Ancient genomes illuminate the demographic history of Shandong over the past two millennia
지난 2천 년간 산동(山東)의 인구사적 역사를 밝히는 고대 유전체
Qu Shena,1, Zhigang Wub,1,*, Jinguo Zanb,1, Xiaomin Yanga,1,*, Jianxin Guoᶜ, Zhi Jia, Baitong Wanga, Yilan Liuᵈ, Xiaolu Maoᵃ, Xinyi Wangᵃ, Xinyue Zouᵃ, Hongming Zhouᵃ, Yanying Pengᵃ, Hao Maᵈ, Haifeng Heᵈ, Tianyou Baiᵈ, Mengting Xuᵈ, Shaoqing Wenᵉ, Li Jinf,g, Qun Zhangh,*, Chuan-Chao Wanga,d,g,*
션취(沈璩)a,1, 오지강(吳志剛)b,1,*, 잔진국( Zan Jinguo)b,1, 양효민(楊曉敏)a,1,*, 곽건신(郭建新)c, 지지(季智)a, 왕백통(王百通)a, 유이란(劉怡蘭)ᵈ, 모효로(毛曉璐)ᵃ, 왕신의(王馨儀)ᵃ, 추흔월(鄒欣悅)ᵃ, 주홍명(周宏明)ᵃ, 팽연영(彭燕影)ᵃ, 마호(馬浩)ᵈ, 하해봉(何海峰)ᵈ, 백천우(白天佑)ᵈ, 서몽정(徐夢婷)ᵈ, 온소경(溫少卿)ᵉ, 이금(李瑾)f,g, 장군(張群)h,*, 왕전초(王傳超)a,d,g,*
ᵃ Department of Anthropology and Ethnology, Institute of Anthropology, Fujian Provincial Key Laboratory of Philosophy and Social Sciences in Bioanthropology, School of Sociology and Anthropology, Xiamen University, Xiamen, Fujian 361005, China
ᵃ 중국 복건성(福建省) 하문시(廈門市) 하문대학(廈門大學) 사회인류학부, 인류학연구소, 복건성(福建省) 철학사회과학중점실험실 생물인류학 연구실
ᵇ Shandong Provincial Institute of Cultural Relics and Archaeology, Jinan, Shandong 250012, China
ᵇ 중국 산동성(山東省) 제남시(濟南市) 산동성(山東省) 문물고고연구원
ᶜ State Key Laboratory of Genetic Resources and Evolution, Kunming Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Kunming, Yunnan 650201, China
ᶜ 중국 운남성(雲南省) 곤명시(昆明市) 중국과학원(中國科學院) 곤명동물연구소(昆明動物研究所) 유전자원및진화 국가중점실험실
ᵈ State Key Laboratory of Cellular Stress Biology, School of Life Sciences, Xiamen University, Xiamen, Fujian 361002, China
ᵈ 중국 복건성(福建省) 하문시(廈門市) 하문대학(廈門大學) 생명과학학부 세포스트레스생물학 국가중점실험실
ᵉ Institute of Archaeological Science, Fudan University, Shanghai 200438, China
ᵉ 중국 상해시(上海市) 복단대학(復旦大學) 고고학연구소
ᶠ State Key Laboratory of Genetic Engineering, Collaborative Innovation Center for Genetics and Development, School of Life Sciences and Human Phenome Institute, Fudan University, Shanghai 200433, China
ᶠ 중국 상해시(上海市) 복단대학(復旦大學) 생명과학학부 및 인간표현체연구소, 유전공학 국가중점실험실, 유전및발달 협력혁신센터
ᵍ Ministry of Education Key Laboratory of Contemporary Anthropology, Department of Anthropology and Human Genetics, School of Life Sciences, Fudan University, Shanghai 200433, China
ᵍ 중국 상해시(上海市) 복단대학(復旦大學) 생명과학학부 인류학및인간유전학과, 교육부 현대인류학 중점실험실
ʰ Department of Archaeology, School of History, Wuhan University, Wuhan, Hubei 430072, China
ʰ 중국 호북성(湖北省) 무한시(武漢市) 무한대학(武漢大學) 역사학부 고고학과
[리뷰] 중화 쇼비니즘 경사도 평가: 5/10
(1) 연구 개요 및 저자의 주장
이 연구는 전국시대부터 남북조시대에 이르는 시기의 산동 지역 고대인 유전체 21구를 분석했다. 저자들은 이 역사 시대 표본들이 산동의 초기 신석기인들과는 유전적으로 다르며, 황하 중류의 후기 신석기 시대 이후 인구와 가장 가깝다는 점을 발견했다. 이를 근거로 저자들은 신석기 시대에서 역사 시대로 넘어가면서 산동 지역에 “인구 전환(population turnover)”이 있었음을 시사한다. 또한, 이들은 역사 시대 산동 표본과 현대 한족 간의 강한 유전적 친연성을 확인하며, 전국시대 이래로 장기적인 유전적 안정성이 있었음을 주장한다.
(2) 편향성 분석 (중화 쇼비니즘 경사도: 5/10)
- 서사 프레이밍 (중간 편향성): ‘인구 전환’이라는 용어는 장기간에 걸친 복잡한 혼합 과정을 단순한 대체 사건으로 규정하는 강력한 해석이다. 이는 황하 중류를 능동적인 원천으로, 산동 지역을 수동적인 공간으로 설정하며, 토착 혈통의 지속적인 기여나 점진적 통합 과정을 축소할 위험이 있다.
- 모델 선택과 반례 취급 (중간 편향성): 정치·문화적 통합이 상당히 진행된 역사 시대를 분석 대상으로 삼음으로써, 장기적인 유전적 수렴 과정의 최종 결과물을 단일한 ‘전환’ 사건으로 오인할 위험이 있다. 이 모델은 ‘해양 회랑’과 같은 지역적 변수가 이러한 ‘전환’ 과정에서 어떻게 다르게 작동했는지를 충분히 고려하지 않는다.
- 지리·환경 제약 반영 (중간 편향성): 산동 지역을 단일한 분석 단위로 취급하여, 내륙과 연안·도서 지역 간에 존재했을 가능성이 있는 인구 동태의 차이를 충분히 모델링하지 않았다.
- 유전자–문화 결합 가정 (중간 편향성): 유전적 구성의 변화를 중앙 왕조의 정치·문화적 통합과 암묵적으로 연결함으로써, 제국의 팽창이 곧 유전적 대체와 동일하다는 서사를 강화하는 경향이 있다.
(3) 결론 재구성
‘인구 전환’이라는 표현은 과도한 단순화이다. 결론은 “황하 중류 지역 인구와의 장기적이고 지리적으로 불균등한 혼합 및 통합 과정”으로 재구성되어야 한다. 전국시대 이후 관찰되는 유전적 안정성은 역사의 끝이 아니라, 수천 년에 걸친 복잡한 상호작용의 결과물로 이해해야 한다. 따라서 결론은 다음과 같이 수정될 수 있다: “역사 시대 동안 산동 내륙 지역의 유전적 구성은 점진적으로 중원 지역과 수렴하며 현대 북부 한족 유전자 풀의 핵심 요소를 형성했다. 그러나 이러한 거시적 경향이, 특히 연안 및 도서 지역에서 지역적 유전 특성이 지속되었을 가능성을 배제하지 않으며, 이에 대한 추가 연구가 필요하다.”
[논문요약]
산동 사람들은 어디에서 왔는가? (고대 DNA가 밝혀낸 2,500년의 역사)
이 논문은 아주 흥미로운 질문에서 시작한다. “지금의 산동(山東) 사람들은 누구의 후손일까? 그리고 그들의 조상은 원래부터 그 땅에 살던 사람들이었을까, 아니면 어디선가 이주해 온 사람들이었을까?” 하는 점이다.
과학자들은 이 질문에 답하기 위해, 산동 지역에서 발굴된 2,500년 전 전국시대부터 약 800년 전 금원 시대에 살았던 사람들의 뼈에서 DNA를 뽑아 분석했다. 이 고대인의 DNA를 아주 오래전(약 9,500년 전) 신석기 시대에 산동에 살았던 원주민, 그리고 오늘날의 한족(漢族)을 비롯한 여러 아시아 사람들의 DNA와 비교했다. 그 결과는 마치 한 편의 역사 드라마와 같았다.
1. 조상이 바뀌었다! (인구 대교체)
이 연구의 가장 놀라운 발견은 산동 땅의 주인이 한번 바뀌었다는 것이다. 약 4,600년 전을 기점으로, 원래 산동에 살던 신석기 원주민들은 사라지고, 새로운 사람들이 그 자리를 차지했다.
이 사실을 한눈에 보여주는 것이 바로 아래의 ‘유전자 지도’ (PCA 분석, 그림 1A)이다.
그림 1A: 유전자 지도 (PCA 분석)
A: 현대 동아시아인에 대한 주성분 분석(PCA). 고대인 개체들을 계산된 주성분에 투영했다. 세 개의 군집이 보인다.
- 이 지도는 무엇인가? 사람들의 DNA 정보를 분석해서 유전적으로 얼마나 가깝고 먼지를 점으로 찍어놓은 지도이다. 점들이 서로 가까이 뭉쳐 있으면 유전적으로 가까운 친척 관계이고, 멀리 떨어져 있으면 그만큼 유전적으로 먼 사이라는 뜻이다.
- 지도에서 무엇을 볼 수 있는가?
- 왼쪽 위 초록색 점들이 보이는가? 이들이 바로 약 9,500년 전 산동에 살았던 신석기 원주민이다. 동북아시아 사람들과 더 가깝게 뭉쳐있다.
- 그런데 지도 한가운데, 노란색과 보라색 점들이 빽빽하게 모여있는 곳에 빨간색 다이아몬드(Shandong_HE)가 보일 것이다. 이들이 바로 2,500년 전부터 산동에 살았던 역사시대 사람들이다.
- 놀랍게도 이 역사시대 산동 사람들은 원주민들과는 아주 멀리 떨어져 있다. 대신 황하(黃河) 중류 지역의 고대 농경민(노란색, 보라색 점들), 그리고 오늘날의 한족(漢族)과 정확히 겹쳐 있다.
- 결론: 이 지도는 역사시대 산동 사람들이 신석기 원주민의 후손이 아니라는 강력한 증거이다. 즉, 어느 시점엔가 황하 중류 지역에 살던 농사짓는 사람들이 동쪽으로 대거 이주해와서 산동의 새로운 주인이 되었다는 뜻이다.
2. 유전자로 본 조상의 ‘레시피’
그렇다면 새로 이주해 온 사람들은 유전적으로 어떤 특징을 가졌을까? 이를 알아보기 위해 과학자들은 각 인구 집단이 어떤 조상 그룹으로부터 유전자를 물려받았는지 그 ‘비율’을 분석했다. 아래 ‘조상 레시피 막대그래프'(ADMIXTURE 분석, 그림 1B)를 보자.
그림 1B: 조상 레시피 (ADMIXTURE 분석)
B: K=7일 때 “HO” 데이터 세트에 대한 ADMIXTURE 분석 결과. 동아시아 인구 집단과 각 조상 구성 요소가 극대화된 대표적인 인구 집단만을 표시했다. 현대 중국-티베트어족 사용 인구는 정렬하여 색상으로 구분했다.
- 이 그래프는 무엇인가? 각 개인이나 집단을 하나의 막대로 보고, 그 막대를 채우고 있는 색깔의 비율을 통해 어떤 조상(색깔)의 유전자를 얼마나 가졌는지 보여주는 그림이다.
- 그래프에서 무엇을 볼 수 있는가?
- 역사시대 산동 사람(Shandong_HE)의 막대를 보자. 노란색과 분홍색, 붉은색 등이 섞여 있다.
- 바로 위아래에 있는 황하 중류의 고대인(YR_LN, YR_LBIA)과 오늘날의 산동, 하남(河南) 한족(Han_Shandong, Han_Henan)의 막대와 색깔 배합이 거의 똑같다.
- 반면, 신석기 시대 산동 원주민들(Xiaojingshan, Bianbian 등)은 이들과 달리 동북아시아 조상을 나타내는 붉은색의 비율이 훨씬 높다.
결론: 이 ‘레시피’ 분석 역시 유전자 지도의 결과를 뒷받침한다. 역사시대 산동 사람들은 황하 중류에서 온 사람들과 완전히 같은 유전적 ‘레시피’를 가지고 있었다. 이는 단순한 문화 교류가 아니라, 사람들이 직접 이동해서 인구 구성 자체가 바뀌었다는 것을 의미한다.
3. 2,500년간 변치 않은 유전자: 한족(漢族)의 뿌리를 찾다
이 연구의 두 번째 핵심은 ‘유전적 안정성’이다. 황하 중류에서 온 사람들이 산동에 정착한 이후, 그들의 유전자는 무려 2,500년이 넘는 시간 동안 거의 변하지 않고 오늘날의 북부 한족에게 그대로 이어졌다.
그림 2: 유전적 친밀도와 조상 모델링
- 그림 2A (유전자 공유량): 이 그래프는 특정 집단(X축)이 다른 아시아 집단들(Y축의 점들)과 유전자를 얼마나 많이 공유하는지 보여준다. 역사시대 산동 사람(Shandong_HE)은 다른 어떤 그룹보다 황하 유역 사람들(노란색 점들)과 가장 많은 유전자를 공유한다.
- 그림 2B (유전적 거리): 이 막대그래프는 역사시대 산동 사람과 오늘날의 여러 집단 사이에 유전적 차이가 있는지 보여준다. 막대가 ‘0’에 가까울수록 차이가 없다는 뜻인데, 산동 한족(Han_Shandong)과 하남 한족(Han_Henan)은 막대가 거의 ‘0’에 붙어 있다. 통계적으로 2,500년 전 조상과 유전적으로 구별할 수 없다는 의미이다!
- 그림 2C (조상 모델링): 이 분석은 “오늘날 한족은 어떤 조상들의 조합으로 설명될 수 있는가?”를 계산한 것이다. 그 결과, 오늘날 북부 한족(산동, 산서, 하남)은 ‘100% 역사시대 산동 사람의 직계 후손’으로 완벽하게 설명된다. 남쪽의 한족들도 약 75~88%는 이들의 후손이고, 나머지는 남방계 조상이 섞인 것으로 나타난다.
- 결론: 이 결과들은 놀랍다. 역사책에는 수많은 전쟁, 왕조 교체, 이민족의 침입 등 거대한 사건들이 기록되어 있지만, 적어도 황하 유역에 사는 보통 사람들의 핵심 유전자는 2,500년 전 전국시대부터 지금까지 큰 변화 없이 안정적으로 이어져 왔다는 것을 의미한다. 이 연구는 바로 오늘날 한족의 유전적 뿌리가 얼마나 깊고 튼튼한지를 과학적으로 증명한 것이다.
최종 요약
이 어려운 논문을 한마디로 요약하면 다음과 같다.
“오늘날 산동(山東)을 비롯한 중국 북부 한족(漢族)의 직접적인 조상은, 약 4,600년 전 황하(黃河) 중류에서 농사를 짓다가 동쪽으로 이주해 산동의 원주민을 대체한 사람들이며, 이들의 유전자는 2,500년 넘게 큰 변화 없이 안정적으로 이어져 내려왔다.”
이 연구는 동아시아, 나아가 우리 민족의 기원을 밝히는 데도 중요한 실마리를 제공하는 의미 있는 발견이라고 할 수 있다.
어려운 용어 풀이
- 유전체(Genome): 한 생물이 가진 모든 유전 정보의 총합. 흔히 ‘유전자 지도’나 ‘생명의 설계도’에 비유된다.
- PCA (주성분 분석): 수많은 유전 정보를 2차원 또는 3차원 지도에 점으로 표시하여 집단 간의 유전적 거리를 시각적으로 보여주는 분석 방법이다.
- ADMIXTURE: 각 개인이 어떤 고대 조상 집단으로부터 유전자를 얼마나 물려받았는지 그 비율을 색깔 막대로 보여주는 분석 방법이다.
- 신석기 시대 (Neolithic): 인류가 농경과 목축을 시작하고 돌을 갈아 만든 간석기를 사용하던 시대. 이 논문에서는 대략 1만 년 전부터 4,000년 전 사이를 말한다.
- 한족(漢族): 중국 인구의 대다수를 차지하는 민족. 이 연구에서는 특히 황하 유역에 사는 북부 한족이 주요 분석 대상이었다.
초록 Abstract
Shandong province, located in the Lower Yellow River, is one of the birthplaces of ancient Chinese civilization. However, the comprehensive genetic histories of this region have remained largely unknown until now due to a lack of ancient human genomes. Here, we present 21 ancient genomes from Shandong dating from the Warring States period to the Jin-Yuan Dynasties. Unlike the early Neolithic samples from Shandong, the historical samples are most closely related to post-Late Neolithic populations of the Middle Yellow River Basin, suggesting a population turnover in Shandong from the Neolithic Age to the Historical era. In addition, we detect a close genetic affinity between the historical samples in Shandong and present-day Han Chinese, showing long-term genetic stability in Han Chinese at least since the Warring States period.
황하(黃河) 하류에 위치한 산동성(山東省)은 고대 중국 문명의 발상지 중 하나이다. 그러나 고대 인류 유전체(genome)가 부족하여, 이 지역의 포괄적인 유전학적 역사는 지금까지 거의 알려지지 않았다. 여기서 우리는 전국시대(戰國時代)부터 금원(金元) 시대에 이르는 시기의 산동(山東) 출토 고대 유전체 21개를 제시한다. 신석기 초기의 산동(山東) 시료와는 달리, 역사시대 시료들은 황하(黃河) 중류 유역의 후기 신석기 이후 인구 집단과 가장 밀접한 관련이 있었다. 이는 신석기 시대에서 역사시대로 넘어오면서 산동(山東) 지역에 인구 교체가 있었음을 시사한다. 또한, 우리는 역사시대 산동(山東) 시료와 현대 한족(漢族) 사이의 긴밀한 유전적 친밀도를 발견했다. 이는 최소한 전국시대(戰國時代) 이후부터 한족(漢族)의 유전적 구조가 장기간 안정적으로 유지되었음을 보여준다.
키워드 (Keywords): Ancient DNA | Shandong | Yellow River | historical period | population migration | genetic heterogeneity | genetic stability | Han
고대 DNA | 산동(山東) | 황하(黃河) | 역사시대 | 인구 이동 | 유전적 이질성 | 유전적 안정성 | 한족(漢族)
서론 INTRODUCTION
The Yellow River Basin hosts one of the earliest independent agricultural domestication centres, with the cultivation of both foxtail and broomcorn millets as early as the tenth millennium before the present (B.P.) (Lu et al., 2009; Liu et al., 2012; Yang et al., 2012). As part of the Lower Yellow River Basin and a multicultural center, the Shandong region is regarded as one of the cradles of ancient Chinese civilization. The Late Paleolithic Fenghuangling culture (13,000-19,000 Β.Ρ.), characterized by microblade tools, and early Neolithic Bianbian site (9545-9480 B.P.) showed a hunting-gathering subsistence strategy in Shandong (Shen et al., 2003; Zhang, 2021). Records of directly ¹⁴C-dated carbonized caryopses suggested that early Neolithic Houli culture (8500-7500 B.P.) is one of the earliest cultural complexes that domesticated millet (Leipe et al., 2019). Furthermore, the discoveries of numerous Neolithic archaeological sites, including Dawenkou culture (6000-4000 B.P.), and Shandong Longshan culture (4600-4000 B.P.), provided insights into significant human developmental transitions, such as the shift from hunting-gathering to sedentary agriculture and the emergence of stable and stratified societies (Zhang, 2021; Sun, 2022).
황하(黃河) 유역은 세계에서 가장 이른 독립적 농업 작물화 중심지 중 하나이며, 지금으로부터 1만 년 전부터 이미 조(foxtail millet)와 기장(broomcorn millet)을 재배했다 (Lu et al., 2009; Liu et al., 2012; Yang et al., 2012). 황하(黃河) 하류 유역의 일부이자 다문화 중심지인 산동(山東) 지역은 고대 중국 문명의 요람 중 하나로 여겨진다. 세석기(細石器)를 특징으로 하는 후기 구석기 시대의 봉황령(鳳凰嶺) 문화(13,000-19,000 B.P.)와 신석기 초기의 편편동(扁扁洞) 유적(9545-9480 B.P.)은 산동(山東) 지역의 수렵-채집 생존 전략을 보여주었다 (Shen et al., 2003; Zhang, 2021). 탄화된 곡물 낟알에 대한 직접적인 탄소-14 연대측정 기록은, 신석기 초기 후리(后李) 문화(8500-7500 B.P.)가 기장을 가장 먼저 작물화한 문화 복합체 중 하나임을 시사했다 (Leipe et al., 2019). 더 나아가, 대문구(大汶口) 문화(6000-4000 B.P.)와 산동(山東) 용산(龍山) 문화(4600-4000 B.P.)를 포함한 수많은 신석기 고고학 유적의 발견은, 수렵-채집에서 정주 농경으로의 전환 및 안정적인 계층 사회의 출현과 같은 인류 발달의 중요한 전환 과정에 대한 통찰을 제공했다 (Zhang, 2021; Sun, 2022).
The early ancient DNA (aDNA) study, focusing on the short hypervariable region I of the mitochondrial DNA (mtDNA) of several Shandong remains, suggested temporal changes in the maternal genetic structure of Shandong populations during the past 3000 years (Yao et al., 2003). Recently, paleo-genomic studies revealed that Shandong played a vital role in shaping the genetic profile and influencing population migration in East Asia. Ancient Shandong individuals (~9500-7700 B.P.) from four early Neolithic archaeological sites were shown to be the representative ancestry of northern East Asians (Yang et al., 2020; Liu et al., 2021), while ancient coastal southeastern Chinese from Liangdao and Qihe represented the deep southern East Asian ancestry. Furthermore, the decreasing genetic differentiation over time suggested increased population admixture in post-Neolithic East Asia (Yang et al., 2020). Ancient mitochondrial genome studies also provided evidence supporting the genetic exchanges between Shandong and the coastal or inland regions outside of Shandong (Liu et al., 2021; Miao et al., 2021). Specifically, Shandong individuals older than 4600 B.P. harbored both northern and southern East Asian haplogroups D4, D5, B4c1, and B5b2. In comparison, later Shandong individuals, younger than 4600 B.P., carried more diverse maternal lineages from southern East Asia, including M9 and F (F1, F4), indicating an additional influx of populations from southern East Asia after 4600 B.P. (Liu et al., 2021). Qingtai, a Neolithic Yangshao culture site in the Middle Yellow River, shared a higher level of haplotypes with the later Shandong populations than the early ones or other ancient populations (Miao et al., 2021), suggesting a potential maternal connection between coastal and inland northern China. In addition, genomic analyses of present-day Shandong Han people showed a characteristic northern Han genetic profile (Chen et al., 2009; Liu et al., 2018; Wang et al., 2021).
여러 산동(山東) 유해의 미토콘드리아 DNA(mtDNA) 중 짧은 과변이 부위 I에 초점을 맞춘 초기 고대 DNA(aDNA) 연구는, 지난 3,000년간 산동(山東) 인구의 모계 유전 구조에 시간적 변화가 있었음을 시사했다 (Yao et al., 2003). 최근, 고유전체학 연구들은 산동(山東)이 동아시아의 유전적 특성을 형성하고 인구 이동에 영향을 미치는 데 중요한 역할을 했음을 밝혔다. 4개의 신석기 초기 고고학 유적에서 나온 고대 산동인(山東人)(~9500-7700 B.P.)은 동아시아 북부인의 대표적인 조상으로 나타났으며, 양도(亮島)와 기화(奇和)에서 온 고대 중국 동남 해안인들은 동아시아 남부인의 깊은 조상 계통을 대표했다. 나아가, 시간이 지남에 따라 유전적 분화가 감소한 것은 신석기 이후 동아시아에서 인구 혼합이 증가했음을 시사했다 (Yang et al., 2020). 고대 미토콘드리아 유전체 연구 또한 산동(山東)과 그 외부의 해안 또는 내륙 지역 간의 유전적 교류를 뒷받침하는 증거를 제공했다 (Liu et al., 2021; Miao et al., 2021). 구체적으로, 4,600년 이전의 산동(山東) 사람들은 동아시아 남북부 계통(D4, D5, B4c1, B5b2)을 모두 가졌으나, 4,600년 이후의 후기 산동(山東) 사람들은 M9와 F 계통(F1, F4)을 포함한 더 다양한 남방계 모계 혈통을 지니고 있었다. 이는 4,600년 이후 동아시아 남부로부터 추가적인 인구 유입이 있었음을 나타낸다 (Liu et al., 2021). 황하(黃河) 중류의 신석기 양소(仰韶) 문화 유적인 청태(靑台)는 초기 또는 다른 고대 집단보다 후기 산동(山東) 집단과 더 높은 수준의 유전자형을 공유하여, 중국 북부의 해안과 내륙 간 모계 혈통의 잠재적 연관성을 보여주었다 (Miao et al., 2021). 또한, 현대 산동(山東) 한족(漢族)의 유전체 분석 결과는 전형적인 북부 한족(漢族)의 유전적 특징을 보여준다 (Chen et al., 2009; Liu et al., 2018; Wang et al., 2021).
Nevertheless, the limited availability of genome-wide data concerning Shandong populations spanning from the Late Neolithic Age to the Historical era has hindered the comprehensive understanding of the genetic history of the region. In this study, we reported ancient human samples from Shandong during the Warring States period to the Jin-Yuan Dynasties. We aim to address this gap in the genetic history of Shandong and investigate whether Shandong historical individuals contributed to the genetic makeup of the present-day Shandong Han population.
그럼에도 불구하고, 신석기 후기부터 역사시대에 이르는 기간의 산동(山東) 인구에 관한 유전체 전장 데이터가 제한적이어서 이 지역의 유전사를 포괄적으로 이해하는 데 한계가 있었다. 본 연구에서, 우리는 전국시대(戰國時代)부터 금원(金元) 시대에 이르는 시기의 산동(山東) 출토 고대 인류 시료를 보고한다. 우리는 산동(山東)의 유전사에 존재하는 이 공백을 메우고, 역사시대 산동인(山東人)들이 오늘날 산동(山東) 한족(漢族) 인구의 유전적 구성에 기여했는지를 규명하고자 한다.
결론 DISCUSSION
The geographic advantages of Shandong were demonstrated to have played a vital role in the development of millet farming and ancient Chinese civilization through archaeological studies (Shen et al., 2003; Zhao, 2011; Liu et al., 2012; Zhang, 2021; Sun, 2022). Previous ancient DNA (aDNA) studies revealed that the Shandong Neolithic populations represented an early divergent northern lineage of East Asians and contributed to forming the genetic structure of East Asia. In addition, population migration and admixture have reduced genetic differentiation in present-day East Asians (Yang et al., 2020). Subsequently, analysis of ancient mitochondrial genomes of Shandong, dating between 9500 and 1800 years ago, uncovered changes in the maternal genetic structure (Liu et al., 2021). However, the gap in ancient genome data from the Late Neolithic Age to the Historical era has hindered the comprehensive understanding of the genetic history of Shandong.
산동(山東)의 지리적 이점은 고고학 연구를 통해 기장 농업과 고대 중국 문명의 발전에 중요한 역할을 한 것으로 증명되었다 (Shen et al., 2003; Zhao, 2011; Liu et al., 2012; Zhang, 2021; Sun, 2022). 이전의 고대 DNA(aDNA) 연구들은 산동(山東)의 신석기 인구가 동아시아인의 초기 분기된 북방 계통을 대표하며 동아시아의 유전 구조 형성에 기여했음을 밝혔다. 또한, 인구 이동과 혼합은 오늘날 동아시아인의 유전적 분화를 감소시켰다 (Yang et al., 2020). 이후, 9,500년에서 1,800년 전 사이의 산동(山東) 고대 미토콘드리아 유전체 분석은 모계 유전 구조의 변화를 드러냈다 (Liu et al., 2021). 그러나 신석기 후기부터 역사시대에 이르는 고대 유전체 데이터의 공백은 산동(山東)의 유전사를 포괄적으로 이해하는 것을 방해했다.
In this study, we analyzed the genetic profile of 21 ancient Shandong individuals dating from the Warring States period to the Jin-Yuan Dynasties. We observed the genetic stability in the region over 800 years. We found that the Shandong historical population shared the closest genetic relationships with ancient millet farming populations of the Upper and Middle Yellow River Basin, especially post-Neolithic populations of the Middle Yellow River Basin. The Shandong Historical population could be modelled as derived most of their ancestry from ancient millet farming populations of the Middle Yellow River Basin, represented by YR_MN (88.8%), with the remaining ancestry from southern East Asians, represented by Ami (11.2%). Comparing with the admixture models of other ancient populations of the Upper and Middle Yellow River Basin, we observed that the genetic profile of the Shandong historical population was similar to post-Neolithic populations of the Middle Yellow River Basin (YR_LN, YR_LBIA). Previous study has shown the genetic homogeneity between YR_LN and YR_LBIA (Ning et al. 2020); here, we presented that both populations harboured the Yellow River-related ancestry (YR_MN, ~86%-89%) and the southern East Asian-related ancestry (Ami, ~11%-14%). Furthermore, we found that the Shandong historical population could be modelled as the direct descendant of YR_LN or YR_LBIA (P > 0.01). In addition, from the maternal lineage, Shandong historical individuals also showed a profile similar to ancient populations of the Middle Yellow River. The cultural link between the Lower and Middle Yellow Rivers was attested; for example, archaeological studies supported the cultural interactions between Yangshao culture in the Middle Yellow River and Dawenkou culture in the Shandong region and the close connection between the Late Neolithic Longshan culture in Shandong and Henan (Fu, 1934a, 1934b; Cai, 1989; Hu, 2005; Li, 2013; Wang, 2022). We concluded that the cultural and genetic connections between the Lower and Middle Yellow River Basin were significant and that the eastward spread of millet farming-related culture of the Middle Yellow River Basin into Shandong was accompanied by population expansion. However, due to the lack of ancient genomes from the Late Neolithic Age to the Bronze and Iron Age in Shandong, we could not exclude the possibility of bidirectional genetic influence between the Lower and Middle Yellow River Basin.
본 연구에서 우리는 전국시대(戰國時代)부터 금원(金元) 시대에 이르는 시기의 고대 산동인(山東人) 21명의 유전적 특성을 분석했다. 우리는 800년 이상에 걸쳐 이 지역의 유전적 안정성을 관찰했다. 우리는 역사시대 산동(山東) 인구가 황하(黃河) 상·중류 유역의 고대 기장 농경 집단, 특히 황하(黃河) 중류 유역의 신석기 후기 이후 집단과 가장 가까운 유전적 관계를 공유한다는 것을 발견했다. 역사시대 산동(山東) 인구는 그들 조상의 대부분을 황하(黃河) 중류 유역의 고대 기장 농경 집단(YR_MN으로 대표됨, 88.8%)으로부터 물려받았고, 나머지 조상은 남부 동아시아인(아미족(Ami)으로 대표됨, 11.2%)으로부터 유래한 것으로 모델링될 수 있었다. 황하(黃河) 상·중류 유역의 다른 고대 인구 집단의 혼합 모델과 비교했을 때, 우리는 역사시대 산동(山東) 인구의 유전적 특성이 황하(黃河) 중류 유역의 신석기 후기 이후 집단(YR_LN, YR_LBIA)과 유사함을 관찰했다. 이전 연구는 YR_LN과 YR_LBIA 사이의 유전적 동질성을 보여준 바 있으며(Ning et al., 2020), 여기서 우리는 두 집단 모두 황하(黃河) 관련 조상(YR_MN, 약 86%-89%)과 남부 동아시아 관련 조상(Ami, 약 11%-14%)을 가졌음을 제시했다. 더 나아가, 우리는 역사시대 산동(山東) 인구가 YR_LN 또는 YR_LBIA의 직계 후손으로 모델링될 수 있음을 발견했다(P > 0.01). 또한, 모계 혈통 측면에서도 역사시대 산동(山東) 개체들은 황하(黃河) 중류의 고대 인구와 유사한 특성을 보였다. 황하(黃河) 하류와 중류 사이의 문화적 연결은 증명된 바 있다. 예를 들어, 고고학 연구들은 황하(黃河) 중류의 양소(仰韶) 문화와 산동(山東) 지역의 대문구(大汶口) 문화 사이의 문화적 상호작용, 그리고 산동(山東)과 하남(河南)의 신석기 후기 용산(龍山) 문화 사이의 긴밀한 관계를 뒷받침했다(Fu, 1934a, 1934b; Cai, 1989; Hu, 2005; Li, 2013; Wang, 2022). 우리는 황하(黃河) 하류와 중류 유역 간의 문화적, 유전적 연결이 중요했으며, 황하(黃河) 중류 유역의 기장 농경 관련 문화가 산동(山東)으로 동쪽으로 확산되는 과정에 인구 팽창이 동반되었다고 결론 내렸다. 그러나 산동(山東) 지역의 신석기 후기부터 청동기 및 철기 시대에 이르는 고대 유전체가 부족하기 때문에, 황하(黃河) 하류와 중류 유역 간의 양방향 유전적 영향 가능성을 배제할 수 없었다.
Archaeological studies showed the presence of cultural communication between the Shandong and Liaodong regions in northeastern East Asia (Cai, 1989; Dang, 2008; Li, 2013; Wang, 2013; Wang et al., 2015). In addition, according to written records, the active Eastern Eurasian Steppe pastoralists adjacent to northern China maintained cultural exchanges with the Central Plains Dynasties. They initiated armed conflict and invasions, resulting in the integration of the Hu-Han culture (Huang, 2016). The intermarriages between Hu and Han people were observed among some noble families during the Northern and Southern Dynasties (Bai, 2007). Paleo-genomic studies have revealed that the ancient Northeast Asian-related ancestry not only influenced the gene pool of ancient populations of the Upper Yellow River, i.e., Qijia people (Upper_YR_LN) and Neolithic Shimao and Miaozigou people but also contributed to the genetical formation of Xiongnu and Xianbei groups (Jeong et al., 2020; Ning et al., 2020; Wang et al., 2021). In the meantime, our study also proved the contribution of ancient Northeast Asians-related ancestry to ancient groups of the Upper Yellow River, i.e., Shimao (Shimao_LN) and Qijia culture people (Upper_YR_LN) could fit the two-way admixture models of YR_MN and ancient Northeast Asian related populations (AR_EN or WLR_MN). Notably, our study identified some Northeast Asian specified Y-chromosome haplogroups in the Shandong historical population, i.e., the ancient Northeast Asian characteristic Y-chromosome haplogroup C-F5477* (Mao et al., 2021) and the Y-chromosome haplogroup Q1a1a1, which prevailed in ancient groups of Mongolia Plateau (Jeong et al., 2020). However, the Shandong historical population did not share an additional genetic affinity to ancient Northeast Asians, Xiongnu, or Xianbei compared to the Middle Yellow River populations. The admixture models also suggested that neither the currently available ancient Middle Yellow River populations nor the Shandong historical population harboured additional Northeast Asian-related ancestry. These results indicated the limited genetic influence of ancient farmers of the Liaodong region or Northeast Asian pastoralists in our samples.
고고학 연구는 동북아시아의 산동(山東)과 요동(遼東) 지역 간에 문화적 소통이 있었음을 보여주었다(Cai, 1989; Dang, 2008; Li, 2013; Wang, 2013; Wang et al., 2015). 또한 문헌 기록에 따르면, 중국 북부에 인접한 동부 유라시아 초원의 활발한 유목민들은 중원(中原) 왕조와 문화 교류를 유지했다. 그들은 무력 충돌과 침략을 일으켰고, 이는 호한(胡漢) 문화의 통합으로 이어졌다(Huang, 2016). 남북조(南北朝) 시대 일부 귀족 가문에서는 호족(胡族)과 한족(漢族) 간의 통혼이 관찰되었다(Bai, 2007). 고유전체학 연구들은 고대 동북아시아 관련 조상이 황하(黃河) 상류의 고대 인구, 즉 제가(齊家) 문화인(Upper_YR_LN)과 신석기 시대 석묘(石峁) 및 묘자구(廟子溝) 사람들의 유전자 풀에 영향을 미쳤을 뿐만 아니라, 흉노(匈奴)와 선비(鮮卑) 집단의 유전적 형성에도 기여했음을 밝혔다(Jeong et al., 2020; Ning et al., 2020; Wang et al., 2021). 한편, 우리 연구는 또한 황하(黃河) 상류의 고대 집단에 대한 고대 동북아시아 관련 조상의 기여를 증명했다. 즉, 석묘(石峁)(Shimao_LN)와 제가(齊家) 문화인(Upper_YR_LN)은 황하 중류 신석기인(YR_MN)과 고대 동북아시아 관련 인구(AR_EN 또는 WLR_MN)의 양방향 혼합 모델에 부합할 수 있었다. 주목할 점은, 우리 연구가 역사시대 산동(山東) 인구에서 일부 동북아시아 특유의 Y-염색체 하플로그룹을 확인했다는 것이다. 즉, 고대 동북아시아 특징적인 Y-염색체 하플로그룹 C-F5477*(Mao et al., 2021)과 몽골 고원(蒙古高原)의 고대 집단에서 우세했던 Y-염색체 하플로그룹 Q1a1a1(Jeong et al., 2020)이 그것이다. 그러나 역사시대 산동(山東) 인구는 황하(黃河) 중류 인구에 비해 고대 동북아시아인(東北亞細亞人), 흉노(匈奴), 또는 선비(鮮卑)와 추가적인 유전적 친밀도를 공유하지 않았다. 혼합 모델 또한 현재 이용 가능한 황하(黃河) 중류 고대 인구나 역사시대 산동(山東) 인구 모두 추가적인 동북아시아 관련 조상을 품고 있지 않음을 시사했다. 이러한 결과들은 우리 시료에서 요동(遼東) 지역의 고대 농경민이나 동북아시아 유목민의 유전적 영향이 제한적이었음을 나타낸다.
Although the maternal haplogroups were shared in Shandong early Neolithic and historical individuals, the significant genetic heterogeneity between the Shandong historical population and Shandong early Neolithic populations was obvious. On the one hand, the Shandong early Neolithic populations shared a close genetic affinity to pre-Neolithic populations of Siberia and ancient Northeast Asians. On the other hand, compared to the Shandong historical population, the Shandong early Neolithic population hosted a more distant genetic relationship with the Upper-Middle Yellow River populations and present-day Sino-Tibetan populations. Therefore, our results showed a genetic shift occurred in Shandong, that is, the population replacement of the early Neolithic population to the post-Iron Age populations who harboured ancestry related to ancient Yellow River farmers. The genetic profile change of Shandong was closely associated with changes in subsistence strategy. More specifically, the transition from hunter-gatherer subsistence to domesticated farming in Shandong after the Late Neolithic Age (Sun, 2022) was associated with the introduction of the ancestry related to the Yangshao or Longshan people. We acknowledged that our current dataset lacked ancient genomes from the Late Neolithic Age to the Bronze Age in Shandong, which impeded determining the exact timing of the population transformation in Shandong.
비록 산동(山東)의 신석기 초기인과 역사시대인 사이에서 모계 하플로그룹이 공유되기는 했지만, 역사시대 산동(山東) 인구와 신석기 초기 산동(山東) 인구 사이의 상당한 유전적 이질성은 명백했다. 한편으로, 산동(山東)의 신석기 초기 인구는 시베리아(Siberia)의 신석기 이전 인구 및 고대 동북아시아인(東北亞細亞人)과 가까운 유전적 친밀도를 공유했다. 다른 한편으로, 역사시대 산동(山東) 인구와 비교할 때, 신석기 초기 산동(山東) 인구는 황하(黃河) 상·중류 인구 및 오늘날의 중국-티베트어족(Sino-Tibetan) 인구와 더 먼 유전적 관계를 보였다. 따라서 우리 결과는 산동(山東)에서 유전적 전환이 일어났음을 보여주었다. 즉, 신석기 초기 인구가 고대 황하(黃河) 농경민과 관련된 조상을 가진 철기 시대 이후 인구로 대체된 것이다. 산동(山東)의 유전적 특성 변화는 생계 전략의 변화와 밀접하게 연관되어 있었다. 더 구체적으로, 신석기 후기 이후 산동(山東)에서 수렵-채집 생계에서 농경으로 전환된 것(Sun, 2022)은 양소(仰韶) 또는 용산(龍山) 사람들과 관련된 조상의 유입과 관련이 있었다. 우리는 현재 데이터셋에 산동(山東)의 신석기 후기부터 청동기 시대에 이르는 고대 유전체가 부족하다는 점을 인정하며, 이는 산동(山東)의 인구 변형 시점을 정확히 결정하는 데 방해가 되었다.
Finally, we found a genetic continuity of the ancestry related to the Shandong historical population in present-day Han groups. The ancestry related to the Shandong historical population or YR_LBIA, regarded as the ancestors of Central Plain Han Chinese, also contributed to the genetic formation of other present-day Han groups. Present-day Han groups harboured ~75%-100% of the ancient Han-related ancestry, with the remaining ancestry from southern East Asian populations. In particular, the Shandong Han group showed genetic homogeneity with the Shandong historical population.
마지막으로, 우리는 오늘날 한족(漢族) 집단에서 역사시대 산동(山東) 인구와 관련된 조상의 유전적 연속성을 발견했다. 중원(中原) 한족(漢族)의 조상으로 여겨지는 역사시대 산동(山東) 인구나 YR_LBIA와 관련된 조상은 다른 오늘날 한족(漢族) 집단의 유전적 형성에도 기여했다. 오늘날의 한족(漢族) 집단은 고대 한족(漢族) 관련 조상을 약 75%-100% 보유하고 있으며, 나머지 조상은 동아시아 남부 인구로부터 유래했다. 특히, 산동(山東) 한족(漢族) 집단은 역사시대 산동(山東) 인구와 유전적 동질성을 보였다.
In summary, our study reported Shandong historical individuals to uncover the genetic structure and the origin of the Shandong historical population and their relationships with other ancient or present-day East Asian populations. However, we acknowledged some limitations, including the insufficient representativeness of the samples and the lack of ancient Shandong samples from the Late Neolithic Age, which hindered the comprehensive understanding of the genetic history of the lower reach of the Yellow River Basin. Future studies of long-spanned ancient genomes across the Yellow River Basin would help to solve these problems.
요약하자면, 우리 연구는 역사시대 산동인(山東人)들을 보고하여, 역사시대 산동(山東) 인구의 유전 구조와 기원, 그리고 다른 고대 또는 현대 동아시아 인구와의 관계를 밝혔다. 그러나 우리는 시료의 대표성 부족과 신석기(新石-石) 후기 고대 산동(山東) 시료의 부재 등 몇 가지 한계를 인정하며, 이는 황하(黃河) 하류 유역의 유전사를 포괄적으로 이해하는 데 방해가 되었다. 황하(黃河) 유역 전반에 걸친 장기간의 고대 유전체에 대한 미래 연구는 이러한 문제들을 해결하는 데 도움이 될 것이다.
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