#미토콘드리아 #고대유전자 #mtDNA
출처: Macaulay, Vincent, et al. “Single, rapid coastal settlement of Asia revealed by analysis of complete mitochondrial genomes.” Science 308.5724 (2005): 1034-1036.

Single, Rapid Coastal Settlement of Asia Revealed by Analysis of Complete Mitochondrial Genomes

미토콘드리아 게놈 전체 분석을 통해 밝혀진 아시아로의 단일하고 신속한 해안 정착

빈센트 매콜리(Vincent Macaulay),¹* 캐서린 힐(Catherine Hill),² 알레산드로 아킬리(Alessandro Achilli),³ 키아라 렝고(Chiara Rengo),³ 더글러스 클라크(Douglas Clarke),² 윌리엄 미한(William Meehan),² 제임스 블랙번(James Blackburn),² 오르넬라 세미노(Ornella Semino),³ 로사리아 스코차리(Rosaria Scozzari),⁴ 풀비오 크루치아니(Fulvio Cruciani),⁴ 아디 타하(Adi Taha),⁵ 노라질라 카심 샤리(Norazila Kassim Shaari),⁶ 조셉 마리파 라자(Joseph Maripa Raja),⁶ 파티마 이스마일(Patimah Ismail),⁶ 자파리나 자이누딘(Zafarina Zainuddin),⁷ 윌리엄 굿윈(William Goodwin),⁸ 데이비드 불벡(David Bulbeck),⁹ 한스 위르겐 반델트(Hans-Jürgen Bandelt),¹⁰ 스티븐 오펜하이머(Stephen Oppenheimer),¹¹ 안토니오 토로니(Antonio Torroni),³ 마틴 리처즈(Martin Richards)¹²*

¹ 스코틀랜드(Scotland) 글래스고 대학교(University of Glasgow) 통계학과. ² 영국(UK) 허더즈필드 대학교(University of Huddersfield) 화학 및 생명과학과. ³ 이탈리아(Italy) 파비아 대학교(Università di Pavia) 유전학 및 미생물학과. ⁴ 이탈리아(Italy) 로마 라 사피엔차 대학교(Università “La Sapienza”) 유전학 및 분자생물학과. ⁵ 말레이시아(Malaysia) 쿠알라룸푸르 국립 박물관(National Museum of Kuala Lumpur). ⁶ 말레이시아(Malaysia) 푸트라 말레이시아 대학교(Universiti Putra Malaysia) 생명과학과. ⁷ 영국(UK) 글래스고 대학교(University of Glasgow) 법의학 및 과학과. ⁸ 영국(UK) 센트럴 랭커셔 대학교(University of Central Lancashire) 법의학 및 조사과학과. ⁹ 오스트레일리아(Australia) 오스트레일리아 국립 대학교(Australian National University) 고고학 및 인류학과. ¹⁰ 독일(Germany) 함부르크 대학교(University of Hamburg) 수학과. ¹¹ 영국(UK) 옥스퍼드 대학교(University of Oxford) 인류학과. ¹² 영국(UK) 리즈 대학교(University of Leeds) 생물 및 컴퓨팅 학부.

 

[논문요약]

본 연구는 미토콘드리아 게놈 분석을 통해 현대 인류가 약 6만 5천 년 전 아프리카를 떠나 단 한 번의 이동으로 아시아에 정착했음을 밝혔다. 이들은 해안선을 따라 연간 약 4km라는 매우 빠른 속도로 이동했으며, 이는 인류의 아시아 진출이 여러 차례의 파상적 이동이 아닌 단일하고 신속한 과정이었음을 입증한다.

1. 개요: 인류는 어떻게 아시아에 왔는가?

현대 인류가 아프리카에서 기원했다는 사실은 학계에서 널리 인정받고 있다. 하지만 이들이 어떤 경로를 통해 유라시아 전역으로 퍼져 나갔는지는 오랫동안 논쟁의 대상이었다. 기존 모델은 약 4만 5천 년 전 지중해 연안(레반트)을 거쳐 여러 경로로 이동했다고 보았다. 하지만 본 연구는 유전자 분석을 통해 약 6만 5천 년 전 인도양 해안선을 따라 단 한 번의 신속한 확산이 있었음을 보여준다.

2. 연구 방법: 원주민의 ‘유전자 타임캡슐’ 분석

연구팀은 말레이시아의 원주민 집단인 오랑 아슬리(Orang Asli) 260명의 미토콘드리아 DNA(mtDNA) 게놈 전체를 분석했다. 오랑 아슬리는 수만 년 동안 고립되어 살아온 ‘잔존 집단’으로, 초기 인류 이동의 유전적 흔적을 원형에 가깝게 간직하고 있기 때문이다. 연구팀은 이들의 유전 정보를 전 세계 데이터베이스와 비교하여 이동 시기와 경로를 통계적으로 추적했다.

3. 연구 결과: 고속도로처럼 빠른 해안 이동

  • 단일 창시자 집단: 모든 비아프리카 인구는 동일한 유전자 조상 집단에서 갈라져 나왔다. 이는 인류가 여러 번 나누어 이동한 것이 아니라, 하나의 큰 흐름으로 확산했음을 의미한다.
  • 압도적인 이동 속도: 인류는 인도에서 호주까지 약 12,000km를 연간 약 4km의 속도로 이동했다. 이는 당시 환경을 고려할 때 매우 신속한 정착 과정이다.
  • 해안 경로의 필연성: 당시 북쪽 경로는 사막화로 인해 가로막혀 있었으므로, 해양 자원이 풍부한 해안선이 인류의 유일하고 효율적인 이동 경로였다.

[그림 1: 31개 미토콘드리아 DNA 코딩 부위 서열로 재구성한 인류 계통도. 검은 원은 말레이 반도의 샘플을 나타낸다 ]

4. 결론 및 시사점

본 연구는 현대 인류가 단일한 남방 해안 경로를 통해 매우 빠르게 아시아와 오세아니아에 정착했음을 유전학적으로 증명했다. 이는 초기 인류 정착지가 해수면 상승으로 수몰되어 고고학적 증거가 부족했던 이유를 설명해 준다. 또한, 유럽 등 서유라시아 인류 역시 이 남방 경로에서 초기에 갈라져 나온 집단일 가능성을 제시하여 인류 이동사에 대한 기존의 통념을 뒤바꿨다.

 

[논문번역]

A recent dispersal of modern humans out of Africa is now widely accepted, but the routes taken across Eurasia are still disputed. We show that mitochondrial DNA variation in isolated “relict” populations in southeast Asia supports the view that there was only a single dispersal from Africa, most likely via a southern coastal route, through India and onward into southeast Asia and Australasia. There was an early offshoot, leading ultimately to the settlement of the Near East and Europe, but the main dispersal from India to Australia ~65,000 years ago was rapid, most likely taking only a few thousand years.

현대 인류가 최근 아프리카에서 확산되었다는 점은 이제 널리 받아들여지고 있으나, 유라시아를 가로질러 이동한 경로는 여전히 논란의 대상이다. 우리는 동남아시아의 고립된 ‘잔존’ 집단들의 미토콘드리아 DNA(mtDNA) 변이를 분석하여, 아프리카로부터의 단일한 확산이 있었음을 보여준다. 이 이동은 인도(India)를 거쳐 동남아시아(Southeast Asia)와 오스트랄라시아(Australasia)로 이어지는 남방 해안 경로를 통해 이루어졌을 가능성이 매우 높다. 초기에 갈라져 나온 한 줄기가 결국 근동과 유럽의 정착으로 이어졌으나, 약 6만 5천 년 전 인도(India)에서 오스트레일리아(Australia)로 이어진 주된 확산은 매우 신속했으며, 불과 수천 년밖에 걸리지 않았을 것이다.

The traditional “out of Africa” model for modern human origins posits an ancestry in sub-Saharan Africa, followed by a dispersal via the Levant ~45,000 years ago(1, 2). However, the suggestion of an earlier “southern route” dispersal from the Horn of Africa ~60,000 to 75,000 years ago, along the tropical coast of the Indian Ocean to southeast Asia and Australasia(3, 4), has recently gained ground(5-8). Part of its rationale has been the presence of a number of “relict” populations in southern India and southeast Asia; it has been suggested that these populations might be the descendants of such an earlier dispersal, along with Papuans and Aboriginal Australians(9).

현대 인류의 기원에 관한 전통적인 ‘아프리카 기원’ 모델은 사하라 이남 아프리카를 조상으로 상정하며, 약 4만 5천 년 전 레반트(Levant)를 경유한 확산이 뒤따랐다고 본다(1, 2). 그러나 약 6만 년에서 7만 5천 년 전 아프리카의 뿔(Horn of Africa) 지역에서 시작되어 인도양(Indian Ocean)의 열대 해안을 따라 동남아시아(Southeast Asia)와 오스트랄라시아(Australasia)(3, 4)로 이어지는 더 이른 시기의 ‘남방 경로’ 확산설이 최근 힘을 얻고 있다(5-8). 이 가설의 근거 중 일부는 남인도와 동남아시아에 존재하는 다수의 ‘잔존’ 집단들이다. 이 집단들이 파푸아인(Papuans) 및 오스트레일리아 원주민(Aboriginal Australians)과 더불어 그러한 조기 확산의 후손일 수 있다는 제안이 있어 왔다(9).

Following the work of Vigilant et al.(10), Watson et al(11). provided evidence from mitochondrial DNA (mtDNA) patterns for a single dispersal from Africa, although not distinguishing between a northern or southern route. More recently, the existence of a southern route has been supported by analyses of mtDNA restriction enzyme data from New Guinea(12) and control region sequences from mainland India and the Andaman Islands(13-16). Meanwhile, archaeological evidence has been found for the occupation of the coast of Eritrea ~125,000 years ago the oldest known indication of human exploitation of marine resources(17).

비질런트(Vigilant) 등(10)의 연구에 이어 왓슨(Watson) 등(11)은 미토콘드리아 DNA 패턴을 통해 아프리카로부터의 단일한 확산에 대한 증거를 제시했으나, 북방 경로와 남방 경로를 명확히 구분하지는 못했다. 보다 최근에는 뉴기니(New Guinea)(12)의 mtDNA 제한 효소 데이터 분석과 인도(India) 본토 및 안다만 제도(Andaman Islands)(13-16)의 조절 부위 서열 분석을 통해 남방 경로의 존재가 지지되었다. 한편, 약 12만 5천 년 전 에리트레아(Eritrea) 해안에서 인류가 거주한 고고학적 증거가 발견되었는데, 이는 인류가 해양 자원을 이용한 가장 오래된 흔적이다(17).

However, the published genetic data remain sufficiently ambiguous for some geneticists to reject the very existence of a southern route(18), and the question of single versus multiple dispersals also remains in dispute. What is needed to distinguish between the different dispersal hypotheses are well-resolved sequence data from the relict populations themselves. Here, we test the possible dispersal routes with a maximum likelihood analysis of complete mtDNA genomes from the Orang Asli-the aboriginal inhabitants of Malaysia and the principal relict group in southeast Asia(19)-in the context of other eastern Eurasian and Australasian lineages.

그러나 발표된 유전학 데이터는 일부 유전학자들이 남방 경로(18)의 존재 자체를 부정할 만큼 여전히 모호하며, 단일 확산인지 다중 확산인지에 대한 의문도 여전히 논란 중이다.  서로 다른 확산 가설을 구분하기 위해 필요한 것은 잔존 집단 자체로부터 얻은 고해상도 염기서열 데이터이다. 본 연구에서는 말레이시아(Malaysia)의 원주민이자 동남아시아(Southeast Asia)의 주요 잔존 집단인 오랑 아슬리(Orang Asli)(19)의 미토콘드리아 게놈 전체를 최대우도법으로 분석하여, 다른 동유라시아 및 오스트랄라시아 계통과의 맥락 속에서 확산 경로를 검증한다.

We sampled 260 maternally unrelated Orang Asli, including (i) Semang, who live (or lived until recently) in small, nomadic hunter-gatherer groups in the lowland rainforests; (ii) Senoi, who are traditionally swidden agriculturalists; and (iii) Aboriginal Malays, horticulturalists and fishers who most resemble physically the majority Melayu Malays. It is widely agreed that the Orang Asli, especially the Semang, are aboriginal inhabitants of the Malay Peninsula(19, 20). Moreover, there is a well-documented archaeological record of continuous occupation by hunter-gatherers throughout the Holocene, and an essentially continuous hunter-gatherer record from at least 40,000 (perhaps 70,000) years ago(21).

우리는 모계로 연관되지 않은 260명의 오랑 아슬리(Orang Asli) 샘플을 수집했다. 여기에는 (i) 저지대 열대우림에서 소규모 유목 수렵 채집 생활을 하는 세망(Semang), (ii) 전통적으로 화전 농업을 하는 세노이(Senoi), (iii) 신체적으로 대다수의 멜라유 말레이인(Melayu Malays)과 가장 유사한 원예가 및 어민인 원주민 말레이인(Aboriginal Malays)이 포함된다. 오랑 아슬리(Orang Asli), 특히 세망(Semang)이 말레이 반도(Malay Peninsula)의 원주민이라는 점에는 널리 동의가 이루어져 있다(19, 20). 또한, 홀로세(Holocene) 전반에 걸쳐 수렵 채집인이 지속적으로 거주했다는 고고학적 기록이 잘 문서화되어 있으며, 최소 4만 년(어쩌면 7만 년) 전부터 본질적으로 연속적인 수렵 채집 기록이 존재한다(21).

A reconstructed phylogeny of eastern Eurasian mtDNA genomes is shown in Fig. 1 (see fig. S1 for branch labels); ages of the principal nodes in the tree are shown in table S3. This analysis yields a time to the most recent common ancestor of all humans (TMRCA) of ~200,000 years ago, in close agreement with Mishmar et al. (22). Haplogroup L3 (the African clade that gave rise to the two basal non-African clades, haplogroups M and N) is ~84,000 years old, and haplogroups M and N themselves are almost identical in age at ~63,000 years old, with haplogroup R diverging rapidly within haplogroup N~60,000 years ago. This agrees quite well with the similarity of ages of M and N noted by Forster et al. (12) [see also (23)] and with the ages of both autochthonous R lineages in India (24) and the three major haplogroups in China (25).

동유라시아 미토콘드리아 DNA(mtDNA) 게놈의 재구성된 계통도는 그림 1(분기군 표시는 부록 그림 S1 참조)에 나타나 있다. 계통도의 주요 마디(node)별 연대는 부록 표 S3에 제시되어 있다. 이 분석을 통해 모든 인류의 최근 공통 조상(TMRCA)이 출현한 시기는 약 20만 년 전으로 산출되었으며, 이는 미쉬마르(Mishmar) 등(2003)의 연구 결과와 밀접하게 일치한다. 하플로그룹 L3(비아프리카 계통의 두 기초 그룹인 하플로그룹 M과 N을 파생시킨 아프리카 클레이드)의 연대는 약 8만 4천 년이며, 하플로그룹 M과 N 자체는 약 6만 3천 년으로 연대가 거의 동일하다. 하플로그룹 R은 약 6만 년 전 하플로그룹 N 내에서 급격히 분화되었다. 이는 포스터(Forster) 등(2001)[참조 (2004)]이 언급한 M과 N 연대의 유사성, 그리고 인도의 두 토착 R 계통(2004) 및 중국의 세 가지 주요 하플로그룹(2003)의 연대와도 매우 잘 일치한다.

그림 1. 31개 미토콘드리아 DNA(mtDNA) 코딩 부위 서열의 재구성된 계통도. 말레이 반도에서 유래한 미토콘드리아 DNA는 계통도의 끝부분에 검은색 원으로 표시했다.

Three possible hypotheses can be distinguished using these data. If modern non-Africans are descendants of populations that dispersed along both northern and southern routes, then mtDNA lineages belonging to relict populations (including Orang Asli, Papuans, and Aboriginal Australians) should diverge from founder types that are distinct from those leading to the main continental Eurasian groups. If there were just a single dispersal, then all non-African populations should diverge from the same set of founders, which would coalesce to 45,000 to 50,000 years ago if the Levantine corridor model were correct, or ~60,000 to 75,000 years ago if they were all the result of the proposed earlier single southern route (4). At this time, a northern passage was most likely blocked by desert and semi-desert (26).

이 데이터를 사용하여 세 가지 가능한 가설을 구분할 수 있다. 만약 현대 비(非)아프리카인이 북방과 남방 경로 모두를 따라 확산한 인구의 후손이라면, (오랑 아슬리(Orang Asli), 파푸아인(Papuans), 오스트레일리아 원주민을 포함한) 잔존 집단에 속하는 미토콘드리아 DNA(mtDNA) 계통은 주요 대륙 유라시아 집단으로 이어지는 계통과는 구별되는 별개의 창시자 유형에서 갈라져 나왔어야 한다. 만약 단일한 확산만 있었다면, 모든 비(非)아프리카 인구는 동일한 창시자 집단에서 갈라져 나왔어야 한다. 이들은 레반트(Levant) 통로 모델이 맞다면 4만 5,000년에서 5만 년 전으로 수렴할 것이고, 제안된 더 이른 시기의 단일 남방 경로(4)가 맞다면 약 6만 년에서 7만 5,000년 전으로 수렴할 것이다. 이 시기 북방 통로는 사막과 반사막에 의해 막혀 있었을 가능성이 매우 높다(26).

We assessed the distribution of mtDNAS present in the Orang Asli (table S2) by searching for their associated control region motifs in the worldwide mtDNA database (27). Several are shared with other southeast Asian populations, and these most likely indicate Holocene introgression (25, 28). However, most are virtually unique to the Orang Asli and are therefore likely to be indigenous. This strongly supports the suggestion that the Orang Asli harbor “relict” mtDNA lineages with time depths of ~44,000 to 63,000 years (27). Their restricted distribution makes it very likely that these lineages diverged around that time within mainland southeast Asia. Although caution is warranted given the time depths involved, this conclusion is plausible on environmental grounds. Forests would have flourished on the lowlands abutting the Malaysian Peninsula throughout the last glacial period (21), which implies that this region acted as a glacial refuge where populations survived and genetic diversity was maintained. Although it is likely that waves of replacement occurred during the late Holocene to the north of the peninsula and on the coasts, it appears that they did not take place in the interior rainforest or at least that the ancestors of the Orang Asli survived, albeit in low numbers, in Malaysia (20).

우리는 전 세계 미토콘드리아 DNA(mtDNA) 데이터베이스(27)에서 관련 조절 부위 모티프를 검색하여 오랑 아슬리(Orang Asli)(부록 표 S2)에 존재하는 mtDNA의 분포를 평가했다. 몇몇 계통은 다른 동남아시아 인구 집단과 공유되는데, 이는 아마도 홀로세(Holocene) 시기의 유전자 유입(25, 28)을 나타내는 것으로 보인다. 하지만 대부분은 오랑 아슬리(Orang Asli)에게만 거의 고유하게 나타나므로 토착 계통일 가능성이 높다. 이는 오랑 아슬리(Orang Asli)가 약 4만 4,000년에서 6만 3,000년 전의 시간적 깊이를 가진 ‘잔존’ mtDNA 계통을 보유하고 있다는 제안을 강력하게 뒷받침한다(27). 이들의 분포가 제한적이라는 사실은 이들 계통이 그 무렵 동남아시아 대륙 내부에서 분화되었을 가능성을 매우 높여준다. 관련된 시간적 깊이를 고려할 때 주의가 필요하지만, 이러한 결론은 환경적 근거에서 볼 때 타당하다. 마지막 빙하기(21) 내내 말레이시아 반도에 접한 저지대에는 숲이 무성했을 것인데, 이는 이 지역이 인구 집단이 생존하고 유전적 다양성이 유지되었던 빙하기 피난처(Refuge) 역할을 했음을 의미한다. 비록 홀로세(Holocene) 후기에 반도 북부와 해안가에서 인구 교체 파동이 일어났을 가능성이 크지만, 내륙 열대우림에서는 그러한 교체가 일어나지 않았거나, 적어도 오랑 아슬리(Orang Asli)의 조상들이 말레이시아(20)에서 적은 수로나마 살아남은 것으로 보인다.

Furthermore, examination of recently published complete mtDNA genomes from Papuans and Aboriginal Australians (29) shows an analogous situation in which the lineages are predominantly unique to Australasia but diverge from the base of all three founder haplogroups. Both the indigenous Malaysian mtDNAs and those of Australasia are derived from the three major Eurasian founder haplogroups, M, N, and R, which are also found alongside one another to the west in the Indian subcontinent (15) as well as throughout continental Asia (25, 28).

나아가 최근 발표된 파푸아인 및 호주 원주민의 미토콘드리아 DNA(mtDNA) 게놈 전체를 조사한 결과, 계통들이 주로 오스트랄라시아(Australasia)에만 고유하게 나타나면서도 세 가지 창시자 하플로그룹(Haplogroup) 모두의 기저에서 갈라져 나오는 유사한 상황이 확인된다 (29). 말레이시아의 토착 mtDNA와 오스트랄라시아(Australasia)의 mtDNA 모두 유라시아의 세 가지 주요 창시자 하플로그룹인 M, N, R에서 유래했다. 이 그룹들은 인도 아대륙 서쪽(15)뿐만 아니라 아시아 대륙 전역(25, 28)에서도 서로 나란히 발견된다.

The very similar ages of haplogroups M, N, and R indicate that they were part of the same colonization process [see (23)]. This most likely involved the exodus of a founding group of several hundred individuals (27) from East Africa, some time after the appearance of haplogroup L3 ~85,000 years ago, followed by a period of mutation and drift during which haplogroups M, N, and R evolved and the ancestral L3 was lost. Although the details of this period remain to be elucidated, the next stage is much clearer. The presence in each region of the same three founder haplogroups, but differentiated into distinct subhaplogroups, indicates that there was a rapid coastal dispersal from ~65,000 years ago around the Indian Ocean littoral and on to Australasia. Firm minimum archaeological age estimates are somewhat more recent – ~50,000 years for Australia (30) and ~45,000 years for southeast Asia (31) – but early evidence may have been lost to sea level rises. Moreover, human populations may then have diffused from the coast into the continental interiors more gradually, leaving a greater archaeological signature on the landscape as they grew in size.

하플로그룹(Haplogroup) M, N, R의 연대가 매우 유사하다는 점은 이들이 동일한 정착 과정의 일부였음을 나타낸다. 이는 약 8만 5,000년 전 하플로그룹 L3가 출현한 후 어느 시점에 동아프리카에서 수백 명 규모의 창시자 집단이 이주한 것에서 비롯되었을 가능성이 크다. 이후 돌연변이와 유전적 부동(Genetic Drift)의 기간을 거치며 하플로그룹 M, N, R이 진화했고, 조상 계통인 L3는 사라졌다. 이 시기의 세부 사항은 아직 밝혀져야 할 부분이 많지만, 다음 단계는 훨씬 명확하다. 각 지역에서 동일한 세 가지 창시자 하플로그룹이 발견되지만 서로 다른 하위 하플로그룹으로 분화되어 있다는 사실은, 약 6만 5,000년 전부터 인도양 연안을 따라 오스트랄라시아(Australasia)까지 신속한 해안 확산이 있었음을 의미한다. 확정적인 최소 고고학적 연대 추정치는 호주 약 5만 년(30), 동남아시아 약 4만 5,000년(31)으로 이보다 조금 더 최근이지만, 초기 증거는 해수면 상승으로 인해 유실되었을 수 있다. 또한, 인류 집단은 이후 해안에서 대륙 내부로 더 점진적으로 퍼져 나갔을 것이며, 인구가 증가함에 따라 지형에 더 뚜렷한 고고학적 흔적을 남겼을 것이다.

This evidence suggests that this coastal trail was likely the only route taken during the Pleistocene settlement of Eurasia by the ancestors of modern humans, and that the primary dispersal process, at least from India to Australasia, was very rapid. A founder analysis of western, southern, and eastern Eurasian and Australasian complete mtDNAs suggested a shallow gradient of arrival times, from ~66,000 years ago in India to ~63,000 years ago in Australasia (table S4). Assuming a distance of ~12,000 km, this allowed us to estimate a dispersal rate of ~4 km/year from point estimates, a little lower than estimates for the more recent expansion into the Americas (32). An approximate lower bound on the dispersal rate is ~0.7 km/year, comparable to the recolonization of Europe after the ice age (33).

이 증거는 이 해안 경로가 갱신세 동안 현대 인류의 조상이 유라시아에 정착할 때 선택한 유일한 경로였을 가능성이 높음을 시사한다. 또한 적어도 인도에서 오스트랄라시아(Australasia)에 이르는 일차적인 확산 과정이 매우 신속했음을 보여준다. 서부, 남부, 동부 유라시아 및 오스트랄라시아(Australasia)의 미토콘드리아 DNA(mtDNA) 전체에 대한 창시자 분석 결과, 인도의 약 6만 6,000년 전부터 오스트랄라시아(Australasia)의 약 6만 3,000년 전까지 도착 시점이 완만한 경사를 보였다. 약 1만 2,000km의 거리를 가정할 때, 이는 점 추정치를 기준으로 연간 약 4km의 확산 속도를 산출한다. 이는 더 최근의 아메리카 대륙 확장 추정치(32)보다 약간 낮은 수준이다. 확산 속도의 대략적인 하한선은 연간 약 0.7km다. 이는 빙하기 이후 유럽의 재정착 속도(33)와 비슷하다.

By contrast with South Asians, eastern Eurasians, and Australasians, western Eurasians have a high level of haplogroup-level diversity within haplogroups N and R, but lack haplogroup M almost entirely (34). The colonization of western Eurasia has usually been thought to have been the result of a “northern route” dispersal out of Africa, through North Africa and the Levant (4), but the close similarity of the mtDNA founder age to that of India (table S4) suggests that it was most likely the result of an early offshoot of colonization along the southern route, followed by a lengthy pause until the climate improved (26) and the ancestors of western Eurasians were able to enter the Levant and Europe. This implies that the subsequent Upper Paleolithic “revolution” in western Eurasia was one regional indication of the emergence of modern humans, rather than a radical break with the past (35).

남아시아인, 동유라시아인, 오스트랄라시아인과 대조적으로, 서유라시아인은 하플로그룹 N과 R 내에서 높은 수준의 하플로그룹 다양성을 지니고 있으나, 하플로그룹 M은 거의 전적으로 결여되어 있다(34). 서유라시아의 정착은 보통 아프리카를 떠나 북아프리카와 레반트를 거치는 ‘북방 경로’ 확산의 결과로 생각되어 왔다(4). 그러나 미토콘드리아 DNA(mtDNA) 창시자 연대가 인도의 그것과 매우 유사하다는 점(부록 표 S4)은, 이것이 남방 경로를 따른 정착 과정에서 조기에 갈라져 나온 한 줄기의 결과였을 가능성이 매우 높음을 시사한다. 이후 기후가 개선되고(26) 서유라시아인의 조상들이 레반트와 유럽으로 진입할 수 있을 때까지 긴 중단기가 이어졌다. 이는 서유라시아에서 일어난 후속적인 후기 구석기 ‘혁명’이 과거와의 급격한 단절이라기보다는, 현대 인류의 출현을 보여주는 하나의 지역적 징후였음을 의미한다(35).

 

References and Notes

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  36. Supported by United Productions and the Discovery Channel, the British Academy, the Royal Society, the University of Huddersfield, the Wellcome Trust, the Italian Ministry of the University (Progetti Ricerca Interesse Nazionale 2003), Progetto CNR-MIUR Genomica Funzionale-Legge 449/97, Grandi Progetti di Ateneo (Università La Sapienza), the Muzium Negara Malaysia (Kuala Lumpur), and the Universiti Putra Malaysia. We thank the Malaysian participants for providing cheek-swab samples and J. Clegg and A. S. Sofro for Indonesian samples.