#하북 #울현 #하가점하층문화 #고대DNA #삼관묘지
[1]趙欣,葛斌文,張全超等.從分子生物學角度看河北蔚縣三關墓地古代居民的遺傳結構[J].文物春秋,2009(01):3-8 33.
[1]赵欣,葛斌文,张全超等.从分子生物学角度看河北蔚县三关墓地古代居民的遗传结构[J].文物春秋,2009(01):3-8+33.
인용회수 6 [2025.8.27. 현재]
從分子生物學角度看河北蔚縣三關墓地古代居民的遺傳結構
분자생물학 각도에서 본 하북 울현 삼관 묘지 고대 주민의 유전 구조
2009-06-30 03:32:02
조흔(趙欣) 갈빈문(葛斌文) 장전초(張全超) 채대위(蔡大偉) 주혜(周慧) 주홍(朱泓)
[關鍵詞] 夏家店下層文化；蔚縣三關；古代居民；古DNA
[키워드] 하가점하층문화(夏家店下層文化); 울현(蔚縣) 삼관(三關); 고대 주민; 고대 DNA
[摘要]
河北蔚縣三關墓地作爲一個文化類型從屬於夏家店下層文化，利用線粒體DNA方法研究其遺傳結構，發現蔚縣三關墓地古代居民在母系遺傳上與現代東亞人群的親緣關係較近。在與古代居民的對比中可以看出，三關組與姜家梁、喇嘛洞古代居民聚爲一支，而與拓跋鮮卑位於兩個不同的分支上。從新石器時代晚期到青銅時代，在此地區母系遺傳關係較近。夏家店下層文化壺流河類型的古代居民對於今天北方漢族的形成有一定的基因貢獻。
[초록]
하북(河北) 울현(蔚縣) 삼관(三關) 묘지는 하나의 문화유형으로서 하가점하층문화(夏家店下層文化)에 속한다. 미토콘드리아 DNA 방법을 이용해 그 유전 구조를 연구한 결과, 울현(蔚縣) 삼관(三關) 묘지 고대 주민은 모계 유전상 현대 동아시아 인군과 친연 관계가 비교적 가까운 것으로 나타났다. 다른 고대 주민과의 비교에서는, 삼관(三關) 그룹이 강가량(姜家梁), 라마동(喇嘛洞) 고대 주민과 하나의 갈래로 묶이고, 탁발선비(拓跋鮮卑)와는 다른 갈래에 위치함을 알 수 있었다. 이 지역은 신석기시대(新石器時代) 만기부터 청동시대(青銅時代)까지 모계 유전 관계가 가까웠다. 하가점하층문화(夏家店下層文化) 호류하(壺流河) 유형의 고대 주민은 오늘날 북방 한족(漢族)의 형성에 일정한 유전자 기여를 했다.
목차
1. 서언(前言)
夏家店下層文化是分布於燕山南北地區的一支早期青銅文化。其分布廣泛，延續時間長，文化特徵鮮明，與中原文化有着較密切的關係，在我國青銅時代考古學上佔有重要地位。早在20世紀20年代就發現了該文化的遺存。1935年，日本學者濱田耕作發掘赤峰紅山後就提出了“赤峰第二期文化”[1]。20世紀50年代初，我國學者對此提出質疑，指出“‘赤峰第二期文化實際上還包含幾個性質面貌不同的階段”，並將“赤峰第二期文化”以“紅山前56.20Ⅰ”和“紅山後石棺墓和北大溝住地”爲代表區分開[2]。1960年，中國科學院考古研究所內蒙古工作隊在赤峰夏家店和藥王廟發掘後[3]，我國學者將原來混爲一談的兩種性質年代不同的青銅文化區別開，並分別命名爲“夏家店下層文化”和“夏家店上層文化”。此後，考古工作者在燕山南北進行大量調查與發掘，發現了夏家店下層文化遺址數百處。依據當時的材料，學術界一般將夏家店下層文化劃分爲兩個類型，或稱爲遼西型和燕山型[4]，或稱爲燕北類型和燕南類型[5]，或稱爲西遼河水系區和海河北系區[6]，其基本觀點一致。隨着桑干河上游壺流河流域考古工作的進一步展開，學術界對該地區的遺存又有了不同的認識。有學者認爲“蔚縣壺流河系桑干河支流，屬海河北系。壺流河流域夏商時期第一、二、三階段遺存主要成分爲海河北系區遺存”[7]；也有學者認爲壺流河流域遺存“既不同於以赤峰、朝陽爲中心的燕北地區，又與燕南地區東部京、津、唐三角地帶有明顯區別。如果以劃分燕北、燕南兩個類型的標準來分析，以壺流河流域爲中心的這類遺存也應是夏家店下層文化的一個類型”[8]，即夏家店下層文化可分爲三個類型：燕北地區的藥王廟類型、燕南地區的大坨頭類型和壺流河類型。無論壺流河類型是自成一個類型，還是從屬於海河北系區，它從屬於夏家店下層文化則是毋庸置疑的。
[1] 濱田耕作、水野清一：《赤峰紅山後》，《東方考古學叢刊》甲種第六冊，東亞考古學會，1938年。
[2] 呂遵諤：《內蒙赤峰紅山考古調查》，《考古學報》1958年3期。
[3] a.中國科學院考古研究所內蒙古發掘隊：《內蒙赤峰藥王廟、夏家店遺址試掘簡報》，《考古》1961年2期；b.中國科學院考古研究所內蒙古發掘隊：《赤峰藥王廟、夏家店遺址試掘報告》，《考古學報》1974年1期。
[4] a.北京大學歷史系考古專業商周組：《商周考古》，文物出版社，1979年；b.鄒衡：《關於夏商時期北方地區諸鄰境文化的初步探討》，載《夏商周考古學論文集》，科學出版社，2001年。
[5] 李經漢：《試論夏家店下層文化的分期和類型》，載《中國考古學會第一次年會論文集》，文物出版社，1979年。
[6][7] 張忠培、孔哲生、張文軍、陳雍：《夏家店下層文化研究》，載《考古學文化論集（一）》，文物出版社，1987年。
[8] 李伯謙：《中國青銅文化結構體系研究》，科學出版社，1998年。
하가점하층문화(夏家店下層文化)는 연산(燕山) 남북 지역에 분포했던 초기 청동기문화의 한 갈래이다. 분포 범위가 넓고, 오랜 기간 지속되었으며, 문화적 특징이 뚜렷하다. 또한 중원(中原) 문화와 비교적 밀접한 관계를 가져, 중국 청동시대 고고학에서 중요한 위치를 차지한다. 이 문화의 유적은 일찍이 1920년대에 발견되었다. 1935년, 일본 학자 하마다 코사쿠(濱田耕作)가 적봉(赤峰) 홍산후(紅山後)를 발굴한 후 “적봉(赤峰) 제2기 문화”를 제창했다[1]. 1950년대 초, 중국 학자들은 이에 의문을 제기하며 “‘적봉(赤峰) 제2기 문화’는 실제로는 성격과 양상이 다른 여러 단계를 포함한다”고 지적했다. 그리고 “적봉(赤峰) 제2기 문화”를 “홍산전(紅山前) 56.20Ⅰ”과 “홍산후(紅山後) 석관묘와 북대구(北大溝) 주거지”를 대표로 하여 구분했다[2]. 1960년, 중국과학원(中國科學院) 고고연구소(考古研究所) 내몽고(內蒙古) 공작대가 적봉(赤峰) 하가점(夏家店)과 약왕묘(藥王廟)를 발굴한 후[3], 중국 학자들은 기존에 하나로 취급되던, 성격과 연대가 다른 두 청동기문화를 구분하여 각각 “하가점하층문화(夏家店下層文化)”와 “하가점상층문화(夏家店上層文化)”로 명명했다. 이후 고고학자들은 연산(燕山) 남북에서 대규모 조사와 발굴을 진행하여 수백 곳의 하가점하층문화(夏家店下層文化) 유적을 발견했다. 당시 자료에 근거하여 학계는 일반적으로 하가점하층문화(夏家店下層文化)를 두 가지 유형으로 나누었다. 요서형(遼西型)과 연산형(燕山型)[4], 혹은 연북유형(燕北類型)과 연남유형(燕南類型)[5], 혹은 서요하(西遼河) 수계구와 해하(海河) 북계구[6]라고 불렀는데, 기본적인 관점은 일치했다. 상간하(桑干河) 상류 호류하(壺流河) 유역의 고고학 조사가 진전됨에 따라, 학계는 이 지역 유적에 대해 또 다른 인식을 갖게 되었다. 어떤 학자는 “울현(蔚縣) 호류하(壺流河)는 상간하(桑干河)의 지류로 해하(海河) 북계에 속한다. 호류하(壺流河) 유역 하상(夏商) 시기 제1, 2, 3단계 유적의 주요 성분은 해하(海河) 북계구 유적이다”[7]라고 보았다. 또 다른 학자는 호류하(壺流河) 유역 유적이 “적봉(赤峰), 조양(朝陽)을 중심으로 하는 연북(燕北) 지역과 다를 뿐만 아니라, 연남(燕南) 지역 동부의 경(京), 진(津), 당(唐) 삼각지대와도 뚜렷이 구별된다. 만약 연북(燕北), 연남(燕南) 두 유형을 나누는 기준으로 분석한다면, 호류하(壺流河) 유역을 중심으로 하는 이런 유적 역시 하가점하층문화(夏家店下層文化)의 한 유형이 되어야 한다”[8]고 보았다. 즉, 하가점하층문화(夏家店下層文化)는 세 유형, 연북(燕北) 지역의 약왕묘(藥王廟) 유형, 연남(燕南) 지역의 대타두(大坨頭) 유형, 그리고 호류하(壺流河) 유형으로 나눌 수 있다는 것이다. 호류하(壺流河) 유형이 독립적인 유형이든, 해하(海河) 북계구에 속하든, 그것이 하가점하층문화(夏家店下層文化)에 속한다는 점은 의심의 여지가 없다.
1979～1982年，張家口考古隊在蔚縣壺流河流域圍繞夏家店下層文化開展工作[9],發現了三關、莊窠、前堡、四十里坡等夏商時期文化遺存，即壺流河類型，它晚於當地龍山文化，早於二里岡上層文化。發掘者根據層位與器物演化規律將其分爲三段：第一段以三關M2010等爲代表，年代爲夏代早期偏晚；第二段以三關H2047、四十里坡T12③爲代表，年代爲夏代晚期；第三段以前堡B1①、四十里坡H28等爲代表，年代相當於早商時期較早階段[10]。
[9] 張家口考古隊：《蔚縣考古記略》，《考古與文物》1982年4期。
[10] 張家口考古隊：《蔚縣夏商時期考古的主要收獲》，《考古與文物》1984年1期。
1979년에서 1982년 사이, 장가구(張家口) 고고대는 울현(蔚縣) 호류하(壺流河) 유역에서 하가점하층문화(夏家店下層文化)와 관련된 조사를 진행했다[9]. 그 결과 삼관(三關), 장과(莊窠), 전보(前堡), 사십리파(四十里坡) 등 하상(夏商) 시기 문화 유적, 즉 호류하(壺流河) 유형을 발견했다. 이 유형은 현지 용산문화(龍山文化)보다는 늦고, 이리강상층문화(二里岡上層文化)보다는 이르다. 발굴자들은 지층과 기물의 변화 규칙에 근거하여 이를 세 단계로 나누었다. 제1단계는 삼관(三關) M2010 등을 대표로 하며 연대는 하대(夏代) 초기 중에서도 약간 늦은 시기이다. 제2단계는 삼관(三關) H2047, 사십리파(四十里坡) T12③을 대표로 하며 연대는 하대(夏代) 만기이다. 제3단계는 전보(前堡) B1①, 사십리파(四十里坡) H28 등을 대표로 하며 연대는 상(商)나라 초기 중에서도 비교적 이른 단계에 해당한다[10].
本文材料取自蔚縣三關墓地（圖一）。該墓地與遺址隔河相望，其墓葬排列有序，因發掘面積有限，未能了解整個墓地的布局。已發掘的20餘座墓葬均爲長方形土坑豎穴墓，屬壺流河類型第一段，相當於夏代早期偏晚。主體成分與海河水系地區的夏家店下層文化同屬於一系統文化，但與太行山東麓漳河流域地區的先商文化和太行山西麓汾河中游地區的考古文化有聯繫[11]。
[11] 張家口考古隊：《蔚縣夏商時期考古的主要收獲》，《考古與文物》1984年1期。
본문의 자료는 울현(蔚縣) 삼관(三關) 묘지에서 가져왔다(그림 1). 이 묘지는 유적과 강을 사이에 두고 마주 보고 있다. 묘장(墓葬)은 질서 있게 배열되어 있으나, 발굴 면적이 제한적이어서 묘지 전체의 배치를 파악하지는 못했다. 이미 발굴된 20여 기의 묘장은 모두 장방형 토광수혈묘(土坑豎穴墓)이며, 호류하(壺流河) 유형 제1단계에 속한다. 시기는 하대(夏代) 초기 중 약간 늦은 때에 해당한다. 주체 성분은 해하(海河) 수계 지역의 하가점하층문화(夏家店下層文化)와 동일한 계통의 문화에 속하지만, 태행산(太行山) 동쪽 기슭의 장하(漳河) 유역 지역의 선상문화(先商文化) 및 태행산(太行山) 서쪽 기슭의 분하(汾河) 중류 지역의 고고학 문화와도 관련이 있다[11].
蔚縣位於冀北地區，燕山以南，地處長城沿線，是蒙古高原與華北平原的過渡地帶，歷史上也是中國北方草原文明與中原農耕文明的交匯處，是我國古代各族先民往復遷徙、雜居混住的地區之一。由於這一地區既有本土文化，又有外來文化的影響，使得各種文化成分交織在一起，呈現出十分複雜的文化格局。由此也可以想象，這一地區的古代居民群體中必然也包含着較爲複雜的人種學背景。因此，弄清該地區古代居民的族屬及與其他古代居民之間的親疏關係，對進一步探討該地區考古學文化的成分及其性質具有重要意義。
울현(蔚縣)은 기북(冀北) 지역, 즉 연산(燕山)의 남쪽에 위치하며 장성(長城)을 따라 자리 잡고 있다. 이곳은 몽고고원(蒙古高原)과 화북평원(華北平原)의 과도 지대이자, 역사적으로 중국 북방 초원 문명과 중원 농경 문명이 만나는 교차점이었다. 또한 중국 고대 여러 민족의 선조들이 반복적으로 이주하고 섞여 살던 지역 중 하나였다. 이 지역은 토착 문화와 외래문화의 영향을 동시에 받았기 때문에, 다양한 문화 요소들이 뒤섞여 매우 복잡한 문화 구성을 보여준다. 이를 통해 이 지역 고대 주민 집단 역시 상당히 복잡한 인종학적 배경을 가졌을 것이라고 상상할 수 있다. 따라서 이 지역 고대 주민의 종족 귀속 및 다른 고대 주민과의 친소 관계를 밝히는 것은, 이 지역 고고학 문화의 성분과 성격을 깊이 탐구하는 데 중요한 의미를 가진다.
本文通過對蔚縣三關墓地古人的線粒體DNA进行分析，研究這個古代人群的遺傳結構，並在分子水平上探討它與現代人群以及其他古代人群的親緣關係。
본문은 울현(蔚縣) 삼관(三關) 묘지 고대인의 미토콘드리아 DNA 분석을 통해 이 고대 인군의 유전 구조를 연구하고, 분자 수준에서 현대 인군 및 다른 고대 인군과의 친연 관계를 탐구한다.
2. 실험 과정(實驗過程)
2.1. 재료와 방법(材料與方法)
2.1.1. 재료(材料)
實驗的樣本均採自河北蔚縣三關墓地，所采集均爲牙齒，見表一。
실험 표본은 모두 하북(河北) 울현(蔚縣) 삼관(三關) 묘지에서 채취했으며, 채집한 것은 모두 치아이다. (표 1 참조)
首先將牙齒樣本在10%次氯酸鈉溶液中浸泡3～5分鐘，然後將牙齒樣本的每面均用紫外燈照射45分鐘，最後用6750 Freezer Mill 研磨機（Metuchen，America）研磨成粉末。取500mg牙粉用QIAamp DNA Mini Kit（QIAGEN，Germany）提取DNA[12]。
[12] 蔡大偉等：《4種古DNA抽提方法效果比較》，《吉林大學學報（醫學版）》2007年33卷1期。
먼저 치아 표본을 10% 차아염소산나트륨 용액에 3~5분간 담근다. 그다음 치아 표본의 모든 면을 자외선등으로 45분간 조사한다. 마지막으로 6750 Freezer Mill 연마기(Metuchen, America)를 이용해 분말로 만든다. 치아 분말 500mg을 취해 QIAamp DNA Mini Kit(QIAGEN, Germany)로 DNA를 추출했다[12].
采用兩對套疊引物（ L16017-L16037，H16231-H16251；L16201-L16221，H16392-H16409）擴增線粒體DNA（mtDNA）高可變Ⅰ區（Hypervariable RegionⅠ， HVRⅠ）16038-16391長度354 bp（去除兩端引物序列）的序列。使用QIAquick Gel Extraction Kit （QIAGEN，Germany） 純化PCR產物，使用ABI Prism BigDye Terminator Cycle Sequencing Kit進行測序反應，產物用於DNA直接測序（ABI Model 310自動測序儀）。
두 쌍의 중첩 시발체(L16017-L16037, H16231-H16251; L16201-L16221, H16392-H16409)를 사용하여 미토콘드리아 DNA(mtDNA)의 초변이영역 I(Hypervariable Region I, HVR I) 16038-16391 구간, 길이 354bp(양 끝 시발체 서열 제외)의 서열을 증폭했다. QIAquick Gel Extraction Kit(QIAGEN, Germany)로 PCR 산물을 정제하고, ABI Prism BigDye Terminator Cycle Sequencing Kit를 사용해 염기서열 분석 반응을 진행했다. 그 산물은 DNA 직접 염기서열 분석(ABI Model 310 자동 염기서열 분석기)에 사용되었다.
實驗各步均採取嚴格的措施防止外源DNA可能帶來的污染，具體防污染措施參見付玉芹《內蒙古和林格爾東周時期古代人群的分子遺傳學分析》[13]，在這裏不作贅述。
[13] 付玉芹等：《內蒙古和林格爾東周時期古代人群的分子遺傳學分析》，《吉林大學學報（理學版）》2006年44卷5期。
실험 각 단계에서는 외부 DNA로 인한 오염 가능성을 막기 위해 엄격한 조치를 취했다. 구체적인 오염 방지 조치는 부옥근(付玉芹)의 《내몽고(內蒙古) 화림격이(和林格爾) 동주(東周) 시기 고대 인군의 분자유전학 분석》[13]을 참조하였으며, 여기서는 상세한 설명을 생략한다.
2.1.2. 통계학적 분석(統計學分析)
运用ARLEQUIN 3.1软件计算人群间的遗传距离（FST），基于FST值使用PHYLIP 3.63软件包构建系统发育树[14]。
[14] 張小雷、崔銀秋、呂慧英等：《系統發育分析在古DNA研究中的應用》，《吉林大學學報（理學版）》2005年43卷5期。
ARLEQUIN 3.1 소프트웨어를 이용해 인군 간의 유전적 거리(FST)를 계산하고, 이 FST값을 기반으로 PHYLIP 3.63 소프트웨어 패키지를 사용하여 계통발생나무를 구축했다[14].
多维度分析（multidimensional analysis, MDS analysis）是基于FST距离，即以两个群体间的遗传距离作为尺度，而不考虑整个群体的进化发育关系，将FST值接近的群体在平面二维图上聚在一起，从而直观形象地推断出群体间遗传关系的远近。本实验的多维度分析由SPSS11.0软件[15]完成，基于FST值，采用欧式距离模型对所选人群进行多维尺度分析。
[15] 米紅、張文璋：《實用現代統計學分析方法與SPSS應用》，當代中國出版社，2000年，第204～278頁。
다차원 분석(multidimensional analysis, MDS analysis)은 FST 거리에 기반한다. 즉, 두 집단 간의 유전적 거리를 척도로 사용하되, 전체 집단의 진화 발달 관계는 고려하지 않는다. FST값이 가까운 집단들을 평면 2차원 그림 위에 함께 모아 집단 간 유전 관계의 원근을 직관적이고 시각적으로 추론하는 방법이다. 본 실험의 다차원 분석은 SPSS 11.0 소프트웨어[15]로 수행했다. FST값을 기반으로 유클리드 거리 모델을 채택하여 선택된 인군에 대해 다차원 척도 분석을 진행했다.
在使用统计学分析蔚县三关墓地古代人群（Yuxian）与现代人群以及其他古代人群的母系亲缘关系时，根据本文样本的地理位置，现代人群选取了7个对比人群，其中东亚人群：中国北方汉族人（northhan）[16]、朝鲜族人（korea）[17]、日本人（JAP）[18]；北亚人群：雅库特人（yakut）[19]、伊温克人（evenks）[20]；中亚人群：乌兹别克人（UZBEK）[21]；欧洲人群（EURO）[22]。古代人群选取了5个：河北阳原姜家梁古代居民（JJL）[23]、内蒙古将军沟古代居民（JJG）[24]、蒙古国匈奴人群（AncientMG）[25]、七郎山拓跋鲜卑古代居民（Qilang）[26]、辽宁北票喇嘛洞三燕时期古代居民（Lmd）[27]。
[16] Yao Y G. Kong Q P. Bandelt H J. et al. Phylogeographic differentiation of mitochondrial DNA in Han Chinese. Am J Hum Genet. 2002.70: p.635～651.
[17] Kong QP. Yao YG. Liu M. Shen SP. Chen C. Zhu CL. Palannichamy MG. Zhang YP. Mitochondrial DNA sequence polymorphisms of five ethnic populations from northern China. Hum Genet. 2003. 113: p.391～405.
[18] Oota H. Kitano T. Jin F. Yuasa I. Wang L. Ueda S. Saitou N. Stoneing M. Extreme mtDNA homogeneity in continental Asian populations. Am J Phys Anthropol. 2002. 118: p.146～153.
[19][20] Pakendorf B. Novgorodov IN. Osakovskij VL. Danilova AP. Protodjakonov AP. Stoneking M. Investigating the effects of prehistoric migrations in Siberia: genetic variation and the origins of Yakuts. Hum Genet. 2006. 120: p.334～353.
[21] Quintana-Murci L. Chaix R. Wells S. et al. Where West meets East: The complex mtDNA landscape of the Southwest and Central Asian corridor. Am J Hum Genet. 2004.74: p.827～845.
[22] Richards M. Macaulay V. Hickey E. et al. Tracing European founder lineages in the Near Eastern mtDNA pool. Am J Hum Genet. 2000. 67: p.1251～1276.
[23] 萬誠、崔銀秋、段然慧等：《河北陽原縣姜家梁遺址新石器時代人骨DNA的研究》，《考古》2001年7期。
[24] Wang Haijing. et al. Molecular biological analysis of remains from Jiangjungou Cemetery in Inner Mongolia. Progress in Natural Science. 2006. 7（16）.
[25] Christine K. T. Eric C. Bertrand L. Nuclear and Mitochondrial DNA Analysis of a 2.000-Year-Old Necropolis in the Egyin Gol Valley of Mongolia. Am. J. Hum. Genet. 2003 （73）.
[26] Yu C. Xie L. et al. Genetic analysis on Tuoba Xianbei remains excavated from Qilang Mountain Cemetery in Qahar Right Wing Middle Banner of Inner Mongolia. FEBS Lett. 2006. 580 （26）.
[27] Haijing Wang. Binwen Ge. et al. Molecular Genetic Analysis of Remains From Lamadong Cemetery. Liaoning. China. Am J Phys Anthropol. 2007. 134: p.404～411.
울현(蔚縣) 삼관(三關) 묘지 고대 인군(Yuxian)과 현대 인군 및 다른 고대 인군 간의 모계 친연 관계를 통계학적으로 분석할 때, 본문 표본의 지리적 위치에 근거하여 7개의 현대 인군을 비교군으로 선정했다. 동아시아 인군으로는 중국 북방 한족(northhan)[16], 조선족(korea)[17], 일본인(JAP)[18]을, 북아시아 인군으로는 야쿠트인(yakut)[19], 에벤크인(evenks)[20]을, 중앙아시아 인군으로는 우즈베크인(UZBEK)[21]을, 유럽 인군(EURO)[22]을 선정했다. 고대 인군으로는 5개를 선정했다. 하북(河北) 양원(陽原) 강가량(姜家梁) 고대 주민(JJL)[23], 내몽고(內蒙古) 장군구(將軍溝) 고대 주민(JJG)[24], 몽고국(蒙古國) 흉노(匈奴) 인군(AncientMG)[25], 칠랑산(七郎山) 탁발선비(拓跋鮮卑) 고대 주민(Qilang)[26], 요녕(遼寧) 북표(北票) 라마동(喇嘛洞) 삼연(三燕) 시기 고대 주민(Lmd)[27]이다.
2.2. 결과(結果)
2.2.1. mtDNA 서열 변이 상황(序列變異情況)
7例蔚县古代居民的mtDNA序列变异情况见表二。
울현(蔚縣) 고대 주민 7례의 mtDNA 서열 변이 상황은 표 2와 같다.
2.2.2. 계통발생 분석(系統發育分析)
基於蔚縣三關墓地古代居民與12個相關人群之間的線粒體DNA數據進行系統發育分析，構建群體間的鄰接樹，如圖二所示。由此可以看出13個人群可以分成三個分支：雅庫特人、伊溫克人、蒙古國匈奴人、七郎山拓跋鮮卑古代居民聚爲一支，構成北亞人群分支；中國北方漢族人、朝鮮族人、日本人、姜家梁古代居民、將軍溝古代居民、喇嘛洞古代居民、蔚縣三關墓地古代居民聚爲一支，構成東亞分支；歐洲人群遠離北亞人群和東亞人群，中亞人群烏茲別克人位於歐洲人群與亞洲人群之間，也反映出中亞人群的歐亞混合的構成情況。從鄰接樹中可以看出在母系親緣關係上，蔚縣三關墓地古代居民與現代人群中的中國北方漢族，古代人群中的姜家梁古代居民、喇嘛洞古代居民比較接近。
울현(蔚縣) 삼관(三關) 묘지 고대 주민과 12개 관련 인군 간의 미토콘드리아 DNA 데이터를 기반으로 계통발생 분석을 하여 집단 간의 근린결합나무를 구축했다(그림 2). 이를 통해 13개 인군이 세 개의 갈래로 나뉨을 알 수 있다. 첫째, 야쿠트인, 에벤크인, 몽고국 흉노인, 칠랑산 탁발선비 고대 주민이 하나의 갈래로 묶여 북아시아 인군 분지를 구성한다. 둘째, 중국 북방 한족, 조선족, 일본인, 강가량 고대 주민, 장군구 고대 주민, 라마동 고대 주민, 울현 삼관 묘지 고대 주민이 하나의 갈래로 묶여 동아시아 분지를 구성한다. 셋째, 유럽 인군은 북아시아 및 동아시아 인군과 멀리 떨어져 있고, 중앙아시아 인군인 우즈베크인은 유럽 인군과 아시아 인군 사이에 위치하는데, 이는 중앙아시아 인군이 유럽과 아시아가 혼합된 구성임을 반영한다. 근린결합나무를 통해 모계 친연 관계상, 울현(蔚縣) 삼관(三關) 묘지 고대 주민이 현대 인군 중에서는 중국 북방 한족과, 고대 인군 중에서는 강가량(姜家梁) 고대 주민 및 라마동(喇嘛洞) 고대 주민과 비교적 가깝다는 것을 알 수 있다.
2.2.3. 다차원 척도 분석(多維尺度分析)
基於人群之間的配對FST值（表三）利用SPSS 11.0軟件進行了多維尺度分析，FST值的計算基於公式FST=1-（1-1/N）～1-e-/N。我們同時選取了上述12個古今人群與蔚縣古代居民構建了多維尺度分析的二維圖譜（圖三）。
인군 간의 쌍별 FST값(표 3)을 기반으로 SPSS 11.0 소프트웨어를 이용해 다차원 척도 분석을 진행했다. FST값은 FST=1-(1-1/N)～1-e-/N 공식에 기반하여 계산했다. 우리는 위에서 언급한 12개의 고대 및 현대 인군과 울현(蔚縣) 고대 주민을 함께 선택하여 다차원 척도 분석의 2차원 도표를 만들었다(그림 3).
在二維圖譜中可以看到，人群的分布模式與鄰接樹類似，各個人群幾乎按照地理分布相互聚集在一起。蔚縣古代居民與東亞人群的母系親緣關係更近一些，這與系統發育樹得到的結果是一致的。
2차원 도표를 보면, 인군의 분포 패턴은 근린결합나무와 유사하며, 각 인군은 거의 지리적 분포에 따라 서로 모여 있다. 울현(蔚縣) 고대 주민은 동아시아 인군과 모계 친연 관계가 더 가까웠는데, 이는 계통발생나무에서 얻은 결과와 일치한다.
3. 토론(討論)
古DNA（ancient DNA，簡稱aDNA）是指從博物館、考古發掘材料和古生物化石中提取的古代生物分子[28]。考古DNA研究是近年來出現的一個新興的研究領域。它將分子生物學技術應用於考古學的研究上，以古DNA爲研究對象，進行核酸序列分析和研究，不僅是對形態學的補充，而且也爲考古學和人類學提供了從形態學和解剖學中難以獲得的生物學信息。近年來，古DNA研究主要應用於人類在個體水平上、群體內部、群體之間的關係，人類起源與遷徙，動植物的家養與馴化等研究領域，具有重要的考古學意義。
[28] Herrmann B. Hummel S. Ancient DNA. New York: Springer-Verlag. 1994.
고대 DNA(ancient DNA, 약칭 aDNA)란 박물관, 고고학 발굴 자료, 고생물 화석 등에서 추출한 고대 생물 분자를 말한다[28]. 고고학적 DNA 연구는 최근에 등장한 신흥 연구 분야이다. 이는 분자생물학 기술을 고고학 연구에 응용하는 것으로, 고대 DNA를 연구 대상으로 삼아 핵산 서열을 분석하고 연구한다. 이는 형태학 연구를 보완할 뿐만 아니라, 고고학과 인류학에 형태학과 해부학만으로는 얻기 어려운 생물학적 정보를 제공한다. 최근 몇 년간 고대 DNA 연구는 주로 개체 수준, 집단 내부, 집단 간의 인류 관계, 인류의 기원과 이주, 동식물의 가축화와 재배화 등 연구 영역에 응용되어 중요한 고고학적 의미를 지닌다.
與現代DNA相比，古DNA具有損傷、高度降解等特點。近年來古DNA研究的對象主要包括線粒體DNA（mitachondrial DNA）、常染色體（autosome DNA）、Y染色體（Y chromosome）。
현대 DNA와 비교할 때, 고대 DNA는 손상되고 심하게 분해된 특징을 가진다. 최근 고대 DNA의 주요 연구 대상에는 미토콘드리아 DNA(mitochondrial DNA), 상염색체(autosome DNA), Y염색체(Y chromosome)가 포함된다.
由於線粒體DNA具有高拷貝、母系遺傳、較高的突變率等遺傳特徵，因而廣泛地應用於人類起源、進化和親緣關係，動植物馴化以及系統發育研究中，是古DNA研究的理想標記。
미토콘드리아 DNA는 많은 복제 수, 모계 유전, 비교적 높은 돌연변이율 등의 유전적 특징을 가지고 있다. 따라서 인류의 기원, 진화, 친연 관계, 동식물 재배 및 가축화, 계통발생 연구에 널리 응용되며, 고대 DNA 연구에 이상적인 표지이다.
傳統考古學在未引入分子生物學技術以前，對於出土古人骨的研究主要是依靠體質人類學方法，對骨骼外部形態進行觀察與測量，並結合墓葬出土的環境、年代以及各種文字記載資料進行推斷。而DNA研究是對骨骼內的DNA分子進行分析和測序，可以從古代人類遺骸中獲得更加直接的信息，這對研究群體親緣關係具有重要意義，尤其是在顱骨破損嚴重或變形而無法測量時，例如本文樣本YSGM2023、YSGM2044存在較明顯的枕部人工變形時，DNA研究就顯得更爲重要。體質人類學與古DNA研究兩種方法可以相互印證、相互補充，因此，通過考古學、人類學、分子生物學等多學科的交叉，可以爲解決考古學問題提供新的思路與方法，對於解決考古學中的疑難問題具有重要意義。
분자생물학 기술이 도입되기 전, 전통 고고학에서 출토된 고대 인골 연구는 주로 체질인류학 방법에 의존했다. 골격의 외부 형태를 관찰하고 측정하며, 묘장에서 출토된 환경, 연대, 각종 문자 기록 자료를 결합하여 추론했다. 반면 DNA 연구는 골격 내의 DNA 분자를 분석하고 염기서열을 분석하는 것으로, 고대 인류 유해에서 더욱 직접적인 정보를 얻을 수 있다. 이는 집단의 친연 관계 연구에 중요한 의미를 가진다. 특히 두개골이 심하게 파손되었거나 변형되어 측정이 불가능할 때 더욱 중요하다. 예를 들어, 본문의 표본 YSGM2023, YSGM2044는 후두부에 뚜렷한 인공 변형이 존재하는데, 이런 경우 DNA 연구는 더욱 중요해진다. 체질인류학과 고대 DNA 연구 두 방법은 서로를 증명하고 보완할 수 있다. 따라서 고고학, 인류학, 분자생물학 등 다학제적 융합을 통해 고고학 문제를 해결할 새로운 사고방식과 방법을 제공할 수 있으며, 고고학의 난제를 해결하는 데 중요한 의미가 있다.
從圖二、三來看，蔚縣三關古代居民與各東亞人群遺傳距離最爲接近，尤其是與中國北方漢族的最近，而與北亞人群的遺傳距離相對較遠。這一結果也可以與人種學研究中“與東亞類型存在較多的一致性”、“與北亞和東北亞類型的體質差異比較顯著”[29]的體質特徵相吻合。在上述的5個古代人群對比組中，蔚縣三關古代居民與姜家梁古代居民、喇嘛洞古代居民的遺傳距離較近，而與在人種學特徵上和北亞蒙古人種關係很近的七郎山拓跋鮮卑古代居民[30]相距較遠。
[29] 張家口考古隊：《蔚縣夏家店下層文化顱骨的人種學研究》，《北方文物》1987年1期。
[30] 鄭麗慧、朱泓、陳靚：《內蒙古七郎山魏晉時期鮮卑墓葬人骨研究》，《內蒙古文物考古》2003年1期。
그림 2와 3을 보면, 울현(蔚縣) 삼관(三關) 고대 주민은 여러 동아시아 인군과 유전적 거리가 가장 가까웠고, 특히 중국 북방 한족과 가장 가까웠다. 반면 북아시아 인군과의 유전적 거리는 상대적으로 멀었다. 이 결과는 인종학 연구에서 “동아시아 유형과 상당한 일치성을 보인다”, “북아시아 및 동북아시아 유형과의 체질적 차이가 비교적 뚜렷하다”[29]는 체질적 특징과도 부합한다. 위에서 언급한 5개의 고대 인군 비교군 중에서, 울현(蔚縣) 삼관(三關) 고대 주민은 강가량(姜家梁) 고대 주민, 라마동(喇嘛洞) 고대 주민과 유전적 거리가 가까웠다. 반면, 인종학적 특징상 북아시아 몽골 인종과 관계가 매우 가까운 칠랑산(七郎山) 탁발선비(拓跋鮮卑) 고대 주민[30]과는 거리가 멀었다.
體質人類學研究認爲姜家梁古代居民“與東亞類型具有非常相似的特徵”[31]，喇嘛洞墓地居民的種族類型最接近現代東亞蒙古人種[32]，三者在地理位置上較接近，而且三者在體質特徵上都與蒙古人種東亞類型最接近，這與本文得出的三者的遺傳距離較近相一致。特別是姜家梁古代居民與蔚縣古代居民位置更近，都位於河北省張家口地區，且年代相距較近，前者年代爲新石器時代晚期，後者是青銅時代，而且相近的遺傳距離也說明了在這一地區從新石器時代晚期到青銅時代母系遺傳關係很近，可能存在連續性。此外，在文化特徵上，蔚縣三關遺址三期的某些器物的文化面貌與姜家梁遺址墓葬出土器物有相似或相近之處[33]。因此，本文從分子考古學的角度，暗示了姜家梁遺址墓葬中至少有一部分人及其創造的文化，對於蔚縣三關墓地的居民構成及其文化因素都有一定影響。
[31] 李法軍：《河北陽原姜家梁新石器時代人骨研究》，吉林大學博士學位論文，2004年。
[32] 陳山：《喇嘛洞墓地顱骨種族類型初探》，載《邊疆考古研究》第1輯，科學出版社，2002年，第314～322頁。
[33] 河北省文物研究所：《河北陽原縣姜家梁新石器時代遺址的發掘》，《考古》2001年2期。
체질인류학 연구에 따르면 강가량(姜家梁) 고대 주민은 “동아시아 유형과 매우 유사한 특징을 가진다”[31]고 하며, 라마동(喇嘛洞) 묘지 주민의 인종 유형은 현대 동아시아 몽골 인종에 가장 가깝다[32]고 한다. 이 세 집단은 지리적으로 가깝고, 체질적 특징상 모두 몽골 인종 동아시아 유형에 가장 가깝다. 이는 본문에서 도출한 세 집단 간의 유전적 거리가 가깝다는 결론과 일치한다. 특히 강가량(姜家梁) 고대 주민과 울현(蔚縣) 고대 주민은 위치가 더 가까워서 모두 하북성(河北省) 장가구(張家口) 지역에 있다. 연대도 서로 가까운데, 전자는 신석기시대 만기이고 후자는 청동시대이다. 또한 가까운 유전적 거리는 이 지역에서 신석기시대 만기부터 청동시대까지 모계 유전 관계가 매우 가까웠으며, 연속성이 존재했을 가능성을 설명한다. 이 밖에도 문화적 특징 면에서, 울현(蔚縣) 삼관(三關) 유적 3기의 일부 기물들의 문화적 양상은 강가량(姜家梁) 유적 묘장에서 출토된 기물과 유사하거나 가까운 점이 있다[33]. 따라서 본문은 분자고고학의 관점에서, 강가량(姜家梁) 유적 묘장의 최소한 일부 사람들과 그들이 창조한 문화가 울현(蔚縣) 삼관(三關) 묘지 주민의 구성과 문화 요소에 일정한 영향을 미쳤음을 시사한다.
以河北蔚縣三關墓地爲代表的夏家店下層文化壺流河類型的古代居民，在母系遺傳上與東亞人群，特別是北方漢族有密切關係。也就是說，夏家店下層文化壺流河類型的古代居民對於今天北方漢族的形成有一定的基因貢獻。由於蔚縣三關墓地位於冀北地區，處於夏家店下層文化分布範圍的邊緣地區，其遺傳結構只能代表夏家店下層文化居民的一部分。夏家店下層文化的主體人群的遺傳結構情況、居民的源流問題、以及各文化類型的居民之間遺傳關係的親疏等，都將是今後工作的重點。此外，本工作目前只從線粒體DNA角度開展研究，線粒體DNA母系單性遺傳僅能反映母系遺傳關係，特別是在研究進入父系社會後，重視父系血緣關係的人群結構與社會關係時具有局限性。而Y染色體是父系單性遺傳，可以彌補線粒體DNA的不足，但是由於技術和方法的欠缺，目前所開展研究較貧乏，這將是今後開展古DNA研究的方向和重點。
하북(河北) 울현(蔚縣) 삼관(三關) 묘지로 대표되는 하가점하층문화(夏家店下層文化) 호류하(壺流河) 유형의 고대 주민은 모계 유전상 동아시아 인군, 특히 북방 한족과 밀접한 관계가 있다. 즉, 하가점하층문화(夏家店下層文化) 호류하(壺流河) 유형의 고대 주민은 오늘날 북방 한족의 형성에 일정한 유전자 기여를 했다. 울현(蔚縣) 삼관(三關) 묘지는 기북(冀北) 지역에 위치하여 하가점하층문화(夏家店下層文化) 분포 범위의 가장자리에 있기 때문에, 그 유전 구조는 하가점하층문화(夏家店下層文化) 주민의 일부만을 대표할 수 있다. 하가점하층문화(夏家店下層文化) 주체 인군의 유전 구조, 주민의 기원 문제, 그리고 각 문화 유형 주민 간의 유전적 친소 관계 등은 앞으로의 연구에서 중점이 될 것이다. 또한, 본 연구는 현재 미토콘드리아 DNA의 관점에서만 진행되었다. 미토콘드리아 DNA는 모계 단성 유전이므로 모계 유전 관계만 반영할 수 있다. 특히 부계 사회에 진입한 후, 부계 혈연관계를 중시했던 인구 구조와 사회 관계를 연구하는 데에는 한계가 있다. Y염색체는 부계 단성 유전으로 미토콘드리아 DNA의 부족한 점을 보완할 수 있지만, 기술과 방법의 부족으로 현재까지 진행된 연구가 매우 적다. 이것이 향후 고대 DNA 연구를 진행할 방향이자 중점이 될 것이다.
[1] 濱田耕作、水野清一：《赤峰紅山後》，《東方考古學叢刊》甲種第六冊，東亞考古學會，1938年。
[2] 呂遵諤：《內蒙赤峰紅山考古調查》，《考古學報》1958年3期。
[3] a.中國科學院考古研究所內蒙古發掘隊：《內蒙赤峰藥王廟、夏家店遺址試掘簡報》，《考古》1961年2期；b.中國科學院考古研究所內蒙古發掘隊：《赤峰藥王廟、夏家店遺址試掘報告》，《考古學報》1974年1期。
[4] a.北京大學歷史系考古專業商周組：《商周考古》，文物出版社，1979年；b.鄒衡：《關於夏商時期北方地區諸鄰境文化的初步探討》，載《夏商周考古學論文集》，科學出版社，2001年。
[5] 李經漢：《試論夏家店下層文化的分期和類型》，載《中國考古學會第一次年會論文集》，文物出版社，1979年。
[6][7] 張忠培、孔哲生、張文軍、陳雍：《夏家店下層文化研究》，載《考古學文化論集（一）》，文物出版社，1987年。
[8] 李伯謙：《中國青銅文化結構體系研究》，科學出版社，1998年。
[9] 張家口考古隊：《蔚縣考古記略》，《考古與文物》1982年4期。
[10][11] 張家口考古隊：《蔚縣夏商時期考古的主要收獲》，《考古與文物》1984年1期。
[12] 蔡大偉等：《4種古DNA抽提方法效果比較》，《吉林大學學報（醫學版）》2007年33卷1期。
[13] 付玉芹等：《內蒙古和林格爾東周時期古代人群的分子遺傳學分析》，《吉林大學學報（理學版）》2006年44卷5期。
[14] 張小雷、崔銀秋、呂慧英等：《系統發育分析在古DNA研究中的應用》，《吉林大學學報（理學版）》2005年43卷5期。
[15] 米紅、張文璋：《實用現代統計學分析方法與SPSS應用》，當代中國出版社，2000年，第204～278頁。
[16] Yao Y G. Kong Q P. Bandelt H J. et al. Phylogeographic differentiation of mitochondrial DNA in Han Chinese. Am J Hum Genet. 2002.70: p.635～651.
[17] Kong QP. Yao YG. Liu M. Shen SP. Chen C. Zhu CL. Palannichamy MG. Zhang YP. Mitochondrial DNA sequence polymorphisms of five ethnic populations from northern China. Hum Genet. 2003. 113: p.391～405.
[18] Oota H. Kitano T. Jin F. Yuasa I. Wang L. Ueda S. Saitou N. Stoneing M. Extreme mtDNA homogeneity in continental Asian populations. Am J Phys Anthropol. 2002. 118: p.146～153.
[19][20] Pakendorf B. Novgorodov IN. Osakovskij VL. Danilova AP. Protodjakonov AP. Stoneking M. Investigating the effects of prehistoric migrations in Siberia: genetic variation and the origins of Yakuts. Hum Genet. 2006. 120: p.334～353.
[21] Quintana-Murci L. Chaix R. Wells S. et al. Where West meets East: The complex mtDNA landscape of the Southwest and Central Asian corridor. Am J Hum Genet. 2004.74: p.827～845.
[22] Richards M. Macaulay V. Hickey E. et al. Tracing European founder lineages in the Near Eastern mtDNA pool. Am J Hum Genet. 2000. 67: p.1251～1276.
[23] 萬誠、崔銀秋、段然慧等：《河北陽原縣姜家梁遺址新石器時代人骨DNA的研究》，《考古》2001年7期。
[24] Wang Haijing. et al. Molecular biological analysis of remains from Jiangjungou Cemetery in Inner Mongolia. Progress in Natural Science. 2006. 7（16）.
[25] Christine K. T. Eric C. Bertrand L. Nuclear and Mitochondrial DNA Analysis of a 2.000-Year-Old Necropolis in the Egyin Gol Valley of Mongolia. Am. J. Hum. Genet. 2003 （73）.
[26] Yu C. Xie L. et al. Genetic analysis on Tuoba Xianbei remains excavated from Qilang Mountain Cemetery in Qahar Right Wing Middle Banner of Inner Mongolia. FEBS Lett. 2006. 580 （26）.
[27] Haijing Wang. Binwen Ge. et al. Molecular Genetic Analysis of Remains From Lamadong Cemetery. Liaoning. China. Am J Phys Anthropol. 2007. 134: p.404～411.
[28] Herrmann B. Hummel S. Ancient DNA. New York: Springer-Verlag. 1994.
[29] 張家口考古隊：《蔚縣夏家店下層文化顱骨的人種學研究》，《北方文物》1987年1期。
[30] 鄭麗慧、朱泓、陳靚：《內蒙古七郎山魏晉時期鮮卑墓葬人骨研究》，《內蒙古文物考古》2003年1期。
[31] 李法軍：《河北陽原姜家梁新石器時代人骨研究》，吉林大學博士學位論文，2004年。
[32] 陳山：《喇嘛洞墓地顱骨種族類型初探》，載《邊疆考古研究》第1輯，科學出版社，2002年，第314～322頁。
[33] 河北省文物研究所：《河北陽原縣姜家梁新石器時代遺址的發掘》，《考古》2001年2期。
[책임편집(責任編輯)：장금동(張金棟)]