, 6(8):e24282.
Zhong H. Shi H, Qi X8, Duan ZY, Tan PP, Jin L, Su B, Ma RZ: Extended Y Chromosome Investigation Suggests Postglacial Migrations of Modern Humans into East Asia via the Northern Route. Mol Biol Eval 2010, 28(1):717-727
Li H, Huang Y, Mustavich LF, Zhang F, Tan JZ, Wang LE, Qian J, Gao MH, Jin L: Y chromosomes of prehistoric people along the Yangtze River. Hum Genet 2007, 122 3-4)383-388.
Keyser C Bouakaze C, Crubezy E. Nikolaev VG, Montagnon D, Reis T, Ludes B: Ancient DNA provides new insights into the history of south Siberian Kurgan people. Hum Genet 2009, 126(3):395-410,
Rootsi S, Zhivotovsky LA, Baldovic M, Kayser M, Kutuev IA, Khusainova R, Bermisheva MA, Gubina M, Fedorova SA, Ilumae AM, et al: A counter-clockwise northern route of the Y-chromosome haplogroup N from Southeast Asia towards Europe. Eur J Hum Genet 2007, 15(2):204-211.
Kang L, Lu Y. Wang C, Hu K Chen F, Liu K, Li S, Jin L. Li H: Y-chromosome 03 haplogroup diversity in Sino-Tibetan populations reveals two migration routes into the eastern Himalayas. Ann Hum Genet 2011, 76(1):92-99.
Shi H, Dong YL, Wen B, Xiao CI, Underhill PA, Shen PD, Chakraborty R Jin L Su B: Y-chromosome evidence of sohern origin of the East Asian-specific haplogroup 03-M122. Am J Hum Genet 2005, 77:3408-3419.
Xue F, Wang Y, Xu S, Zhang F, Wen B, Wu X, Lu M, Deka R, Qian J, Jin L: A spatial analysis of genetic structure of human populations in China reveals distinct difference between maternal and paternal lineages. Eur Hum Gener 2008, 16(6):705-717.
G-qC Analysis on the mutual movement relation between Xiaoheyan Culture and other archaeology culture. Research of China’s Frontier Archaeology 2009, 01:36-46.
Silvia ES, Geoffrey H, Graciela SC, Chad H, Joan BC, Dennis HOR Inferring population continuity versus replacement with aDNA: A cautionary tale from the Aleutian Islands. Hum Biol 2009, 81:407-426
Xue Y, Zerjal T, Bao W, Zhu S, Shu Q, Xu J, Du R, Fu S, Li P, Hurles ME, et al: Male demography in East Asia: a north-south contrast in human population expansion times. Genetics 2006, 172(4):2431-2439.
Hammer MF, Karafet TIM, Park H, Ormoto K, Harihara S, Stoneking M. Horai S: Dual origins of the Japanese: common ground for hunter-gatherer and farmer Y chromosomes. J Hum Genet 2006, 51(1):47-58.
Pakendorf B, Novgorodov IN, Osakovskij VL, Danilova AP, Protod jakonov AP, Stoneking M: Investigating the effects of prehistoric migrations in Siberia: genetic variation and the origins of Yakuts. Hum Genet 2006, 120(3):334-353.
Wang H, Chen L, Ge B, Zhang Y, Zhu H, Zhou H. Genetic Data Suggests that the Jinggouzi People are Associated with the Donghu, an Ancient Nomadic Group of North China. Hum Biol 2012, 84(4):365-378.
Wu Z: A Preliminary Study on the Elements and Formation Process of the Culture Reflected from the Western Jinggouzi Cemetery. Huaxia Archaeology 2009, 01:87-101.
Li H, Zhao X, Zhao Y, Li C. Si D, Zhou H, Cui Y: Genetic characteristics and migration history of a bronze culture population in the West Liao-River valley revealed by ancient DNA. J Hum Gener 2011, 56(12):815-822
Fengyi The Upper Xiajiadian Culture and Its Ethnic Attributionv. Acta Archaeologia Sinica 1987, 02:177-208-275-276.
He Y-m: The Influence of Xibe Nationality’s Westward Movement on Xibe’s Culture. NW Ethno-National Studies 2006, 02:64-71-149.
Me Me The origin of yi ethnic group. Thinking 1980, 01:81-88.
Rogers TL Determining the sex of human remains through cranial morphology. Forensic Sci 2005, 50(3):493-500.25.
Hammer MF, Karafet TM, Redd AJ, Jarjanazı H, Santachiara-Benerecetti S, Soodyall H, Zegura S. Hierarchical patterns of global human Y-chromosome diversity. Mol Biol Evol 2001, 18(7):1189-1203,
Karafet TM, Mendez FL, Meilerman MB, Underhill PA, Zegura SL, Harnmer MF: New binary polymorphisms reshape and increase resolution of the human Y chromosomal haplogroup tree. Genome Res 2008, 18(5):830-838.
Hudjashov G. Kivisild T. Underhill PA, Endicott P, Sanchez JJ, Lin AA, Shen P, Oefner P, Renfrew C, Villems R, et af Revealing the prehistoric settlement of Australia by Y chromosome and mtDNA analysis. Proc Natl Acad Sci USA 2007, 104(21):8726-8730,
Sengupta S, Zhivotovsky LA, King R, Mehdi SQ, Edmonds CA, Chow CE, Lin AA, Mitra M, Sil SK, Ramesh A, et al. Polarity and temporality of high-resolution y-chromosome distributions in India identify both indigenous and exogenous expansions and reveal minor genetic influence of Central Asian pastoralists. Am J Hum Genet 2006, 78(2):202-221.

doi:10.1186/1471-2148-13-216

Cite this article as: Cui et al.: Y Chromosome analysis of prehistoric human populations in the West Liao River Valley, Northeast China. BMC Evolutionary Biology 2013 13:216.

이 기사 인용: 최은구 외: 중국 동북부 서요하 유역 선사시대 인구 집단에 대한 Y 염색체 분석. BMC Evolutionary Biology 2013 13:216.