#유전자 #고대DNA #모계사회 #부가유적 #족내혼
Wang, Jincheng, et al. “Ancient DNA reveals a two-clanned matrilineal community in Neolithic China.” Nature (2025): 1-8.

Ancient DNA reveals a two-clanned matrilineal community in Neolithic China

고대 DNA, 중국 신석기 시대의 모계 사회를 최초로 밝혀내다

Jincheng Wang^1,2,3,4,18, Shi Yan^5,18, Zhenguang Li⁶, Jinguo Zan⁶, Yichao Zhao⁶, Jin Zhao⁷, Kui Chen⁸, Xueye Wang^9,10, Ting Ji¹¹, Cheng Zhang⁵, Tingyu Yang^2,3,4, Tianming Zhang^2,3, Rui Qiao¹, Meilin Guo¹, Zongyue Rao¹, Jiashuo Zhang¹², Guanbo Wang^2,13, Zhiyu Ran¹, Chen Duan¹, Fan Zhang^9,10, Yin Song^1,14, Xiaohong Wu^1,14, Ruth Mace^15,16, Bo Sun⁶, Yuhong Pang², Yanyi Huang^2,3,4,13, Hai Zhang^1,17 & Chao Ning^1,14

왕진성(王晉成)^1,2,3,4,18, 시연(施燕)^5,18, 이진광(李振光)⁶, 잠진국(昝金國)⁶, 조일초(趙一超)⁶, 조진(趙進)⁷, 진규(陳葵)⁸, 왕설야(王雪野)^9,10, 계정(季婷)¹¹, 장정(張程)⁵, 양정우(楊庭宇)^2,3,4, 장천명(張天鳴)^2,3, 교예(喬睿)¹, 곽미림(郭美林)¹, 요종월(饒宗悅)¹, 장가삭(張嘉碩)¹², 왕관박(王冠博)^2,13, 염지우(冉智宇)¹, 단신(段晨)¹, 장범(張帆)^9,10, 송인(宋茵)^1,14, 오소홍(吳曉紅)^1,14, Ruth Mace^15,16, 손박(孫博)⁶, 방옥홍(龐玉洪)², 황연의(黃燕儀)^2,3,4,13, 장해(張海)^1,17, 영초(寧超)^1,14

¹School of Archaeology and Museology, Peking University, Beijing, China. ²Biomedical Pioneering Innovation Center, Peking University, Beijing, China. ³Peking-Tsinghua Center for Life Sciences, Peking University, Beijing, China. ⁴College of Chemistry and Molecular Engineering, Beijing National Laboratory for Molecular Sciences, Peking University, Beijing, China. ⁵School of Ethnology and Sociology, Minzu University of China, Beijing, China. ⁶Shandong Institute of Cultural Relics and Archaeology, Jinan, China. ⁷Dongying Museum, Dongying, China. ⁸Cultural Relics Protection and Archaeological Research Institute of Shandong, Zibo, China. ⁹Center for Archaeological Science, Sichuan University, Chengdu, China. ¹⁰School of Archaeology and Museology, Sichuan University, Chengdu, China. ¹¹Key Laboratory of Animal Ecology and Conservation Biology, Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing, China. ¹²School of Archaeology, Jilin University, Changchun, China. ¹³Institute of Chemical Biology, Shenzhen Bay Laboratory, Shenzhen, China. ¹⁴Key Laboratory of Archaeological Science (Peking University), Ministry of Education, Beijing, China. ¹⁵Department of Anthropology, University College London, London, UK. ¹⁶Institute for Advanced Study in Toulouse, Université de Toulouse 1 Capitole, Toulouse, France. ¹⁷Center for the Studies of Chinese Archaeology, Peking University, Beijing, China. ¹⁸These authors contributed equally: Jincheng Wang, Shi Yan. ✉e-mail: sunbo1969000@126.com; pangyuhong@pku.edu.cn; yanyi@pku.edu.cn; haizhang@pku.edu.cn; cning@pku.edu.cn

¹북경(北京)대학 고고학문물학원, 북경(北京), 중국. ²북경(北京)대학 생물의학 선구혁신센터, 북경(北京), 중국. ³북경(北京)-청화(淸華) 생명과학센터, 북경(北京)대학, 북경(北京), 중국. ⁴화학분자공학대학, 북경(北京) 국립분자과학연구소, 북경(北京)대학, 북경(北京), 중국. ⁵중국 민족대학 민족학사회학학원, 북경(北京), 중국. ⁶산동(山東)성 문물고고연구원, 제남(濟南), 중국. ⁷동영(東營)시 박물관, 동영(東營), 중국. ⁸산동(山東)성 문물보호고고연구소, 치박(淄博), 중국. ⁹사천(四川)대학 고고학과학센터, 성도(成都), 중국. ¹⁰사천(四川)대학 고고학문물학원, 성도(成都), 중국. ¹¹중국과학원 동물연구소 동물생태 및 보존생물학 핵심연구소, 북경(北京), 중국. ¹²길림(吉林)대학 고고학원, 장춘(長春), 중국. ¹³심천만(深圳灣) 실험실 화학생물학연구소, 심천(深圳), 중국. ¹⁴고고학과학(북경(北京)대학) 교육부 핵심연구소, 북경(北京), 중국. ¹⁵런던 대학 인류학과, 런던, 영국. ¹⁶툴루즈 고등연구소, 툴루즈 1 카피톨 대학, 툴루즈, 프랑스. ¹⁷북경(北京)대학 중국고고학연구센터, 북경(北京), 중국. ¹⁸이 저자들은 동등하게 기여함: 왕진청(Jincheng Wang), 시얀(Shi Yan). ✉이메일: sunbo1969000@126.com; pangyuhong@pku.edu.cn; yanyi@pku.edu.cn; haizhang@pku.edu.cn; cning@pku.edu.cn

[리뷰] 중화 쇼비니즘 경사도 평가: 1/10

17. Wang, J., Zhang, C., Li, X. et al. (2025) ‘Ancient DNA reveals a two-clanned matrilineal community in Neolithic China’, Nature, 643, pp. 1304–1311. doi:10.1038/s41586-025-09103-x.

(1) 연구 개요 및 저자의 주장

이 연구는 산동성 부가(Fujia) 유적지(후기 대문구 문화)의 두 개 공동묘지에서 발굴된 60명의 고대인 유전체를 분석하여, 이 공동체가 두 개의 모계 씨족(matrilineal clans)으로 구성된 사회였음을 세계 최초로 규명했다. 각 묘지는 단일한 모계 혈통(mtDNA)을 중심으로 구성되었으며, 남성들은 다양한 부계 혈통(Y-DNA)을 가져 외부에서 들어왔음을 시사한다. 이는 모계 중심 사회 구조의 직접적인 유전학적 증거를 제시한 획기적인 연구다.

(2) 편향성 분석 (중화 쇼비니즘 경사도: 1/10)

연구의 초점이 거시적인 인구 이동이 아닌 미시적인 사회 조직에 맞춰져 있어, 중원 중심주의적 편향이 거의 없다.

서사 프레이밍 (낮은 편향성): 특정 공동체 내부의 사회 구조를 복원하는 데 집중하여, 중앙집중적 서사와는 무관한 연구를 수행했다.
b, c, d: 연구 범위상 다른 기준들은 직접적으로 적용되지 않으나, 오히려 공동체 내부 규범과 인구 이동을 분리하여 다룰 수 있는 근거를 제공함으로써 다른 연구들의 편향을 교정하는 역할을 한다.

(3) 결론 재구성

재구성할 필요가 없다. 다만 이 연구의 의미를 확장한다면, 타기도 유적에서 확인된 ‘문화만 이동’한 현상과 이 연구에서 밝혀진 ‘모계 중심 사회’를 연결할 수 있다. 즉, 문화/사회 규범과 유전적 흐름은 서로 독립적인 축으로 작동할 수 있으며, 이는 ‘매트릭스’ 모델의 복잡성을 뒷받침하는 중요한 근거가 된다.

[논문요약]

DNA, 고대 마을의 비밀을 풀다: 4,500년 전 어머니 중심 사회 이야기

4,500년 전 중국 신석기 시대, 부가(傅家)라는 마을에는 한 가지 큰 수수께끼가 있었다. 마을 사람들이 죽으면 왜 북쪽과 남쪽, 두 개의 분리된 공동묘지에 나뉘어 묻혔을까? 최근 과학자들이 유골에 남은 DNA를 분석해 그 비밀을 풀었다. 놀랍게도 이 마을은 아버지가 아닌, 어머니의 혈통을 중심으로 움직이는 ‘모계 사회’였다. 이 흥미로운 연구 결과를 그림과 함께 따라가 보자.

1. 모든 이야기의 시작: 부가(傅家) 마을의 두 묘지

그림 1은 연구의 무대인 부가(傅家) 유적을 보여준다. 지도에서 보듯 이곳은 황허(黃河) 근처에 자리 잡은 마을로, 유적 안에는 주거 공간과 함께 뚜렷이 구분된 북쪽(Fujia_N)과 남쪽(Fujia_S) 묘지가 있다. 과학자들은 ‘왜 묘지가 둘로 나뉘었을까?’라는 질문에서 출발해, 두 묘지에 묻힌 사람들의 관계를 파헤치기 시작했다.

2. 결정적 단서: 모계와 부계의 DNA 흔적

과학자들은 유골에서 두 종류의 DNA를 분석해 혈연관계를 추적했다. 하나는 어머니에게서만 물려받는 ‘미토콘드리아 DNA(mtDNA)’, 다른 하나는 아버지에게서 아들에게만 이어지는 ‘Y-염색체’다.

결과는 놀라웠다. 북쪽 묘지 사람들은 모두 똑같은 모계 혈통(mtDNA)을, 남쪽 묘지 사람들은 대부분 또 다른 모계 혈통을 가졌다. 마치 성(姓)이 다른 두 가문처럼, 두 묘지는 어머니의 혈통에 따라 완벽하게 구분되었다. 반면 아버지의 혈통(Y-염색체)은 아무런 규칙 없이 두 묘지에 뒤섞여 있었다. 이는 장례를 치를 때 아버지 혈통은 전혀 고려되지 않았다는 뜻이다.

그림 2와 확장 데이터 그림 1은 이 사실을 명확히 보여준다.

그림 2는 북쪽(주황색)과 남쪽(청록색) 묘지가 어머니의 DNA(mtDNA)에 따라 나뉜 모습을 보여준다.

반면 확장 데이터 그림 1은 아버지의 DNA(Y-염색체)가 얼마나 다양한지를 보여주는데, 같은 Y-염색체를 가진 남성들이 서로 다른 묘지에서 발견되기도 했다. 이는 어머니 씨족 소속이 장례의 유일한 기준이었음을 증명한다.

3. 씨족이라는 울타리: 끈끈했지만 복잡했던 가족 관계

두 묘지는 어머니 혈통에 따라 나뉘었지만, 놀랍게도 두 묘지에 묻힌 사람들 대부분은 서로 2촌에서 6촌에 이르는 매우 가까운 친척이었다. 이는 두 씨족이 서로 멀리 떨어진 집단이 아니라, 한 마을 안에서 서로 활발하게 결혼하며 얽혀 살았던 하나의 공동체였음을 의미한다.

더 흥미로운 사실도 밝혀졌다. 같은 묘지 안에서는 부모-자식이나 형제 같은 직계 가족이라도 꼭 바로 옆에 묻히지는 않았다. 이는 개인의 장례 위치를 정할 때, 직계 가족이라는 관계보다 ‘어느 어머니 씨족에 속하는가’라는 정체성이 훨씬 더 중요하게 작용했음을 보여준다.

확장 데이터 그림 2와 3은 이 복잡한 친족 관계를 시각적으로 보여준다.

확장 데이터 그림 2는 부가(傅家) 사람들이 얼마나 광범위하게 친족 관계를 맺고 있었는지 보여주는 거미줄 같은 관계망이다.

확장 데이터 그림 3은 실제 무덤 배치도인데, 부모-자식(붉은 선)이나 형제(녹색 선)가 서로 멀리 떨어진 곳에 묻힌 사례를 보여준다.

4. 마을의 삶: 자급자족하며 한곳에 정착하다

DNA는 이들이 외부와 교류가 거의 없이 마을 사람들끼리만 결혼하며 살았다는 사실도 알려주었다. 이는 DNA의 ‘동형접합성 연속 구간(ROH)’ 패턴을 통해 알 수 있는데, 부가(傅家) 사람들은 전형적으로 작고 고립된 집단의 유전적 특징을 보였다.

뼈와 치아에 남은 화학 성분(안정 동위원소)은 이들의 생활 모습을 더 구체적으로 그려주었다. 이들은 주로 기장 농사를 지어 먹고 살았으며, 치아 분석 결과 묘지에 묻힌 사람 모두가 그 지역에서 나고 자란 토박이였다. 즉, 이들은 외부로 나가거나 외부인을 받아들이기보다는, 한곳에 정착해 그들만의 공동체를 꾸리고 살았던 것이다.

그림 3, 4와 확장 데이터 그림 4는 이들의 생활 방식을 종합적으로 보여준다.

그림 3과 확장 데이터 그림 4는 이들의 유전자가 다른 고대 집단보다 훨씬 단조롭다는 것을 보여주며, 작은 규모의 동족혼 사회였음을 증명한다.

그림 4는 이들의 식단(기장)과 거주지(토박이)에 대한 화학적 분석 결과를 보여준다.

결론: 역사의 한 페이지를 새로 쓰다

부가(傅家) 마을의 이야기는 ‘고대 농경 사회는 모두 남성 중심이었을 것’이라는 우리의 고정관념을 깨뜨린다. 이곳은 어머니의 혈통이 사회를 조직하는 핵심 원리로 작동했던, 생생한 모계 사회의 증거다. 이 발견은 초기 인류의 가족과 사회 구조가 우리가 상상했던 것보다 훨씬 다채로웠음을 보여주며, 인류의 과거를 이해하는 새로운 창을 열어주었다.

[논문번역]

Studies of ancient DNA from cemeteries provide valuable insights into early human societies, and have strongly indicated patrilocality¹⁻¹⁰. Here, we analysed ancient DNA alongside archaeological contexts and multiple stable isotopic data from 60 individuals in 2 separate cemeteries at the Fujia archaeological site in eastern China, dating between 2750 and 2500 BCE. Our findings suggest the existence of an early-described matrilineal community in the Neolithic period, characterized by high endogamy and a population practicing millet agriculture near the coast. Evidence of intermarriage between individuals in the two cemeteries and the presence of both primary and secondary burials, organized strictly according to maternal clans, underscore a strong sense of social cohesion and identity at Fujia. Bayesian modelling of radiocarbon dates indicates that the two cemeteries were used for approximately 250 years, implying a stable matrilineal lineage spanning at least 10 generations. This study contributes to the ongoing debate in anthropology and archaeology¹¹, not only suggesting the existence of a matrilineal society in early human history but also revealing a pair of Neolithic cemeteries organized around two matrilineal clans, furthering our understanding of the early evolution of human societies through kinship systems.

묘지에서 발견된 고대 DNA 연구는 초기 인류 사회에 대한 귀중한 통찰을 제공하며, 주로 부계 거주(남편의 거주지에서 사는 혼인 풍습)¹⁻¹⁰를 강력하게 시사해왔다. 본 연구에서는 기원전 2750년에서 2500년 사이 중국 동부의 부가(傅家) 고고학 유적에 있는 2개의 분리된 묘지에서 발굴된 60명의 유골을 대상으로 고대 DNA, 고고학적 맥락, 그리고 여러 안정 동위원소 데이터를 함께 분석했다. 우리의 연구 결과는 신석기 시대에 초기 형태의 모계 공동체가 존재했음을 시사한다. 이 공동체는 높은 수준의 족내혼(집단 내에서 배우자를 찾는 혼인 풍습)과 해안 근처에서 조 농사를 짓는 특징을 보였다. 두 묘지에 묻힌 사람들 사이의 통혼 증거와 모계 씨족에 따라 엄격하게 구성된 1차장(시신을 처음 매장) 및 2차장(뼈를 추려 다시 매장)의 존재는 부가(傅家) 공동체의 강한 사회적 결속력과 정체성을 강조한다. 방사성 탄소 연대 측정의 베이즈 모델링 결과, 두 묘지는 약 250년 동안 사용되었으며, 이는 최소 10세대에 걸친 안정적인 모계 혈통이 이어졌음을 의미한다. 이 연구는 인류학과 고고학에서 진행 중인 논쟁¹¹에 기여한다. 즉, 초기 인류 역사에 모계 사회가 존재했음을 시사할 뿐만 아니라, 두 개의 모계 씨족을 중심으로 구성된 한 쌍의 신석기 시대 묘지를 밝혀냄으로써 친족 체계를 통한 초기 인류 사회의 진화에 대한 우리의 이해를 더욱 넓혔다.

Whether early human societies were organized by patrilineal or matrilineal descent is a key but debated question. Over the past two decades, many efforts to address this question have been made by archaeologists, linguistics and geneticists, but no common consensus has been reached¹²⁻¹⁸. Phylogenetic studies of cultural evolution do not support rigid, unidirectional hypotheses about human social evolution, but show more dynamic and flexible kinship systems changing repeatedly, often responding to environmental and economic changes, with the spread of pastoralism and agriculture often favouring patrilocality¹³,¹⁹,²⁰. Although matrilineal social organization is now rare, especially in China, it is possible that it was more common in the past. Recent advances in genetic analyses and Bayesian modelling of language families’ common ancestors have yielded new insights into human social structures¹³⁻¹⁸. However, almost all genome-wide studies up to now examining the Neolithic and Bronze Age periods have consistently supported patrilocality and patrilineality²⁻¹⁰, and the existence and locations of matriliny in the remote or prehistoric past are still largely unknown. So far, the only ancient matrilineal society confirmed by genomic analysis is the elite Chaco Canyon dynasty in North America, dating from 800 to 1,300 CE (ref. 21). There is also suggestive evidence of possible matrilineal descent among some Celtic elites from 616 to 200 BCE in southern Germany²² as well as matrilocality in Iron Age Britain, where Durotriges burials reveal dominant maternal lineages and male in-migration²³ (Fig. 1a).

초기 인류 사회가 부계 혈통으로 조직되었는지 모계 혈통으로 조직되었는지는 핵심적이면서도 논쟁적인 질문이다. 지난 20년간 고고학자, 언어학자, 유전학자들이 이 질문에 답하기 위해 많은 노력을 기울였지만, 공통된 합의에는 이르지 못했다¹²⁻¹⁸. 문화 진화의 계통학적 연구는 인간 사회 진화에 대한 경직되고 단방향적인 가설을 지지하지 않는다. 대신, 목축과 농업의 확산이 종종 부계 거주를 선호하는 방향으로 작용하면서¹³,¹⁹,²⁰ 환경 및 경제 변화에 대응하여 반복적으로 변화하는, 보다 역동적이고 유연한 친족 체계를 보여준다. 모계 사회 조직은 현재 특히 중국에서 드물지만, 과거에는 더 흔했을 가능성이 있다. 유전 분석과 언어 가족의 공통 조상에 대한 베이즈 모델링의 최근 발전은 인간 사회 구조에 대한 새로운 통찰을 제공했다¹³⁻¹⁸. 그러나 신석기 및 청동기 시대를 조사한 지금까지의 거의 모든 유전체 연구는 일관되게 부계 거주와 부계 혈통을 지지했으며²⁻¹⁰, 먼 과거 또는 선사 시대의 모계제 존재와 위치는 여전히 거의 알려지지 않았다. 지금까지 유전체 분석으로 확인된 유일한 고대 모계 사회는 북미의 차코 캐니언(Chaco Canyon) 엘리트 왕조로, 서기 800년에서 1300년 사이에 존재했다²¹. 또한, 기원전 616년에서 200년 사이 남부 독일의 일부 켈트 엘리트 사이에서 모계 혈통의 가능성을 시사하는 증거가 있으며²², 철기 시대 영국에서는 모계 거주(아내가 결혼 후 친정에서 사는 혼인 풍습)의 증거가 있는데, 두로트리게스(Durotriges) 부족의 무덤에서 우세한 모계 혈통과 남성의 이주가 나타났다²³ (그림 1a).

In this study, we obtained genome-wide data using optimized ancient DNA methods to reconstruct the precise genetic relationships of ancient individuals buried at the Fujia archaeological site in eastern China, dating between 2750 and 2500 BCE. Our results presented comprehensive genomic evidence of a two-clanned matrilineal community at the Fujia site, beyond data from just sequencing the hypervariable region of mitochondrial DNA (mtDNA)²⁴. We also implemented an interdisciplinary approach involving stable isotopes, osteological classification, palaeoenvironment analyses and Bayesian modelling of radiocarbon dates to provide insights into their subsistence practices, local environment, social complexity and cemetery usage duration. The Fujia case not only confirms the existence of a Neolithic matrilineal society, filling a gap in the evidence of ancient matriliny, but also provides its environmental–societal context, expanding our understanding of the diversity and complexity of the matrilineal kinship organization of early human societies.

본 연구에서는 기원전 2750년에서 2500년 사이 중국 동부의 부가(傅家) 고고학 유적에 묻힌 고대인들의 정확한 유전적 관계를 재구성하기 위해 최적화된 고대 DNA 분석 방법을 사용하여 유전체 전체 데이터를 확보했다. 우리의 결과는 미토콘드리아 DNA(mtDNA)의 초변이 부위 서열 분석 데이터²⁴를 넘어, 부가(傅家) 유적에 두 씨족으로 구성된 모계 공동체가 있었음을 보여주는 포괄적인 유전체 증거를 제시했다. 또한 안정 동위원소, 골학적 분류, 고환경 분석, 방사성 탄소 연대의 베이즈 모델링을 포함하는 학제간 접근법을 사용하여 그들의 생계 방식, 지역 환경, 사회적 복잡성, 묘지 사용 기간에 대한 통찰을 제공했다. 부가(傅家) 사례는 신석기 시대 모계 사회의 존재를 확인하여 고대 모계제 증거의 공백을 메울 뿐만 아니라, 그 환경-사회적 맥락을 제공하여 초기 인류 사회의 모계 친족 조직의 다양성과 복잡성에 대한 우리의 이해를 넓혀준다.

그림 1. 부가(傅家) 고고학 유적 및 부가(傅家)와 관련된 고대와 현대 인구 집단. a, 전 세계 인구의 친족 조직 공간 분포. D-PLACE⁶¹,⁶² 및 문헌 자료를 바탕으로 수정됨. 고대 인구의 친족 구조는 다른 색상과 기호로 표시되어, 다양한 지역과 시대에 걸쳐 모계 및 부계 제도와 같은 여러 유형을 구분함. 세계 지도는 R 패키지 maps(v3.4.2)를 사용하여 제작됨. b, 약 6,000년 전의 해수면 상승(해진)과 관련된 부가(傅家) 고고학 유적의 지리적 위치. 부가(傅家)와 동시대의 주변 고고학 유적인 초가(焦家, JJ), 대문구(大汶口, DWK), 동가영(東賈營, DJY), 양왕성(兩王城, LWC), 서공교(西龔橋, XGQ), 북천(北阡, BQ)이 맥락 제공을 위해 표시됨. 기본 지도는 세계 지형 기반 도메인 지도 데이터셋(https://www.arcgis.com/home/item.html?id=c61ad8ab017d49e1a82f580ee1298931)에서에서) 얻었으며 ArcGIS v10.2로 제작됨. 출처: Esri, USGS, NOAA. c, 부가(傅家) 묘지에서 출토된 채색 토기(왼쪽 아래), 남쪽 무덤(FJ_S21; 왼쪽 중간), 북쪽 무덤(FJ_N07; 왼쪽 위)의 모습. 오른쪽 패널은 부가(傅家) 고고학 유적의 배치와 특징을 보여주며, 주거 지역, 토기 가마, 두 개의 묘지를 강조함. 축척 막대, 50m.

Background and sampling at Fujia site

부가(傅家) 유적의 배경 및 시료 채취

Fujia (37°2′20.19″ N, 118°23′39.63″ E) is a Neolithic archaeological site located in Shandong province in eastern China, north of the Tai-Yi Mountains and near the southern coast of the Bohai Sea (Fig. 1b). Through archaeological surveys and excavations, Fujia has been identified as a late Dawenkou culture site (Fig. 1c and Supplementary Note 1). It covers approximately 37 hectares²⁵⁻²⁷ (Supplementary Table 1 and Supplementary Fig. 1), and was excavated three times, in 1985, 1995 and 2021 (ref. 26). Positioned on an elevated ground surrounded by lowlands near the sea, Fujia features centrally concentrated residential areas, with pottery kilns primarily situated on a small, elevated area to the west. Two separate cemeteries, labelled Fujia_N and Fujia_S, were unearthed in the north and southeast of the site accordingly (Fig. 1c). More than 500 burials have been excavated at the site, with available radiocarbon dates between 2750 and 2500 cal BC (Supplementary Table 2 and Supplementary Fig. 3). Bayesian modelling of accelerator mass spectrometry dates from the cemeteries has revealed that the burial practice spanned about 250 years and encompassed at least 10 generations (Supplementary Tables 3 and 4, Supplementary Figs. 4 and 5 and Supplementary Note 2). Osteological classifications provide insights into burial practices at Fujia. Of the 295 identified individuals in Fujia_S, 58% are male and 42% female. Among all of the burials in Fujia_S, 35% of the 355 individuals were identified as secondary burials, with joint burials involving multiple skeletons accounting for 12%. On the basis of age estimations of the skeletons excavated in 1995, the even distribution of all age ranges (mean age = 23.4 years) indicates no age bias in Fujia’s burial practices (Supplementary Note 1). Notably, a male individual aged 35–45 at Fujia_S exhibited evidence of craniotomy on his skull²⁸,²⁹.

부가(傅家) 유적(북위 37°2′20.19″, 동경 118°23′39.63″)은 중국 동부 산동(山東)성에 위치한 신석기 시대 고고학 유적으로, 태기(泰沂)산맥 북쪽과 발해(渤海) 남쪽 해안 근처에 있다 (그림 1b). 고고학적 조사와 발굴을 통해, 부가(傅家)는 대문구(大汶口) 문화 후기 유적으로 확인되었다 (그림 1c 및 보충 노트 1). 면적은 약 37헥타르에 달하며²⁵⁻²⁷ (보충 표 1 및 보충 그림 1), 1985년, 1995년, 2021년에 세 차례 발굴되었다²⁶. 바다 근처 저지대로 둘러싸인 높은 지대에 위치한 부가(傅家)는 주거 지역이 중앙에 집중되어 있고, 토기 가마는 주로 서쪽의 작은 고지대에 자리 잡고 있다. 부가_북(Fujia_N)과 부가_남(Fujia_S)으로 명명된 두 개의 분리된 묘지가 각각 유적의 북쪽과 남동쪽에서 발굴되었다 (그림 1c). 이 유적에서는 500기 이상의 무덤이 발굴되었으며, 확인된 방사성 탄소 연대는 기원전 2750년에서 2500년 사이다 (보충 표 2 및 보충 그림 3). 묘지에서 나온 시료의 가속기 질량 분석 연대 측정값을 베이즈 모델링한 결과, 매장 풍습이 약 250년간 지속되었으며 최소 10세대에 걸친 것임이 밝혀졌다 (보충 표 3, 4, 보충 그림 4, 5 및 보충 노트 2). 골학적 분류는 부가(傅家)의 매장 풍습에 대한 통찰을 제공한다. 부가_남(Fujia_S)에서 신원이 확인된 295명 중 58%는 남성이고 42%는 여성이다. 부가_남(Fujia_S)의 모든 매장자 355명 중 35%는 2차장(뼈를 추려 다시 묻는 방식)으로 확인되었으며, 여러 유골을 함께 묻은 합장묘는 12%를 차지했다. 1995년에 발굴된 유골의 연령 추정에 따르면, 모든 연령대가 고르게 분포(평균 연령=23.4세)하여 부가(傅家)의 매장 풍습에 연령 편향이 없음을 나타낸다 (보충 노트 1). 특히, 부가_남(Fujia_S)의 35-45세 남성 한 명의 두개골에서는 개두술의 흔적이 발견되었다²⁸,²⁹.

For this study, 66 individuals with intact skulls were selected (15 from Fujia_N and 51 from Fujia_S; Supplementary Data 1). After ancient DNA authentication, six individuals were removed from the dataset owing to either a low level of DNA coverage or a high level of modern human DNA contamination, resulting in valid data for 14 individuals from Fujia_N and 46 individuals from Fujia_S. Population genetic analyses showed genetic homogeneity among these individuals (Supplementary Figs. 6–8 and Supplementary Note 3). We analysed the strontium isotope ratios (⁸⁷Sr/⁸⁶Sr) of 32 human tooth enamel samples and compared them with newly obtained isotopic data from archaeological animal remains and modern wild plants collected across the study area. Additionally, we obtained 29 authenticated carbon (δ¹³C, with δ¹³C = [(¹³C/¹²C)_sample/(¹³C/¹²C)_standard]−1) and nitrogen (δ¹⁵N) isotope values from human bone and dentine collagen. New radiocarbon dates were reported from 19 individuals (Supplementary Data 2).

본 연구를 위해 온전한 두개골을 가진 66명의 개체를 선정했다 (부가_북(Fujia_N)에서 15명, 부가_남(Fujia_S)에서 51명; 보충 데이터 1). 고대 DNA 인증 후, DNA 커버리지가 낮거나 현대인 DNA 오염 수준이 높은 6명은 데이터셋에서 제외되어, 최종적으로 부가_북(Fujia_N) 14명과 부가_남(Fujia_S) 46명의 유효한 데이터를 확보했다. 집단 유전학 분석 결과 이들 개체 간에는 유전적 동질성이 나타났다 (보충 그림 6-8 및 보충 노트 3). 우리는 32개의 인간 치아 법랑질 샘플의 스트론튬 동위원소 비율(⁸⁷Sr/⁸⁶Sr)을 분석하고, 이를 연구 지역 전역에서 수집된 고고학적 동물 유해 및 현대 야생 식물에서 새로 얻은 동위원소 데이터와 비교했다. 추가적으로, 인간 뼈와 상아질 콜라겐에서 인증된 29개의 탄소(δ¹³C, 여기서 δ¹³C = [(¹³C/¹²C)_샘플/(¹³C/¹²C)_표준]−1) 및 질소(δ¹⁵N) 동위원소 값을 얻었다. 19명의 개인으로부터 새로운 방사성 탄소 연대가 보고되었다 (보충 데이터 2).

Matrilineal clan community at Fujia

부가(傅家)의 모계 씨족 공동체

The examination of maternally inherited mtDNA and paternally inherited Y chromosomes revealed a clear correspondence between cemetery locations and mtDNA haplotypes, independent of the individual’s genetic sex (Fig. 2a). All 14 individuals (3 male individuals; 11 female individuals) excavated from Fujia_N were found to possess mtDNA haplogroup M8a3, with a Simpson’s diversity index (SDI) value of 0. By contrast, a distinct mtDNA haplogroup, D5b1b, was identified as prevalent in Fujia_S, possessed by 44 (15 male individuals; 29 female individuals) of 46 individuals (95.65%), resulting in an SDI value of 0.08 (Fig. 2b,c). Furthermore, individuals interred in the same cemetery who shared identical mitochondrial haplotypes also exhibit identical mtDNA sequences, suggesting a shared maternal lineage (Supplementary Data 3). Although the remaining two individuals from Fujia_S, S17 and S27, belonged to the mitochondrial haplogroup M8a3, their mtDNA sequences differed by six base pairs from those of Fujia_N individuals, indicating a distinct maternal lineage (Supplementary Data 3). In contrast to the observed mtDNA patterns, results from analysis of the Y chromosome revealed a notably high degree of haplotype diversity (Fig. 2b,c, Extended Data Fig. 1 and Supplementary Data 1). Specifically, a detailed examination of 13 male samples (3 from Fujia_N; 10 from Fujia_S) with sufficient coverage (>0.2x) on the Y chromosome enabled the determination of Y-chromosome haplogroups. This analysis revealed that the 10 male individuals from Fujia_S showed a markedly high lineage diversity, with 6 unique Y lineages identified (SDI = 0.89; Fig. 2b,c and Supplementary Data 1), and the 3 male individuals from Fujia_N exhibited 3 distinct Y haplogroups (SDI = 1), with the 3 sequences being indistinguishable from those identified in Fujia_S.By integrating mtDNA and Y-chromosome analyses, we provide evidence that most individuals at Fujia, irrespective of their sex, were buried according to their maternal lineages.

모계로 유전되는 미토콘드리아 DNA(mtDNA)와 부계로 유전되는 Y염색체를 조사한 결과, 개인의 유전적 성별과 무관하게 묘지 위치와 mtDNA 단상형(haplotype) 사이에 명확한 연관성이 드러났다 (그림 2a). 부가_북(Fujia_N)에서 발굴된 14명(남성 3명, 여성 11명) 모두 mtDNA 단상군 M8a3을 보유했으며, 심슨 다양성 지수(SDI) 값은 0이었다. 반면, 부가_남(Fujia_S)에서는 46명 중 44명(남성 15명, 여성 29명)인 95.65%가 뚜렷이 다른 mtDNA 단상군 D5b1b를 보유하고 있어, SDI 값은 0.08로 나타났다 (그림 2b,c). 더욱이, 동일한 묘지에 묻힌 개인들 중 동일한 미토콘드리아 단상형을 공유하는 사람들은 mtDNA 서열도 동일하여, 모계 혈통을 공유함을 시사한다 (보충 데이터 3). 부가_남(Fujia_S)의 나머지 두 개인 S17과 S27은 미토콘드리아 단상군 M8a3에 속했지만, 그들의 mtDNA 서열은 부가_북(Fujia_N) 개인들과 6개의 염기쌍 차이를 보여 별개의 모계 혈통임을 나타낸다 (보충 데이터 3). 관찰된 mtDNA 패턴과 대조적으로, Y염색체 분석 결과는 매우 높은 단상형 다양성을 보였다 (그림 2b,c, 확장 데이터 그림 1 및 보충 데이터 1). 구체적으로, Y염색체 커버리지가 충분한(>0.2x) 13명의 남성 샘플(부가_북(Fujia_N) 3명, 부가_남(Fujia_S) 10명)을 상세히 조사하여 Y염색체 단상군을 결정할 수 있었다. 이 분석에서 부가_남(Fujia_S)의 남성 10명은 6개의 고유한 Y 계통이 확인되어 현저히 높은 계통 다양성을 보였고(SDI=0.89; 그림 2b,c 및 보충 데이터 1), 부가_북(Fujia_N)의 남성 3명은 3개의 뚜렷한 Y 단상군을 나타냈으며(SDI=1), 이 3개의 서열은 부가_남(Fujia_S)에서 확인된 것들과 구별할 수 없었다. mtDNA와 Y염색체 분석을 통합함으로써, 우리는 부가(傅家)의 대부분의 개인이 성별에 관계없이 모계 혈통에 따라 묻혔다는 증거를 제시한다.

확장 데이터 그림 1. 부가(傅家) 남성들의 Y염색체 단상형(haplotype) 공간 분포.

부가(傅家) 남성들 사이의 Y염색체 단상형 공간 분포. 각 단상형의 구성과 빈도를 보여주는 원그래프에서 뚜렷한 색상으로 표시된다. 보충 데이터 S1에 상세히 기술된 바와 같이, N1b2b* (N1b2b1이 아님), N1b2* (N1b2b가 아님), Ca1b1b* (Ca1b1b2c가 아님)와 같은 특정 단상형들이 포함된다. 이 시각화 자료는 두 묘지 모두에서 동일한 Y 단상형이 존재함을 보여주며, 이는 묘지 간에 더 뚜렷한 계통 분리를 나타내는 mtDNA 패턴과는 현저한 대조를 이룬다.

To understand the kin relationships among these individuals, we conducted comprehensive analyses of genetic relatedness among the 60 individuals in this study. We utilized READ³⁰ to identify first-degree genetic relationships (Extended Data Fig. 2a, Supplementary Fig. 9, Supplementary Data 4 and Supplementary Note 4), KIN³¹ to detect up to third-degree relatives and to distinguish between siblings and parent-child relationships (Fig. 2b and Extended Data Fig. 2b), and ancIBD³² to uncover biological relatedness up to the sixth degree (Fig. 2b and Extended Data Fig. 2c). Our analysis identified that individuals N01 and S32 were avuncular relatives (Fig. 2d and Supplementary Note 4), as well as two pairs of third-degree relationships, N01 and S51, and N04 and S32 (Fig. 2b). These findings further confirmed that such close genetic relatedness did not break the adherence to matrilineal burial practices. In addition, all individuals meeting quality criteria from Fujia_S and Fujia_N exhibited a dense distribution of shared identity-by-descent (IBD) segments (>12 cM), with cumulative lengths ranging from 28 to 975 cM (median, 255 cM; Fig. 2e, Extended Data Fig. 3c and Supplementary Fig. 10). More than 96.8% (1,047 of 1,081) of individual pairs shared IBD segments exceeding 100 cM (Supplementary Data 4), indicating familial connections spanning fourth- to sixth-degree relationships. Despite comprehensive genetic relatedness between individuals from the two segregated cemeteries and the presence of the secondary burials (Supplementary Data 1), which indicates that the initial burials were not necessarily at the Fujia site, the burial practice based on maternal lineage remained strictly consistent.

이들 개인 간의 친족 관계를 이해하기 위해, 본 연구의 60명을 대상으로 유전적 관계에 대한 포괄적인 분석을 수행했다. 우리는 1촌 유전 관계를 식별하기 위해 READ³⁰를 사용했고 (확장 데이터 그림 2a, 보충 그림 9, 보충 데이터 4 및 보충 노트 4), 최대 3촌까지의 친척을 탐지하고 형제자매와 부모-자식 관계를 구별하기 위해 KIN³¹을 사용했으며 (그림 2b 및 확장 데이터 그림 2b), 최대 6촌까지의 생물학적 관계를 밝히기 위해 ancIBD³²를 사용했다 (그림 2b 및 확장 데이터 그림 2c). 분석 결과, N01과 S32는 외삼촌-조카(또는 이모-조카) 관계(avuncular relatives)임이 확인되었고 (그림 2d 및 보충 노트 4), 두 쌍의 3촌 관계인 N01과 S51, 그리고 N04와 S32도 확인되었다 (그림 2b). 이러한 발견은 이처럼 가까운 유전적 관계조차도 모계 매장 관습을 깨뜨리지 않았음을 다시 한번 확인시켜 준다. 또한, 부가_남(Fujia_S)과 부가_북(Fujia_N)에서 품질 기준을 충족하는 모든 개인들은 공통 조상에게서 물려받은 동일한 DNA 조각(IBD, identity-by-descent)이 조밀하게 분포하는 것을 보였다 (>12 cM). 그 누적 길이는 28에서 975 cM까지 다양했으며(중앙값 255 cM; 그림 2e, 확장 데이터 그림 3c 및 보충 그림 10), 96.8% 이상(1,081쌍 중 1,047쌍)의 개인 쌍이 100 cM를 초과하는 IBD 조각을 공유하여(보충 데이터 4), 4촌에서 6촌에 이르는 가족 관계가 있음을 나타낸다. 두 분리된 묘지의 개인들 사이에 포괄적인 유전적 관계가 있고, 초기 매장이 반드시 부가(傅家) 유적지에서 이루어지지 않았을 수 있음을 시사하는 2차장(보충 데이터 1)이 존재함에도 불구하고, 모계 혈통에 기반한 매장 관습은 엄격하게 일관되었다.

확장 데이터 그림 2. 부가(傅家) 개인들의 생물학적 관계 추정.

A, READ를 사용하여 계산된 쌍별 차이(P0)를 묘지 간 및 묘지 내 비교 모두에 대해 도표로 나타낸 것이다. 점선은 관련 없음을 나타내는 임계값으로, 묘지 간 그룹(부가_북(Fujia_N), n=105쌍; 부가_남(Fujia_S), n=1035쌍)과 묘지 내 그룹(부가_북/남(Fujia_N/S), n=690쌍)을 포함한 모든 쌍별 비교의 중앙값으로 결정되었다. 이 선은 정규화 기준선을 나타내며, 2촌, 1촌, 동일 관계로 분류하기 위한 기준점을 설정한다.

B, 쌍을 이룬 개인들 간의 IBD 공유 확률을 나타내는 KIN 결과의 삼원 도표이다. 매개변수 k₀, k₁, k₂는 각각 특정 유전자 좌위에서 0개, 1개 또는 2개의 염색체를 IBD로 공유할 확률을 나타낸다. 이 도표는 각 쌍의 IBD 공유 상태를 기반으로 부모-자식, 형제자매, 2촌, 3촌 관계를 포함한 다양한 친족 수준을 쉽게 식별하도록 돕는다. 로그 가능도 값은 원의 크기로 표시되며, 1보다 큰 값은 신뢰할 수 있는 것으로 간주된다.

C, IBD 공유 분석은 공유하는 긴 IBD 블록(>12 cM)을 기준으로 개인 쌍을 도표에 나타낸 것이다. 이 쌍들은 관계의 정도에 따라 색으로 구분되고, 묘지 내 및 묘지 간의 상호작용을 구별하기 위해 다른 모양으로 표시되어, 개별 묘지 내와 다른 매장지 간에 광범위한 친족 관계가 있음을 나타낸다.

D, 묘지 내에서 유전적 성별에 따라 분류된 개인 쌍 간의 IBD 공유 분포는 남성-남성 쌍과 여성-여성 쌍 사이에 공유된 IBD 양에 유의미한 차이가 없음을 보여준다. 각 그룹에서 분석된 개인 쌍의 수는 상자 그림 상단에 표시되어 있다. 상자 그림은 중앙값(중심선), 1사분위수와 3사분위수(아래/위 경첩), 그리고 경첩에서 사분위수 범위(IQR)의 1.5배까지 확장된 수염을 표시한다. “ns”는 양측 t-검정으로 결정된 바와 같이 통계적으로 유의미한 차이가 없음을 나타낸다.

The intra-cemetery comparison exhibited longer lengths of IBD and more second-degree relatives than the inter-cemetery comparison (Fig. 2b,f), indicating a closer biological relatedness between individuals within the same maternal lineage than that between two different maternal lineages. Considering the large amount of human remains and the extended utilization duration (more than 200 years) of the Fujia cemeteries, along with the uniformity of the matrilineages and high diversity of the patrilineages, it can be inferred that the Fujia cemeteries were intended for maternal clans (or matrilineal descent groups) rather than matrilineal extended families or household groups. Skeletal age estimation of the Fujia individuals also revealed that both teenage and adult male individuals were exclusively buried in the cemetery of their native matrilines (Supplementary Data 1). This practice aligns with the common norms of a matrilineal society³³, which does not mirror patrilineal and patrilocal systems, in which female individuals are typically buried alongside their male spouses. Additionally, the burial locations of individuals within each cemetery do not correlate with genetic distance. Even first-degree relatives in the same cemetery may not necessarily be placed nearby (Extended Data Fig. 3a–c, Supplementary Fig. 11 and Supplementary Data 5). These results indicate that burial location is primarily determined by matriclan affiliation, rather than factors such as sex, age, kinship or genetic bottlenecks. Therefore, we argue that the distinct maternal lineages between Fujia_S and Fujia_N reflect an intentional organizational structure based on matriclan identity.

묘지 내부 비교는 묘지 간 비교보다 더 긴 IBD 길이와 더 많은 2촌 친척을 보여주어(그림 2b,f), 같은 모계 혈통 내의 개인들이 두 다른 모계 혈통 사이보다 더 가까운 생물학적 관계임을 나타낸다. 부가(傅家) 묘지의 많은 유골 수와 200년이 넘는 오랜 사용 기간, 그리고 모계 혈통의 균일성과 부계 혈통의 높은 다양성을 고려할 때, 부가(傅家) 묘지는 모계 확대 가족이나 가구 단위가 아닌 모계 씨족(또는 모계 혈통 집단)을 위한 것이었다고 추론할 수 있다. 부가(傅家) 개인들의 골격 연령 추정 결과, 십대와 성인 남성 모두 출생 모계의 묘지에만 묻혔음이 밝혀졌다 (보충 데이터 1). 이 관습은 모계 사회의 일반적인 규범과 일치하며³³, 여성이 보통 남편과 함께 묻히는 부계 및 부계 거주 제도와는 다른 모습이다. 또한, 각 묘지 내 개인들의 매장 위치는 유전적 거리와 상관관계가 없다. 같은 묘지 내 1촌 친척조차도 반드시 가까운 곳에 묻히지는 않았다 (확장 데이터 그림 3a-c, 보충 그림 11 및 보충 데이터 5). 이러한 결과는 매장 위치가 성별, 연령, 친족 관계 또는 유전적 병목 현상과 같은 요인보다는 모계 씨족 소속에 의해 주로 결정되었음을 나타낸다. 따라서 우리는 부가_남(Fujia_S)과 부가_북(Fujia_N) 사이의 뚜렷한 모계 혈통이 모계 씨족 정체성에 기반한 의도적인 조직 구조를 반영한다고 주장한다.

확장 데이터 그림 3. 묘지 내 가까운 친척 쌍의 공간 분포. 관련된 두 개인은 연결선으로 이어진다.

A, 부모-자식 및 형제자매로 분류된 1촌 친척 쌍의 공간 분포.

B, 2촌 친척의 공간 분포.

C, 개인 쌍 간의 매장 공간 거리와 유전적 유사성(공유 IBD)에 대한 양측 스피어만 상관관계. 계수와 p-값은 도표에 표시되었다. 분석 결과 부가_북(Fujia_N)과 부가_남(Fujia_S) 인구 모두 매장 공간 거리와 유전적 유사성 사이에 유의미한 상관관계가 나타나지 않았다.

그림 2. 부가(傅家) 개인들의 단일 부모 유전 표지자와 생물학적 관계. a, 부가(傅家) 유적에서 발굴된 무덤의 확대 모습. 샘플링된 개인들의 공간적 분포를 보여주며, mtDNA 단상형에 따라 색으로 구분되고 각 개인의 유전적 성별을 나타내는 라벨이 부착됨. 축척 막대, 2m. b, 부가(傅家) 개인들의 유전적 관계. 가장 안쪽 원은 각 개인의 유전적 성별(남성은 사각형, 여성은 원)과 색상으로 표시된 미토콘드리아 단상형을 나타냄. 중간 층은 남성 개인의 Y염색체 단상형을 나타냄. 가장 바깥 층은 각 개인의 ID를 보여줌. 안쪽 원 안의 선들은 개인 간의 유전적 친족 관계를 나타내며, KIN 분석으로 1촌에서 3촌 관계를, ancIBD 분석으로 4촌에서 6촌 관계를 추정함. 회색으로 표시된 샘플 이름은 IBD 분석에서 제외된 개인임. c, mtDNA와 Y염색체 단상형의 구성과 빈도를 보여주는 원그래프. 낮은 mtDNA 다양성과 높은 Y염색체 다양성을 강조함. d, 서로 다른 mtDNA를 가진 2촌 관계인 N01과 S32 쌍이 모계 혈통에 따라 매장된 사례. 두 경우 모두, 가계도에서 추론된 바와 같이 각자의 모계 혈통에 따라 매장되었음. e, 240,000개 이상의 단일 염기 다형성을 가진 개인들(n=44) 간의 쌍별 IBD 공유를 보여주는 히트맵. 부가_북(Fujia_N)과 부가_남(Fujia_S) 사이의 광범위한 친족 관계를 보여줌. f, 묘지 간 그룹(부가_북(Fujia_N), n=78쌍; 부가_남(Fujia_S), n=561쌍)과 묘지 내 그룹(부가_북/남(Fujia_N/S), n=442쌍)의 개인 쌍 간 IBD 공유 정도. 같은 묘지 내에서 더 가까운 생물학적 관계가 있음을 보여줌. 상자 그림은 중앙값(중앙선), 1사분위수와 3사분위수(아래와 위 경첩), 그리고 경첩에서 사분위수 범위의 1.5배까지 확장된 수염을 보여줌. ***P 값 < 0.001, 양측 t-검정 결과

High local endogamy in Fujia society

부가(傅家) 사회의 높은 지역 내 족내혼

Further investigation of 47 individuals (34 of Fujia_S and 13 of Fujia_N) revealed a notably high prevalence of runs of homozygosity (ROH; Fig. 3a). Specifically, all individuals exhibited short ROH (<8 cM), with the sum length ranging from 10 to 127 cM, and 40 (85%) individuals had a sum length of greater than 40 cM. The total length of ROH is mostly contributed by the short- and medium-sized ROH (4–20 cM; Extended Data Fig. 4a). This ROH distribution resembled the anticipated patterns of populations with limited size in the simulated data (Fig. 3b and Extended Data Fig. 4b). Our results indicate high background relatedness probably caused by frequent mating within the Fujia community owing to limited gene pools, which also lead to a greatly reduced effective population size (N_e) estimation³⁴,³⁵. Compared with that of other ancient East Asian populations, the clearly smaller N_e for the Fujia population (around 200–400 for both Fujia_S and Fujia_N; Fig. 3c) seems not to be attributed to geographical isolation as copious contemporary archaeological sites have been found in the Shandong area (Fig. 1b), but is primarily due to the reduced gene pool caused by the practice of endogamy within the community. For individuals with genomes with blocks of long ROH (>20 cM), only 4 of 47 showed more than 100 cM, indicating the low-frequency existence of consanguinity, such as mating of first cousins or above (Supplementary Data 6). Apart from these four individuals, around 47% (n = 22) exhibited at least one ROH segment exceeding 20 cM, probably caused by the frequent intermarriage between individuals with relatively distant familial relationships, such as second or third cousins. Coupling this with the distribution of short ROH (Supplementary Fig. 12), consanguinity is not the preferred marriage pattern but is an inevitable occurrence in a small endogamous community.

47명(부가_남(Fujia_S) 34명, 부가_북(Fujia_N) 13명)에 대한 추가 조사에서 동형접합성 연속 구간(ROH, Runs of Homozygosity)이 매우 높은 빈도로 나타났다 (그림 3a). 구체적으로, 모든 개인이 짧은 ROH(<8 cM)를 보였으며, 그 합산 길이는 10~127 cM 범위였다. 40명(85%)은 합산 길이가 40 cM를 넘었다. 전체 ROH 길이는 대부분 짧거나 중간 크기(4-20 cM)의 ROH에 의해 형성되었다 (확장 데이터 그림 4a). 이러한 ROH 분포는 시뮬레이션 데이터에서 소규모 인구 집단에 대해 예상되는 패턴과 유사했다 (그림 3b 및 확장 데이터 그림 4b). 우리의 결과는 제한된 유전자 풀로 인해 부가(傅家) 공동체 내에서 빈번한 교배가 있었음을 시사하며, 이는 높은 배경 친연도(background relatedness)를 유발하고 유효 집단 크기(N_e) 추정치를 크게 감소시키는 원인이 된다³⁴,³⁵. 다른 고대 동아시아 인구와 비교할 때, 부가(傅家) 인구의 현저히 작은 유효 집단 크기(부가_남(Fujia_S)과 부가_북(Fujia_N) 모두 약 200-400명; 그림 3c)는 산동(山東) 지역에서 수많은 동시대 고고학 유적이 발견된 점(그림 1b)으로 보아 지리적 고립 때문이 아니라, 주로 공동체 내 족내혼 관습으로 인한 유전자 풀 감소 때문인 것으로 보인다. 긴 ROH(>20 cM) 블록을 가진 개인들 중, 47명 중 단 4명만이 100 cM 이상을 보여, 사촌 간 또는 그 이상의 근친혼이 드물게 존재했음을 나타낸다 (보충 데이터 6). 이 4명을 제외하고도, 약 47%(n=22)는 20 cM를 초과하는 ROH 구간을 최소 하나 이상 가지고 있었는데, 이는 아마도 6촌이나 8촌과 같이 비교적 먼 가족 관계의 개인들 간에 빈번한 통혼이 있었기 때문일 것이다. 이를 짧은 ROH의 분포(보충 그림 12)와 결합해 보면, 근친혼은 선호되는 혼인 패턴이 아니라, 작은 족내혼 공동체에서 불가피하게 발생하는 현상이었음을 알 수 있다.

그림 3. 부가(傅家) 개인들의 ROH 및 유효 집단 크기 추정. 1240k 패널과 중복되고 200,000개 이상의 단일 염기 다형성을 가진 개인들이 포함됨. a, 부가_북(Fujia_N)과 부가_남(Fujia_S) 개인들에 대해 추론된 ROH가 제시됨. 2촌 친척부터 사촌-팔촌에 이르는 근친 교배된 개인들과 다양한 크기의 소규모 집단 출신 개인들에 대한 예상치가 제공됨. 부가(傅家)의 ROH 길이 분포는 작은 인구 규모에서 예상되는 분포와 일치함. 별표(*)는 누적 길이가 40 cM를 초과하는 짧은 ROH 구간(<8 cM)을 가진 개인을 나타냄. b, 부가(傅家) 개인들(n=33)의 다양한 길이 범주에 걸친 평균 ROH 구간 수. 20 cM보다 길고 총합이 50 cM 이상인 ROH 구간을 가진 14명의 고도 근친 교배 개인은 제외됨. 수직 오차 막대는 각 길이 구간(2 cM)에 대한 ±1 표준오차(s.e.m.)를 나타냄. 점선은 다양한 유효 집단 크기(Ne)에 대한 예상 ROH 분포를 보여줌. c, 부가(傅家)와 다른 고대 동아시아 인구의 추정된 유효 집단 크기. 부가(傅家)의 인구 규모가 작았음을 나타냄. 검은 점은 최대우도 추정치를 나타내며, 수직 오차 막대는 95% 신뢰 구간을 나타냄. 각 해당 지점 위에는 표본 크기(유적지당 분석된 개인 수)가 주석으로 달려 있음. YR, 황하(黃河); WLR, 서요하(西遼河); EN, 신석기 전기; MN, 신석기 중기; LN, 신석기 후기.

확장 데이터 그림 4. 부가(傅家) 개인들에게서 관찰된 ROH(동형접합성 연속 구간) 패턴.

A, 부가(傅家) 인구 내 개인별 ROH 분포를 조사했다. 짧고 중간 크기의 ROH 구간(4–20 cM)이 전체 ROH 길이의 상당 부분을 차지했다.

B, 다양한 유효 집단 크기(Ne)에 대한 ROH의 시뮬레이션 분포. 부가(傅家)의 ROH 패턴은 작은 유효 집단 크기(Ne) 조건에서 시뮬레이션된 패턴과 매우 유사했다.

Fujia subsistence strategies and mobility

부가(傅家)의 생계 전략 및 이동성

The δ¹³C values of 52 individuals from Fujia range from −9.3‰ to −6.6‰, with a mean of −7.9 ± 0.5‰ (29 from this study and 23 from a previous study³⁶), indicating a predominantly C4-based diet (Supplementary Fig. 14 and Supplementary Data 2). The primary dietary staples probably included foxtail millet (Setaria italica), broomcorn millet (Panicum miliaceum) and millet-fed pigs³⁶, with archaeobotanical evidence suggesting a greater reliance on foxtail millet-based food²⁷,³⁷. The δ¹⁵N values of humans range from 8.1‰ to 10.5‰ (n = 52), averaging 9.3 ± 0.5‰, with an offset of about 2.3‰ from Fujia pigs (7.0 ± 0.6‰)³⁶, indicating a diet incorporating C4-fed animal protein. No significant differences in δ¹³C and δ¹⁵N values were observed between male and female individuals at Fujia or other middle or late Dawenkou sites (Fig. 4a, Supplementary Fig. 15 and Supplementary Note 5), suggesting uniform dietary practices across genetic sexes. Notably, human δ15N values at Fujia are significantly higher than those at other Dawenkou sites (Fig. 4b). This elevation may reflect the influence of saline soil conditions associated with the site’s coastal setting during the late Dawenkou period³⁶,³⁸,³⁹ and/or dietary intake of marine and freshwater resources, as evidenced by the presence of marine molluscs at nearby sites (for example, Wucun)⁴⁰ and freshwater mussels at Fujia and other Dawenkou sites (see Supplementary Note 5 for further discussion). These findings collectively suggest that Fujia inhabitants engaged in millet-based farming and animal husbandry, with probable access to marine and/or freshwater resources.

부가(傅家) 출신 52명의 탄소 동위원소(δ13C) 값은 -9.3‰에서 -6.6‰ 범위이며, 평균은 -7.9 ± 0.5‰이다 (본 연구 29명, 이전 연구 23명)³⁶. 이는 주로 C4 식물 기반의 식단을 의미한다 (보충 그림 14 및 보충 데이터 2). 주식은 아마도 조(Setaria italica), 기장(Panicum miliaceum) 및 조를 먹인 돼지를 포함했을 것이며³⁶, 고고식물학적 증거는 조 기반 음식에 더 크게 의존했음을 시사한다²⁷,³⁷. 인간의 질소 동위원소(δ15N) 값은 8.1‰에서 10.5‰ 범위(n=52)이며, 평균은 9.3 ± 0.5‰이다. 이는 부가(傅家) 돼지(7.0 ± 0.6‰)³⁶와 약 2.3‰의 차이를 보여, C4 식물을 섭취한 동물성 단백질을 포함하는 식단을 나타낸다. 부가(傅家)나 다른 대문구(大汶口) 중·후기 유적지에서 남성과 여성 개인 간에 δ¹³C 및 δ¹⁵N 값의 유의미한 차이는 관찰되지 않아(그림 4a, 보충 그림 15 및 보충 노트 5), 유전적 성별에 따른 식습관이 동일했음을 시사한다. 주목할 점은, 부가(傅家) 사람들의 δ15N 값이 다른 대문구(大汶口) 유적지보다 상당히 높다는 것이다 (그림 4b). 이러한 상승은 대문구(大汶口) 후기 동안 유적지의 해안 환경과 관련된 염분 토양 조건의 영향³⁶,³⁸,³⁹ 및/또는 해양 및 담수 자원 섭취를 반영할 수 있다. 이는 인근 유적지(예: 오촌(五村))에서 해양 연체동물이 발견된 점⁴⁰과 부가(傅家) 및 다른 대문구(大汶口) 유적지에서 담수 홍합이 발견된 점으로 뒷받침된다 (자세한 논의는 보충 노트 5 참조). 이러한 발견들은 종합적으로 부가(傅家) 주민들이 조 기반 농업과 목축에 종사했으며, 해양 및/또는 담수 자원에도 접근했을 가능성이 있음을 시사한다.

Strontium isotope analyses of 20 individuals, including 12 with paired molars⁴¹, reveal a remarkably narrow ⁸⁷Sr/⁸⁶Sr range of 0.711030 to 0.711554 (Fig. 4c and Supplementary Data 2). This range falls well within the baseline range of the Quaternary alluvial plain deposits where the Fujia site is located, as established by local wild plants, and is distinct from those of other geological units in the region (Fig. 4c), indicating that all Fujia individuals probably resided within the Quaternary alluvial plain deposits surrounding the site. Although some individuals exhibited ⁸⁷Sr/⁸⁶Sr values overlapping with those of Ordovician dolostone and limestone in the nearby mountain, the minimal variation in oxygen isotopes among the Fujia population (1 s.d. < 1‰, n = 23)⁴² further indicates that these individuals did not originate from high-altitude regions but rather shared a common water source (see Supplementary Note 5 for details). At a more localized scale, within the Quaternary alluvial plain deposits, all individuals’ ⁸⁷Sr/⁸⁶Sr values fall within the ranges of plants collected within a 10-km radius of the archaeological site (0.7107–0.71153) and align closely with the ⁸⁷Sr/⁸⁶Sr values of a snail shell and freshwater mussels from Fujia (Fig. 4c), suggesting that the Fujia population probably had limited residential mobility. These findings further support the idea that the Fujia population may have been geographically constricted, with no discernible influence of long-distance exogamy, in contrast to other contemporaneous or later Neolithic groups in China⁴³. The homogeneous oxygen isotope signatures⁴² and the narrowest dietary niche breadth among Dawenkou populations further indicate a localized scope of activities and relatively uniform livelihood practices within the Fujia community. Genetic analyses corroborate these findings, indicating endogamy practices and a probably cohesive community (Supplementary Note 5). Although male individuals generally exhibited a slightly narrower ⁸⁷Sr/⁸⁶Sr range compared to female individuals, no statistically significant difference was found (P value = 0.149) using a Mann–Whitney test.

12쌍의 어금니를 포함한 20명의 개인에 대한 스트론튬 동위원소 분석⁴¹결과, ⁸⁷Sr/⁸⁶Sr 비율이 0.711030에서 0.711554 사이의 매우 좁은 범위를 보이는 것으로 드러났다. 이 범위는 지역 야생 식물을 통해 설정된, 부가(傅家) 유적지가 위치한 제4기 충적 평야 퇴적층의 기준치 범위 내에 정확히 속하며, 이 지역의 다른 지질 단위와는 뚜렷이 구분된다. 이는 부가(傅家)의 모든 개인이 유적지 주변의 제4기 충적 평야 내에서 거주했을 가능성이 높다는 것을 나타낸다. 일부 개인의 ⁸⁷Sr/⁸⁶Sr 값이 인근 산지의 오르도비스기 백운암 및 석회암과 겹치기도 했지만, 부가(傅家) 인구의 산소 동위원소 변이가 매우 적다는 점(1 표준편차 < 1‰, n=23)⁴²은 이들이 고지대 출신이 아니라 공통된 수원을 공유했음을 추가로 시사한다. (세부 정보는 보충 노트 5 참조). 더 좁은 지역 단위에서 보면, 모든 개인의 ⁸⁷Sr/⁸⁶Sr 값은 유적지 반경 10km 이내에서 수집된 식물의 범위(0.7107–0.71153)에 속하며, 부가(傅家)에서 출토된 달팽이 껍질 및 담수 조개의 ⁸⁷Sr/⁸⁶Sr 값과도 거의 일치한다. 이는 부가(傅家) 인구의 거주 이동성이 제한적이었을 가능성을 시사한다. 이러한 발견은 부가(傅家) 인구가 지리적으로 한정된 공간 내에서 생활했으며, 중국의 다른 동시대 또는 후기 신석기 집단과는 대조적으로 멀리 떨어진 외부 집단과의 혼인(원거리 족외혼)이 거의 없었을 것이라는 생각을 뒷받침한다⁴³. 균일한 산소 동위원소 특징⁴²과 대문구(大汶口) 문화 집단 중 가장 좁은 식단 폭은 부가(傅家) 공동체 내에서 활동 범위가 지역적으로 한정되고 생계 방식이 비교적 균일했음을 추가로 보여준다. 유전학적 분석 역시 이러한 발견을 뒷받침하며, 족내혼 관습과 높은 응집력을 가진 공동체의 존재를 시사한다. (보충 노트 5). 남성 개인이 여성 개인에 비해 전반적으로 약간 더 좁은 ⁸⁷Sr/⁸⁶Sr 범위를 보였지만, 만-휘트니(Mann-Whitney) 검정 결과 통계적으로 유의미한 차이는 발견되지 않았다. (P 값 = 0.149).

그림 4. 부가(傅家) 개인들의 안정 동위원소 분석. a, 부가(傅家) 남성(n=17)과 여성(n=34) 개인의 뼈와 상아질 콜라겐의 δ¹⁵N 값. 양측 t-검정 결과 유의미한 차이가 없었으며, 다중 비교를 위한 조정은 이루어지지 않음. AIR, 대기 표준. b, 부가(傅家)와 대문구(大汶口) 문화 유적지 간의 δ¹⁵N 값 비교. 양측 t-검정을 통해 부가(傅家)(n=51)를 여섯 개의 동시대 유적지와 비교함: 초가(焦家)(n=60, P=5.9 × 10⁻⁴), 북천(北阡)(n=38, P=0.0012), 양왕성(兩王城)(n=27, P=0.0076), 대문구(大汶口)(n=29, P=2.9 × 10⁻⁴), 서공교(西龔橋)(n=7) 및 동가영(東賈營)(n=14, P=1.9 × 10⁻⁵; 보충 데이터 2). ***P 값 < 0.001; **P 값 < 0.01; NS, 유의미하지 않음; 다중 비교를 위한 조정은 이루어지지 않음. c, 부가(傅家) 개인(n=20)의 치아 법랑질 ⁸⁷Sr/⁸⁶Sr 비율을 다른 암석 단위에서 수집된 야생 식물(n=53) 및 고고학적 동물 샘플(n=3)의 값과 비교. 모든 패널의 상자 그림에서 중앙선은 중앙값을, 수염은 사분위수 범위의 1.5배를, 점은 관측값을 나타냄.

고찰 Discussion

More than a century ago, sociologists such as Johann Jakob Bachofen⁴⁴, Lewis Henry Morgan⁴⁵ and Friedrich Engels⁴⁶ proposed that ancient societies were generally matrilineal, evolving into patrilineal structures with the advent of private property. Since the twentieth century, the hypothesis of an early matrilineal stage in human history has been vigorously debated by social anthropologists⁴⁷. Some have argued that the idea of a matrilineal stage was based on Greek myths and deductions¹², and others have pointed out a lack of support for matrilineal societies in the study of other primates as well as a lack of direct archaeological evidence⁴⁸. This topic can now be revisited using more persuasive scientific approaches, combining new data and methods, especially those relating to ancient genomes.

100여 년 전, 요한 야코프 바흐오펜(Johann Jakob Bachofen)⁴⁴, 루이스 헨리 모건(Lewis Henry Morgan)⁴⁵, 프리드리히 엥겔스(Friedrich Engels)⁴⁶와 같은 사회학자들은 고대 사회가 일반적으로 모계 중심이었으며, 사유 재산이 등장하면서 부계 구조로 진화했다고 제안했다. 20세기 이후, 인류 역사 초기에 모계 단계가 있었다는 가설은 사회인류학자들 사이에서 격렬하게 논의되어 왔다⁴⁷. 일부는 모계 단계라는 생각이 그리스 신화와 추론에 기반한 것이라고 주장했으며¹² , 다른 이들은 다른 영장류 연구에서 모계 사회를 뒷받침할 증거가 부족하고 직접적인 고고학적 증거도 부족하다고 지적했다⁴⁸. 이제 이 주제는 특히 고대 유전체와 관련된 새로운 데이터와 방법을 결합하여, 보다 설득력 있는 과학적 접근법을 사용해 재검토될 수 있다.

Our results indicate that the Fujia community was probably organized around matrilineal principles. This interpretation is supported by the strong correspondence between genetic features and cemetery boundaries. Individuals buried in the same cemetery not only shared the same mitochondrial haplogroup but, in most cases, also possessed identical consensus mtDNA sequences, indicating close maternal ancestry and probably a shared matrilineal identity. The high ratio (60.9%, 392 of 644 pairs) of the observed second- to sixth-degree kinship connections between these two cemeteries also suggests a long-term coexistence of the two cemeteries, which have been used for more than approximately 250 years. These patterns parallel those found in modern matrilineal societies, which typically consist of multiple matrilineal clans (such as the duolocal Mosuo, matrilocal Lahu and Tlingit¹⁴,¹⁵,¹⁷,¹⁸), in which individuals maintain lifelong affiliation with their natal matriclan and are buried accordingly. However, the relationship between residence and burial at Fujia remains unresolved, as post-marital residence cannot be definitively deduced from burial practices or genetic data alone. Ethnographic studies reveal diverse residence patterns (for example, duolocal, matrilocal or avunculocal) across matrilineal societies, although individuals universally retain natal clan membership and burial ties³³. The cemeteries at Fujia may therefore represent a Neolithic matrilineal organization that, although potentially varying in structure from those of later periods, remains fundamentally in shared maternal descent.

우리의 연구 결과는 부가(傅家) 공동체가 모계 원칙을 중심으로 조직되었을 가능성이 높다는 것을 보여준다. 이러한 해석은 유전적 특징과 묘지 경계 사이의 강한 일치성에 의해 뒷받침된다. 같은 묘지에 묻힌 개인들은 동일한 미토콘드리아 단상군을 공유했을 뿐만 아니라, 대부분의 경우 합의된 mtDNA 서열도 동일했다. 이는 가까운 모계 조상을 가졌으며, 아마도 공동의 모계 정체성을 공유했음을 나타낸다. 두 묘지 사이에서 관찰된 2촌에서 6촌 사이의 친족 관계 비율이 높다는 점(60.9%, 644쌍 중 392쌍) 또한 약 250년 이상 사용된 두 묘지가 장기간 공존했음을 시사한다. 이러한 패턴은 현대 모계 사회에서 발견되는 패턴과 유사하다. 현대 모계 사회는 일반적으로 여러 모계 씨족으로 구성되며(예: 부부가 각자의 집에서 사는 모수오(Mosuo)족, 모계 거주를 하는 라후(Lahu)족과 틀링깃(Tlingit)족¹⁴,¹⁵,¹⁷,¹⁸), 개인들은 평생 자신이 태어난 모계 씨족에 소속감을 유지하고 그에 따라 묻힌다. 그러나 부가(傅家)에서의 거주와 매장 간의 관계는 아직 해결되지 않았다. 결혼 후 거주 형태는 매장 관습이나 유전 데이터만으로는 명확히 추론할 수 없기 때문이다. 민족지학 연구에 따르면 모계 사회에서는 다양한 거주 패턴(예: 부부별거혼, 모처거주혼, 외숙모처거주혼)이 나타나지만, 개인들은 보편적으로 태어난 씨족의 구성원 자격과 매장 관습을 유지한다³³. 따라서 부가(傅家)의 묘지는 후기 시대의 구조와는 다를 수 있지만, 근본적으로 공동의 모계 혈통을 기반으로 한 신석기 시대 모계 조직을 대표할 수 있다.

ROH analysis revealed a high rate of endogamy within the Fujia population, without a preference for consanguineous unions. This pattern differs from that of contemporaneous patrilineal societies in Neolithic Europe, where female exogamy was more commonly practiced⁶,⁴⁹,⁵⁰. This unique social organization is further emphasized by minimal ROH observed in other Neolithic East Asian populations, such as those from the Yellow River and West Liao River regions, underscoring the distinctiveness of Fujia’s social organization. The observed endogamy may reflect a pattern in which male individuals married women from nearby communities to maintain their authority within the kin group. Similar practices have been documented in modern Southeast Asian matrilineal and matrilocal societies, in which high levels of village endogamy and low genetic diversity are common⁵¹. Despite general population growth from the Middle to Late Neolithic in areas such as the Yellow River basin, West Liao River and the Shandong Peninsula⁵², Fujia maintained a relatively small effective population size (Fig. 3c), even compared to Early Neolithic Shandong populations.

ROH(동형접합성 연속 구간) 분석 결과, 부가(傅家) 인구 내에서 높은 비율의 족내혼이 있었지만, 근친혼을 선호하지는 않았음이 밝혀졌다. 이러한 패턴은 여성의 족외혼이 더 흔했던 신석기 시대 유럽의 동시대 부계 사회와는 다르다⁶,⁴⁹,⁵⁰. 이러한 독특한 사회 조직은 황하(黃河) 및 서요하(西遼河) 지역과 같은 다른 신석기 시대 동아시아 인구에서 최소한의 ROH만 관찰된 점에 의해 더욱 강조되며, 부가(傅家) 사회 조직의 특수성을 보여준다. 관찰된 족내혼은 남성들이 친족 집단 내에서 자신의 권위를 유지하기 위해 인근 공동체의 여성과 결혼하는 패턴을 반영할 수 있다. 유사한 관행이 현대 동남아시아의 모계 및 모처 거주 사회에서도 기록되었는데, 이들 사회에서는 높은 수준의 마을 내 족내혼과 낮은 유전적 다양성이 흔하게 나타난다⁵¹. 황하(黃河) 유역, 서요하(西遼河), 산동(山東) 반도와 같은 지역에서 신석기 중기에서 후기로 가면서 전반적인 인구 증가가 있었음에도 불구하고⁵², 부가(傅家)는 신석기 전기 산동(山東) 인구와 비교해도 상대적으로 작은 유효 집단 크기를 유지했다 (그림 3c).

Nevertheless, genetic patterns alone do not provide conclusive evidence for matrilineal descent. For instance, the Samaritans, who follow patrilineal inheritance rules, exhibit very low mtDNA diversity⁵³, demonstrating that limited maternal variation can also arise in non-matrilineal contexts. Conversely, maternal descent transmission has been observed in matrilineal groups with high mtDNA haplogroup diversity⁵⁴. An alternative explanation to matrilineal membership recognition could involve a strong maternal founder effect or a demographic bottleneck in both ancestral populations to account for the observed mtDNA uniformity, followed by strong social constraints on female mobility combined with male-mediated gene flow, wherein women are prevented from marrying outside their group, whereas men move between communities. Under this scenario, distinct mitochondrial gene pools could be maintained without institutionalized matrilineal inheritance. Considering the broad archaeological context of Fujia, especially the spatial proximity and extensive genetic relatedness between burial groups, an interpretation involving persistent matrilineal social organization may be more coherent.

그럼에도 불구하고, 유전적 패턴만으로는 모계 혈통의 결정적인 증거가 될 수 없다. 예를 들어, 부계 상속 규칙을 따르는 사마리아인들은 매우 낮은 mtDNA 다양성을 보이는데⁵³, 이는 제한된 모계 변이가 비(非)모계적 맥락에서도 발생할 수 있음을 보여준다. 반대로, 높은 mtDNA 단상군 다양성을 가진 모계 집단에서도 모계 혈통 전승이 관찰된 바 있다⁵⁴. 모계 구성원 인식에 대한 대안적 설명으로는, 관찰된 mtDNA의 균일성을 설명하기 위해 두 조상 집단 모두에서 강력한 모계 창시자 효과나 인구학적 병목 현상이 있었을 수 있다. 그 후 여성의 이동에 대한 강한 사회적 제약과 남성 주도의 유전자 흐름이 결합되어, 여성은 집단 밖으로 결혼하는 것이 금지되고 남성만 공동체 사이를 이동했을 수 있다. 이 시나리오 하에서는 제도화된 모계 상속 없이도 뚜렷한 미토콘드리아 유전자 풀이 유지될 수 있다. 그러나 부가(傅家)의 광범위한 고고학적 맥락, 특히 매장 집단 간의 공간적 근접성과 광범위한 유전적 관계를 고려할 때, 지속적인 모계 사회 조직을 포함하는 해석이 더 일관성 있을 수 있다.

The Fujia site is located in a region that stretches from the northern foothills of the Tai-Yi Mountains to the southern coast of Bohai Bay. This area contains numerous contemporaneous Dawenkou culture sites that share closely related archaeological characteristics and are collectively referred to as the Wucun type of Dawenkou culture⁵⁵. Common traits across these sites include painted and relatively coarse pottery, subsistence strategies based on millet farming with marine resource supplementation, and generally small to medium settlement sizes with limited evidence of social hierarchy (Supplementary Note 1, Supplementary Fig. Supplementary Table 1). Sites such as Wucun have also exhibited high grave densities⁴⁰, similar to those observed in Fujia. This suggests that Fujia reflects a broader regional pattern rather than a unique or isolated case.

부가(傅家) 유적은 태기(泰沂)산맥 북쪽 기슭에서 발해만(渤海灣) 남쪽 해안까지 뻗어 있는 지역에 위치한다. 이 지역에는 고고학적 특징이 매우 유사한 수많은 동시대 대문구(大汶口) 문화 유적지가 포함되어 있으며, 이들은 집합적으로 대문구(大汶口) 문화의 오촌(五村) 유형으로 불린다⁵⁵. 이들 유적지 전반에 걸친 공통된 특징으로는 채색된 비교적 거친 토기, 해양 자원을 보충하는 조 농사 기반의 생계 전략, 그리고 사회 계층의 증거가 제한적인 대체로 중소 규모의 정착지 등이 있다 (보충 노트 1, 보충 그림, 보충 표 1). 오촌(五村)과 같은 유적지 역시 부가(傅家)에서 관찰된 것과 유사하게 높은 무덤 밀도를 보여준다⁴⁰. 이는 부가(傅家)가 독특하거나 고립된 사례라기보다는 더 넓은 지역적 패턴을 반영함을 시사한다.

At the same time, Fujia existed during a period of increasing social complexity in Late Neolithic China⁵⁶,⁵⁷. The late Dawenkou culture, to which Fujia belongs, located mainly in Shandong, Henan and Anhui province, experienced a population peak⁵² and exhibited many large settlements as regional centres with elite tombs that are seen as different polities, featuring high-value funerary goods such as jades and ivories, suggesting a network of elite exchanges across regions⁵⁸,⁵⁹. However, Fujia contrasts with other late Dawenkou regional centres such as Jiaojia and Gangshang in its lower wealth, low levels of social stratification (Supplementary Notes 1 and 6, Supplementary Fig. 16 and Supplementary Data 7), and possibly low population density (estimated from settlement sizes; Jiaojia and Gangshang both exceed 80 hectares in area, which is twice the size of Fujia). Fujia’s social organization and subsistence patterns differ from those of highly stratified societies⁶⁰, and suggest that its social dynamics resemble those of modern matrilineal societies with a lower degree of heritable resources and private properties.

동시에, 부가(傅家)는 신석기 후기 중국에서 사회적 복잡성이 증가하던 시기에 존재했다⁵⁶,⁵⁷. 부가(傅家)가 속한 후기 대문구(大汶口) 문화는 주로 산동(山東), 하남(河南), 안휘(安徽)성에 위치하며, 인구가 정점에 달했고⁵², 옥기나 상아 같은 고가치 부장품을 특징으로 하는 엘리트 무덤을 갖춘 지역 중심지로서의 대규모 정착지들이 많이 나타났다. 이는 여러 지역에 걸친 엘리트 교류망을 시사하며, 각각 다른 정치체로 여겨진다⁵⁸,⁵⁹. 그러나 부가(傅家)는 초가(焦家, Jiaojia)나 강상(崗上, Gangshang)과 같은 다른 후기 대문구(大汶口) 지역 중심지들과 대조적으로, 부(富)의 수준이 낮고, 사회 계층화 정도가 낮으며 (보충 노트 1, 6, 보충 그림 16, 보충 데이터 7), 인구 밀도도 낮았을 가능성이 있다 (정착지 규모로 추정; 초가(焦家)와 강상(崗上)은 모두 면적이 80헥타르를 초과하여 부가(傅家)의 두 배 크기임). 부가(傅家)의 사회 조직과 생계 패턴은 고도로 계층화된 사회의 그것과는 다르며⁶⁰, 그 사회적 역학이 세습 가능한 자원과 사유 재산의 정도가 낮은 현대 모계 사회와 유사했음을 시사한다.

Our integrated analysis of ancient DNA, stable isotope data and archaeological evidence suggests the presence of a distinct social structure at Fujia that aligns with characteristics commonly associated with matrilineal organization. These findings lend support to the hypothesis that early matrilineal systems could emerge and persist in communities without strong mechanisms for wealth accumulation. The Fujia case provides insights into how such structures may have developed under specific social and environmental conditions during the Neolithic transition towards more complex societies in East Asia. Ongoing in-depth research in ancient DNA and archaeology will further elucidate the structure and dynamics of matrilineal kinship and social organization in early human societies.

고대 DNA, 안정 동위원소 데이터, 고고학적 증거에 대한 우리의 통합 분석은 부가(傅家)에 모계 조직과 흔히 연관되는 특징들과 일치하는 독특한 사회 구조가 존재했음을 시사한다. 이러한 발견은 부의 축적을 위한 강력한 메커니즘이 없는 공동체에서도 초기 모계 제도가 나타나고 지속될 수 있다는 가설을 뒷받침한다. 부가(傅家) 사례는 신석기 시대 동아시아가 더 복잡한 사회로 전환되는 과정에서 특정 사회적, 환경적 조건 하에 어떻게 그러한 구조가 발전할 수 있었는지에 대한 통찰을 제공한다. 현재 진행 중인 고대 DNA와 고고학에 대한 심층 연구는 초기 인류 사회의 모계 친족 및 사회 조직의 구조와 역학을 더욱 명확히 밝혀줄 것이다.

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연구 방법 Methods

Ancient sample preparation and DNA extraction

고대 시료 준비 및 DNA 추출

Samples from 66 individuals of the Fujia archaeological site were obtained from Shandong Provincial Institute of Cultural Relics and Archaeology. Priority was given to petrous bones (n = 43), with tooth samples (n = 23) processed when petrous bones were unavailable. Ancient DNA laboratory work was conducted in specialized facilities at the School of Archaeology and Museology and the Biomedical Pioneering Innovation Center at Peking University. The processing involved cutting petrous bones into pieces from the denser region around the cochlea.⁶³ These pieces were then subjected to a cleaning protocol that included washing with 2% sodium hypochlorite, multiple ethanol washes, and UV irradiation on each side to remove surface contamination. Similarly, tooth samples were washed with 2% sodium hypochlorite, mechanically abraded, ethanol-washed, and UV-irradiated, and then drilled into fine powder. For DNA extraction, petrous bone pieces and tooth powder of 50–100 mg were digested in a 1 ml solution of 0.45 M EDTA and 0.25 mg ml⁻¹ proteinase K, following a published protocol with minor modifications⁶⁴. DNA purification was performed using large-volume spin columns from a High Pure Viral Nucleic Acid Large Volume Kit (Roche), yielding 60 µl of DNA extract per sample.

부가(傅家) 고고학 유적의 개인 66명에게서 채취한 시료는 산동성(山東省) 문물고고연구원으로부터 제공받았다. 우선적으로 추체골(n=43)을 사용했으며, 추체골을 사용할 수 없을 때는 치아 시료(n=23)를 처리했다. 고대 DNA 실험 작업은 북경(北京)대학 고고학문물학원과 생물의학 선구혁신센터의 전문 시설에서 수행되었다. 처리 과정에는 와우각 주변의 더 조밀한 부위에서 추체골을 조각으로 자르는 작업이 포함되었다⁶³. 이 조각들은 표면 오염을 제거하기 위해 2% 차아염소산나트륨 세척, 수차례의 에탄올 세척, 각 면에 대한 자외선(UV) 조사를 포함하는 정제 절차를 거쳤다. 마찬가지로, 치아 시료도 2% 차아염소산나트륨으로 세척하고, 기계적으로 마모시킨 후 에탄올 세척 및 자외선 조사를 거쳐 고운 가루로 만들었다. DNA 추출을 위해 50-100mg의 추체골 조각과 치아 가루를 0.45M EDTA와 0.25mg/ml 농도의 단백질 분해 효소 K가 포함된 1ml 용액에서 분해시켰으며, 이는 발표된 프로토콜을 약간 수정한 것이다⁶⁴. DNA 정제는 High Pure Viral Nucleic Acid Large Volume Kit(Roche)의 대용량 스핀 컬럼을 사용하여 수행했으며, 시료당 60µl의 DNA 추출물을 얻었다.

DNA library construction and sequencing

DNA 라이브러리 제작 및 시퀀싱

DNA extracts were converted into double-stranded libraries using the NEBNext Ultra II DNA Library Prep Kit for Illumina (NEB), incorporating several modifications from the standard protocol to optimize for ancient DNA characteristics. Initially, the DNA underwent treatment with USER enzyme at 37 °C for 50 min, followed by UGI enzyme treatment at the same temperature for 30 min in end-repair buffer. After these treatments, End-prep enzyme was added to the mixture. Adaptor ligation was performed using Y-shaped adaptors at a concentration of 0.1 µM to increase efficiency. This was followed by an initial amplification step using KAPA Uracil Hot-start HiFi Ready Mix. The libraries were then purified using VAHTS DNA Clean beads (Vazyme) to remove adaptor dimers. The resulting short-length libraries underwent a second round of amplification using double-indexed P5–P7 primers and Q5 Master Mix (New England Biolabs) to generate full-length libraries. The completed libraries were quantified using fragment analysis and sequenced on an Illumina NovaSeq platform using paired-end 2 × 150 cycle runs. Base calling and filtering of exact index sequences were conducted using CASAVA 1.8.2 software. Low-quality reads, defined as having an average or 50% Phred quality value ≤ 20, were discarded to ensure the integrity of the sequencing data.

DNA 추출물은 Illumina용 NEBNext Ultra II DNA 라이브러리 준비 키트(NEB)를 사용하여 이중 가닥 라이브러리로 전환되었으며, 고대 DNA 특성에 최적화하기 위해 표준 프로토콜에서 몇 가지 수정이 가해졌다. 먼저, DNA는 37°C에서 50분간 USER 효소로 처리된 후, 동일한 온도에서 말단 복구 버퍼 내에서 30분간 UGI 효소 처리를 거쳤다. 이러한 처리 후, 혼합물에 말단 준비 효소가 추가되었다. 효율을 높이기 위해 0.1µM 농도의 Y자형 어댑터를 사용하여 어댑터 연결 반응을 수행했다. 이후 KAPA Uracil Hot-start HiFi Ready Mix를 사용한 초기 증폭 단계가 이어졌다. 그 다음 라이브러리는 어댑터 이합체를 제거하기 위해 VAHTS DNA Clean 비드(Vazyme)를 사용하여 정제되었다. 생성된 짧은 길이의 라이브러리는 이중 인덱스 P5-P7 프라이머와 Q5 마스터 믹스(New England Biolabs)를 사용하여 두 번째 증폭 단계를 거쳐 전체 길이의 라이브러리를 생성했다. 완성된 라이브러리는 단편 분석을 통해 정량화되었고, Illumina NovaSeq 플랫폼에서 2×150 사이클의 페어드 엔드(paired-end) 방식으로 시퀀싱되었다. 염기 서열 분석(Base calling)과 정확한 인덱스 서열 필터링은 CASAVA 1.8.2 소프트웨어를 사용하여 수행되었다. 평균 또는 50%의 Phred 품질 값이 20 이하로 정의된 저품질 리드(read)는 시퀀싱 데이터의 무결성을 보장하기 위해 폐기되었다.

Ancient DNA data processing and quality control

고대 DNA 데이터 처리 및 품질 관리

The raw sequenced read data (fastq files) were processed through an nf-core/eager v2.3.2 pipeline⁶⁵ (https://nf-co.re/eager). We clipped the Illumina sequencing adaptors by Adapter Removal v2.3.1 (ref. 66). We mapped merged reads to the human reference genome (hs37d5; GRCh37 with decoy sequences) using the bwa v0.7.17 aln/samse alignment algorithm⁶⁷ with the parameters -n and -l set to 0.01 and 1,024, respectively. The reads with phred mapping quality of less than 30 were then discarded using -q (q30-reads) in Samtools v1.9 (ref. 68). We removed PCR duplicates using DeDup v0.12.2 (ref. 69). To minimize the impact of post-mortem DNA damage on genotyping, we prepared additional ‘trimmed’ BAM files by soft masking 2 base pairs on both ends of each read using the trimbam function on bamUtils v1.0.13 (ref. 70) on the basis of the DNA misincorporation pattern of each library. For the single nucleotide polymorphism (SNPs) in the 1240k panel, we randomly sampled a single high-quality base (Phred-scaled base quality score 30 or higher) as pseudodiploid genotypes using the Pileup Caller program (https://github.com/stschiff/sequenceTools) with the –randomHaploid flag by randomly choosing one high-quality base (phred base quality score ≥ 30) on the 1240k panel⁷¹,⁷².

원시 시퀀싱 리드 데이터(fastq 파일)는 nf-core/eager v2.3.2 파이프라인⁶⁵(https://nf-co.re/eager)을을) 통해 처리되었다. Adapter Removal v2.3.1(ref. 66)을 사용하여 Illumina 시퀀싱 어댑터를 잘라냈다. 병합된 리드는 bwa v0.7.17 aln/samse 정렬 알고리즘⁶⁷을 사용하여 인간 참조 유전체(hs37d5; GRCh37 및 디코이 서열)에 매핑했으며, -n과 -l 매개변수는 각각 0.01과 1,024로 설정했다. Phred 매핑 품질이 30 미만인 리드는 Samtools v1.9(ref. 68)의 -q (q30-reads) 옵션을 사용하여 폐기했다. DeDup v0.12.2(ref. 69)를 사용하여 PCR 중복을 제거했다. 사후 DNA 손상이 유전자형 분석에 미치는 영향을 최소화하기 위해, 각 라이브러리의 DNA 오결합 패턴을 기반으로 bamUtils v1.0.13(ref. 70)의 trimbam 기능을 사용하여 각 리드의 양쪽 끝 2개 염기쌍을 소프트 마스킹하여 추가적인 ‘트림된(trimmed)’ BAM 파일을 준비했다. 1240k 패널의 단일 염기 다형성(SNP)에 대해서는, Pileup Caller 프로그램(https://github.com/stschiff/sequenceTools)과 –randomHaploid 플래그를 사용하여, 1240k 패널에서 고품질 염기(phred 염기 품질 점수 ≥ 30) 하나를 무작위로 선택하여 유사 이배체(pseudodiploid) 유전자형으로 샘플링했다⁷¹,⁷².

In-solution ancient DNA capture

용액 내 고대 DNA 포획

Enrichment for the 1240k panel SNPs and mtDNA was conducted at the Biomedical Pioneering Innovation Center, Peking University in Beijing. The 1240k DNA probes were synthesized on the basis of previously published datasets⁷³ and subsequently reverse-transcribed into RNA probes. These RNA probes, along with human mtDNA probes obtained from iGeneTech (TargetSeq One Kit, lot TC1NTC2N), were used for targeted enrichment. The mtDNA probes were diluted 100-fold and combined with the 1240k probe for simultaneous enrichment. A total of 500 ng of DNA library was used for each capturing process. The DNA libraries were first mixed with blocking oligonucleotides (Hyb Human Block and Universal Block from iGeneTech, designed for Illumina TruSeq Libraries), followed by adding biotinylated RNA probes (1240k and mtDNA), RNase block and hybridization buffer. The mixture was denatured at 85 °C for 5 min and hybridized at 50 °C for 24 h. The hybridized products were then incubated with streptavidin-capped beads for 30 min at room temperature. Unbound DNA was removed using Wash Buffer 1 at room temperature for 15 min, followed by three high-temperature washes with TargetSeq One Wash buffer at 50 °C for 10 min each. The beads were then washed with ethanol, dried and resuspended in Q5 High-Fidelity Polymerase Master Mix for amplification using P5 and P7 primers. The amplification thermal profile was as follows: initial denaturation at 98 °C for 3 min, followed by 14 cycles of 98 °C for 15 s, 60 °C for 30 s, and 72 °C for 30 s, with a final extension at 72 °C for 5 min. The post-capture libraries were purified using VAHTS DNA Clean beads and quantified using a Qubit fluorometer (Thermo Fisher). The libraries, once quantified by fragment analysis, were sequenced on an Illumina NextSeq 500 platform using paired-end 2 × 75 cycles.

1240k 패널 SNP와 mtDNA의 농축 작업은 북경(北京)에 위치한 북경대학 생물의학 선구혁신센터에서 수행되었다. 1240k DNA 프로브는 기존에 발표된 데이터셋⁷³을 기반으로 합성된 후 RNA 프로브로 역전사되었다. 이 RNA 프로브들은 iGeneTech사로부터 얻은 인간 mtDNA 프로브(TargetSeq One Kit, 로트 TC1NTC2N)와 함께 표적 농축에 사용되었다. mtDNA 프로브는 100배 희석하여 동시 농축을 위해 1240k 프로브와 혼합했다. 각 포획 과정에는 총 500ng의 DNA 라이브러리가 사용되었다. DNA 라이브러리를 먼저 블로킹 올리고뉴클레오타이드(iGeneTech사의 Hyb Human Block 및 Universal Block, Illumina TruSeq 라이브러리용으로 설계됨)와 혼합한 후, 바이오틴이 부착된 RNA 프로브(1240k 및 mtDNA), RNase 블록, 혼성화 버퍼를 첨가했다. 이 혼합물은 85°C에서 5분간 변성시킨 뒤 50°C에서 24시간 동안 혼성화했다. 혼성화된 산물은 이후 스트렙타비딘이 코팅된 비드와 함께 실온에서 30분간 배양했다. 결합되지 않은 DNA는 세척 버퍼 1을 이용해 실온에서 15분간 제거했으며, 이어서 50°C에서 TargetSeq One 세척 버퍼로 각각 10분씩 세 차례 고온 세척을 진행했다. 그 후 비드를 에탄올로 세척 및 건조하고, P5 및 P7 프라이머를 이용한 증폭을 위해 Q5 고충실도 중합효소 마스터 믹스에 다시 풀었다. 증폭 조건은 98°C에서 3분간 초기 변성을 거친 뒤, 98°C에서 15초, 60°C에서 30초, 72°C에서 30초 과정을 14회 반복하고, 마지막으로 72°C에서 5분간 최종 신장시키는 순서로 진행되었다. 포획 후 라이브러리는 VAHTS DNA Clean 비드를 사용해 정제하고 Qubit 형광계(Thermo Fisher)로 정량화했다. 단편 분석으로 정량화된 라이브러리는 Illumina NextSeq 500 플랫폼에서 2×75 사이클의 페어드 엔드 방식으로 시퀀싱했다.

Ancient DNA authentication

고대 DNA 인증

Various methods were used to authenticate the ancient genomes sourced from Fujia. Initially, we examined patterns of post-mortem chemical modifications characteristic of ancient DNA using the software mapDamage v2.0.6 (ref. 74). Subsequently, mitochondrial contamination rates were calculated for each individual using Schmutzi v1.5.1 (ref. 75). Additionally, the nuclear genome contamination rate in male individuals was determined by analysing X chromosome data with ANGSD v0.910 (ref. 76). As male individuals possess only one X chromosome, discrepancies between bases aligned to the same polymorphic position, exceeding the threshold of sequencing error, were interpreted as indicators of contamination.

부가(傅家)에서 얻은 고대 유전체를 인증하기 위해 다양한 방법이 사용되었다. 먼저, mapDamage v2.0.6 소프트웨어(ref. 74)를 사용하여 고대 DNA의 특징적인 사후 화학적 변형 패턴을 조사했다. 그 다음, 각 개인의 미토콘드리아 오염률은 Schmutzi v1.5.1(ref. 75)을 사용하여 계산했다. 추가적으로, 남성 개인의 핵 유전체 오염률은 ANGSD v0.910(ref. 76)으로 X염색체 데이터를 분석하여 결정했다. 남성 개인은 X염색체를 하나만 가지고 있으므로, 동일한 다형성 위치에 정렬된 염기들 간의 불일치가 시퀀싱 오류의 임계값을 초과할 경우 오염의 지표로 해석되었다.

Sex determination and uniparental genetic marker analyses

성별 결정 및 단일 부모 유전 표지자 분석

The genetic sex of the individuals from whom our ancient samples were obtained was determined by analysing the ratio of X- and Y-chromosome coverage relative to autosomes⁷⁷. Consensus mtDNA sequences were called using Schmutzi v1.5.1 (ref. 75), and the resulting FASTA files were utilized to determine mtDNA haplogroups using Haplogrep3 (ref. 78) of PhyloTree 17 (revised Cambridge reference sequence). Y-chromosome haplogroups were determined on the basis of uniquely mapped reads on the human reference genome hg38 using the bwa mem command. We collected all of the available 32,656 SNPs from an up-to-date Y-chromosome phylogenetic tree (http://yoogene.com/sourse/) and called each sample on these SNPs. Each haplogroup on the Y tree has a set of theoretical nucleotide genotypes calculated from the ancestral and derivative states of SNPs. For each sequenced sample, all SNP calls (with at least 1x coverage and no heterozygosity) were compared to the theoretical nucleotide calls of all the haplogroups, and the haplogroup with highest similarity score was assigned to the sample. Owing to low sequencing coverage of ancient DNA, only a small proportion of haplogroup-defining SNPs could be called. Therefore, we excluded samples in which fewer than 1,000 Y-chromosome SNPs were unambiguously called, as well as those with potential contamination. The retained male samples (3 from Fujia_N and 10 from Fujia_S) were then categorized through their called haplogroups, with samples potentially belonging to the same paternal clan classified in the same category (Supplementary Data 1).

고대 시료를 채취한 개인의 유전적 성별은 상염색체 대비 X 및 Y염색체 커버리지 비율을 분석하여 결정했다⁷⁷. 합의된 mtDNA 서열은 Schmutzi v1.5.1(ref. 75)을 사용하여 확인했으며, 생성된 FASTA 파일은 PhyloTree 17(수정된 케임브리지 참조 서열)의 Haplogrep3(ref. 78)를 사용하여 mtDNA 단상군(haplogroup)을 결정하는 데 활용되었다. Y염색체 단상군은 bwa mem 명령을 사용하여 인간 참조 유전체 hg38에 고유하게 매핑된 리드를 기반으로 결정되었다. 최신 Y염색체 계통수(http://yoogene.com/sourse/)에서에서) 사용 가능한 모든 32,656개의 SNP를 수집하여 각 샘플에 대해 이 SNP들을 확인했다. Y 계통수의 각 단상군은 SNP의 조상 상태와 파생 상태에서 계산된 이론적인 뉴클레오타이드 유전자형 세트를 가지고 있다. 시퀀싱된 각 샘플에 대해, 모든 SNP 호출(최소 1x 커버리지 및 이형접합성 없음)을 모든 단상군의 이론적 뉴클레오타이드 호출과 비교하여 가장 높은 유사도 점수를 가진 단상군을 해당 샘플에 할당했다. 고대 DNA의 낮은 시퀀싱 커버리지로 인해 단상군을 정의하는 SNP 중 일부만 확인할 수 있었다. 따라서 1,000개 미만의 Y염색체 SNP가 명확하게 확인된 샘플과 잠재적 오염이 있는 샘플은 제외했다. 남겨진 남성 샘플(부가_북(Fujia_N) 3명, 부가_남(Fujia_S) 10명)은 확인된 단상군을 통해 분류되었으며, 잠재적으로 동일한 부계 씨족에 속하는 샘플들은 같은 범주로 분류되었다(보충 데이터 1).

Kinship estimation

친족 관계 추정

To estimate kinship among ancient individuals from the Fujia site, we used three established methods optimized for ancient DNA. We utilized READ v1.0 (ref. 30) to identify first- and second-degree relatives among the Fujia individuals. It calculates the proportion of non-matching alleles (P0) within 1-megabase non-overlapping windows, on the basis of pseudo-haploid genotypes from the 1240k SNP set. We assumed that the median of the average P0 (0.214 for Fujia) across all pairs represents unrelated individuals. Identical twins were defined as having a normalized average P0 of less than 0.625 (non-normalized P0 < 0.136), first-degree relatives were defined as having a normalized average P0 of less than 0.8125 (non-normalized P0 < 0.17), and second-degree relatives were defined as having a normalized average P0 of less than 0.90625 (non-normalized P0 < 0.194). We used a hidden Markov model-based approach (KIN v3.1.3)³¹ to detect patterns of shared IBD states along genomes, accurately identifying up to third-degree relatives even with low coverage (as little as 0.05x). It differentiates relationships by analysing three IBD states: zero (k0), one (k1) or two (k2) chromosomes shared IBD at any given position. For example, the IBD sharing probabilities for siblings are (0.25, 0.5, 0.25). Using genome windows of 10 Mb, the software infers IBD across a range of kinship categories and assigns each pair to the model with the maximum likelihood. We consider results with a log likelihood ratio of greater than 1.0 as reliable. We used ancIBD v0.3a1 (ref. 32) to analyse kinship in ancient populations up to the sixth degree of relatedness. It extends the analysis beyond close kinship to explore genetic associations across an entire population through more distant relationships.

부가(傅家) 유적의 고대 개인들 간의 친족 관계를 추정하기 위해, 고대 DNA에 최적화된 세 가지 기존 방법을 사용했다. 우선 부가(傅家) 개인들 사이의 1촌 및 2촌 친척을 식별하기 위해 READ v1.0(ref. 30)을 활용했다. 이 방법은 1240k SNP 세트의 유사 반수체(pseudo-haploid) 유전자형을 기반으로, 1메가베이스(Mb) 크기의 겹치지 않는 구간 내에서 일치하지 않는 대립유전자의 비율(P0)을 계산한다. 우리는 모든 쌍에 걸친 평균 P0의 중앙값(부가(傅家)의 경우 0.214)이 관련 없는 개인들을 나타낸다고 가정했다. 정규화된 평균 P0가 0.625 미만(비정규화 P0 < 0.136)이면 일란성 쌍둥이, 0.8125 미만(비정규화 P0 < 0.17)이면 1촌 친척, 0.90625 미만(비정규화 P0 < 0.194)이면 2촌 친척으로 정의했다. 다음으로 은닉 마르코프 모델(hidden Markov model) 기반 접근법인 KIN v3.1.3³¹을 사용하여 유전체 전반에 걸친 공유 IBD(동일 조상 유래 DNA 조각) 상태의 패턴을 감지했다. 이 방법은 낮은 커버리지(0.05x만큼 낮아도)에서도 최대 3촌까지의 친척을 정확하게 식별한다. 특정 위치에서 IBD를 공유하는 염색체가 0개(k0), 1개(k1), 또는 2개(k2)인 세 가지 IBD 상태를 분석하여 관계를 구별한다. 예를 들어, 형제자매의 IBD 공유 확률은 (0.25, 0.5, 0.25)이다. 이 소프트웨어는 10Mb의 유전체 구간을 사용하여 다양한 친족 범주에 걸쳐 IBD를 추론하고 각 쌍을 최대 가능도(maximum likelihood)를 가진 모델에 할당한다. 우리는 로그 가능도 비율(log likelihood ratio)이 1.0보다 큰 결과를 신뢰할 수 있는 것으로 간주한다. 마지막으로, 고대 인구에서 최대 6촌까지의 친족 관계를 분석하기 위해 ancIBD v0.3a1(ref. 32)을 사용했다. 이 분석은 가까운 친족 관계를 넘어 더 먼 관계를 통해 전체 인구에 걸친 유전적 연관성을 탐구한다.

Imputation and shared IBD estimation

유전자형 예측 및 공유 IBD 추정

The genetic data were imputed utilizing the GLIMPSE2 software⁷⁹, which is well suited for handling low-coverage data (<0.5x). Following the standard procedures outlined in the GLIMPSE2 tutorials (https://odelaneau.github.io/GLIMPSE/docs/tutorials), the software was used to impute the genetic data. To perform imputation, phased haplotypes from the 1000 Genomes Project were used as a reference panel (http://ftp.1000genomes.ebi.ac.uk/vol1/ftp/release/20130502/). The imputed and phased data were then used as the input to the software ancIBD (v0.3a1;https://pypi.org/project/ancIBD/)³². Following the software’s recommended guidelines, we screened all pairs among the Fujia individuals (n = 54), ensuring each pair had at least 270,000 SNPs covered. This screening was aimed at detecting long IBD segments (>8 cM) using the default settings provided by ancIBD. Summary statistics were recorded for each pair for which IBD was detected.

유전 데이터는 낮은 커버리지 데이터(<0.5x) 처리에 적합한 GLIMPSE2 소프트웨어⁷⁹를 활용하여 예측(imputation)되었다. GLIMPSE2 튜토리얼(https://odelaneau.github.io/GLIMPSE/docs/tutorials)에에) 설명된 표준 절차에 따라 소프트웨어를 사용하여 유전 데이터를 예측했다. 예측을 수행하기 위해 1000 유전체 프로젝트의 위상 분석된(phased) 단상형을 참조 패널로 사용했다(http://ftp.1000genomes.ebi.ac.uk/vol1/ftp/release/20130502/). 예측되고 위상 분석된 데이터는 ancIBD 소프트웨어(v0.3a1; https://pypi.org/project/ancIBD/)³²의 입력으로 사용되었다. 소프트웨어의 권장 지침에 따라, 부가(傅家) 개인들(n=54) 사이의 모든 쌍을 스크리닝하여 각 쌍이 최소 270,000개의 SNP를 커버하도록 했다. 이 스크리닝은 ancIBD에서 제공하는 기본 설정을 사용하여 긴 IBD 구간(>8 cM)을 탐지하는 것을 목표로 했다. IBD가 탐지된 각 쌍에 대한 요약 통계가 기록되었다.

Analysis of ROH and population size

ROH 및 집단 크기 분석

We conducted an analysis of ROH and estimated the effective population size (Ne) using the hapROH software (v0.64)³⁴. This involved examining data from 47 individuals (13 from Fujia_N and 34 from Fujia_S), each with coverage of more than 200,000 SNPs using the 1240k capture assay. The 1000 Genomes haplotypes served as our reference panel, and we adhered to default parameter settings. For each individual, we calculated various ROH summary statistics. These included the number and cumulative length of ROH segments exceeding specific thresholds (4, 8, 12 and 20 cM), as well as the maximum length of any single ROH segment. To distinguish between endogamy and inbreeding effects within our dataset, we used a cutoff: a sum of ROH segments greater than 20 cM indicated potential inbreeding. Our focus was primarily on ROH segments ranging from 4 to 20 cM to provide reliable Ne estimates. We excluded individuals exhibiting extensive inbreeding signs, specifically those with more than 40 cM of ROH longer than 20 cM. The estimation of Ne was performed using the MLE_ROH_Ne function in hapROH, with adjustments made according to the recommended guidelines to ensure accurate settings were applied. To simulate typical distributions of ROH lengths in panmictic populations with various effective population sizes, we used coalescent simulation with the software msprime⁸⁰. We defined ROH as chromosome regions delimited by two recombination events that coalesce into a common ancestor when simulating the coalescence of two haplotypes. Simulations were conducted on all autosomes, with each chromosome simulated separately. Chromosome lengths were determined on the basis of the map difference between the first and last 1240k SNP on each autosome. For each effective population size (Ne) value ranging from 100 to 10,000, ROH were simulated for 1,000 independent diploid individuals. Subsequently, the average total length and count values were calculated for each ROH length bin, as defined in the analysis of the Fujia data.

hapROH 소프트웨어(v0.64)³⁴를 사용하여 ROH(동형접합성 연속 구간) 분석을 수행하고 유효 집단 크기(Ne)를 추정했다. 이 분석에는 1240k 포획 분석법을 사용하여 200,000개 이상의 SNP 커버리지를 가진 47명의 개인(부가_북(Fujia_N) 13명, 부가_남(Fujia_S) 34명)의 데이터를 조사하는 과정이 포함되었다. 1000 유전체 단상형이 우리의 참조 패널 역할을 했으며, 기본 매개변수 설정을 따랐다. 각 개인에 대해 다양한 ROH 요약 통계를 계산했다. 여기에는 특정 임계값(4, 8, 12, 20 cM)을 초과하는 ROH 구간의 수와 누적 길이, 그리고 단일 ROH 구간의 최대 길이가 포함되었다. 데이터셋 내에서 족내혼과 근친교배 효과를 구별하기 위해, 20cM보다 큰 ROH 구간의 합이 잠재적인 근친교배를 나타내는 기준으로 사용했다. 우리의 초점은 신뢰할 수 있는 Ne 추정치를 제공하기 위해 주로 4~20cM 범위의 ROH 구간에 맞춰졌다. 우리는 광범위한 근친교배 징후를 보이는 개인, 특히 20cM보다 긴 ROH가 40cM 이상인 개인들을 제외했다. Ne 추정은 hapROH의 MLE_ROH_Ne 함수를 사용하여 수행되었으며, 정확한 설정이 적용되도록 권장 지침에 따라 조정이 이루어졌다. 다양한 유효 집단 크기를 가진 무작위 교배 집단에서 ROH 길이의 일반적인 분포를 시뮬레이션하기 위해, msprime⁸⁰ 소프트웨어로 합체 시뮬레이션을 사용했다. 우리는 두 단상형의 합체를 시뮬레이션할 때, 공통 조상으로 합쳐지는 두 재조합 이벤트에 의해 구분되는 염색체 영역을 ROH로 정의했다. 시뮬레이션은 모든 상염색체에서 수행되었으며, 각 염색체는 개별적으로 시뮬레이션되었다. 염색체 길이는 각 상염색체의 첫 번째와 마지막 1240k SNP 사이의 지도 거리 차이를 기준으로 결정되었다. 100에서 10,000 범위의 각 유효 집단 크기(Ne) 값에 대해, 1,000개의 독립적인 이배체 개인에 대한 ROH가 시뮬레이션되었다. 그 후, 부가(傅家) 데이터 분석에서 정의된 각 ROH 길이 구간에 대해 평균 총 길이와 개수 값이 계산되었다.

Principal component analysis

주성분 분석

We performed principal component analysis using smartpca v18140 (ref. 81). The analysis included a set of 266 present-day East Asian individuals from the Human Origins dataset. We used the options ‘lsqproject: YES’ and ‘shrinkmode: YES’.

smartpca v18140(ref. 81)을 사용하여 주성분 분석을 수행했다. 이 분석에는 인간 기원(Human Origins) 데이터셋에서 가져온 266명의 현대 동아시아인 집단이 포함되었다. ‘lsqproject: YES’와 ‘shrinkmode: YES’ 옵션을 사용했다.

F-statistics

F-통계

We used f₃ statistics⁸²,⁸³ to obtain a measurement of genetic relationship between two populations since their divergence from an African outgroup. We calculated f₄ statistics with the ‘f4mode: YES’ function in admixtools⁸². f₃ and f₄ statistics were calculated using qp3Pop v435 and qpDstat v755 in the admixtools package.

두 집단이 아프리카 외집단에서 분기한 이후의 유전적 관계를 측정하기 위해 f₃통계⁸²,⁸³를 사용했다. admixtools의 ‘f4mode: YES’ 함수를 사용하여 f₄통계를 계산했다⁸². f₃및 f₄통계는 admixtools 패키지의 qp3Pop v435와 qpDstat v755를 사용하여 계산되었다.

Stable isotope analysis

안정 동위원소 분석

The collection of 53 modern wild-plant samples was carried out on the basis of lithology and rock age data from a 1:200,000 high-resolution geological map⁸⁴ (Supplementary Fig. 13). To ensure representative coverage, denser sampling was conducted in larger geological units (for example, Quaternary alluvial plain deposits; Supplementary Data 2). All sampling locations were carefully selected to minimize potential anthropogenic influence. Specifically, most plant samples collected from mountainous or elevated areas were located at least 500 m away from modern settlements, major roads and cultivated farmland. These areas are sparsely inhabited and largely undisturbed. For the area surrounding the Fujia site, plant samples were taken from within the Fujia Archaeological Park, a protected zone where urban and agricultural development has been prohibited for more than a decade. All sampled plants were naturally growing species, with no evidence of landscaping or artificial soil treatment. In other regions, samples were collected at a minimum distance of 50 m from roads, residential areas and cultivated fields. Although we made every effort to avoid anthropogenic contamination during sampling, we acknowledge that it remains difficult to fully assess the extent of modern influence on the collected plant samples. This limitation has been explicitly discussed in Supplementary Note 5. To further validate the local strontium isotope baseline, we also analysed one snail shell and two freshwater mussel shells excavated from the Fujia site, as these organisms reflect Sr isotopes directly from their environments.

53개의 현대 야생 식물 시료는 1:200,000 고해상도 지질도의 암석학 및 암석 연대 데이터를 기반으로 수집되었다⁸⁴(보충 그림 13). 대표성을 확보하기 위해, 제4기 충적 평야 퇴적층과 같은 더 넓은 지질 단위에서는 더 조밀하게 시료를 채취했다(보충 데이터 2). 모든 시료 채취 장소는 잠재적인 인위적 영향을 최소화하도록 신중하게 선정되었다. 구체적으로, 산악 또는 고지대에서 수집된 대부분의 식물 시료는 현대 주거지, 주요 도로, 경작지에서 최소 500m 이상 떨어진 곳에 위치했다. 이 지역들은 인적이 드물고 거의 훼손되지 않은 곳이다. 부가(Fujia) 유적지 주변 지역의 경우, 10년 이상 도시 및 농업 개발이 금지된 보호 구역인 부가 고고학 공원 내에서 식물 시료를 채취했다. 샘플링된 모든 식물은 자연적으로 자생하는 종이었으며, 조경이나 인공적인 토양 처리의 증거는 없었다. 다른 지역에서는 도로, 주거 지역, 경작지로부터 최소 50m 떨어진 거리에서 시료를 수집했다. 비록 샘플링 과정에서 인위적 오염을 피하기 위해 최선을 다했지만, 수집된 식물 시료에 미친 현대의 영향을 완전히 평가하기는 어렵다는 한계가 있다. 이 한계점은 보충 노트 5에서 명시적으로 논의되었다. 지역 스트론튬 동위원소 기준치를 추가로 검증하기 위해, 부가 유적지에서 발굴된 달팽이 껍질 1개와 담수 조개껍질 2개 또한 분석했는데, 이는 이 생물들이 환경의 Sr 동위원소를 직접적으로 반영하기 때문이다.

For strontum isotope analysis, we collected 32 tooth samples from all available individuals (n = 20), with 12 individuals providing paired samples, primarily the first permanent molars (M1) and the third permanent molars (M3), formed at 0–3 and 9–14 years of age, respectively⁴¹. For carbon and nitrogen isotope analysis, we sampled petrous bones from 28 individuals and dentine material (M2 and M3) from 6 individuals⁸⁵.

스트론튬 동위원소 분석을 위해, 이용 가능한 모든 개인(n=20)으로부터 32개의 치아 시료를 수집했으며, 이 중 12명의 개인은 각각 0-3세와 9-14세에 형성되는 제1 영구 어금니(M1)와 제3 영구 어금니(M3) 쌍 시료를 제공했다⁴¹. 탄소 및 질소 동위원소 분석을 위해서는 28명의 개인으로부터 추체골을, 6명의 개인으로부터 상아질(M2, M3)을 채취했다⁸⁵.

Collagen extraction followed the protocol described in the literature⁸⁵. Approximately 500 mg of bone material was sampled from each individual. The samples were demineralized in 0.5 M HCl for several weeks until CO₂ evolution ceased, then treated with 1% NaOH to remove humic acid contamination, and re-acidified in 0.5 M HCl. The samples were then rinsed with Milli-Q water before gelatinization in pH 3 HCl at 90 °C. Insoluble fractions were filtered, and the purified collagen solution was frozen and freeze-dried. δ¹³C and δ¹⁵N measurements were conducted at the School of Archaeology and Museology, Peking University, using an isotope ratio mass spectrometer (IsoPrime-100 IRMS) coupled with an elemental analyser (Vario Pyro Cube). δ¹³C and δ¹⁵N values are reported in per mille (‰) relative to the Vienna PeeDee Belemnite and AIR standards, respectively. Analytical error, based on repeated measurements of IAEA600 and USG41 standards, was better than 0.2‰ for both δ¹³C and δ¹⁵N values. Isotopic analyses, including those to determine the percentage of C, the percentage of N and C/N ratios, followed established protocols⁸⁶ and quality control parameters. Of the 34 samples analysed, 29 contained well-preserved collagen (Supplementary Data 2).

콜라겐 추출은 기존 문헌에 기술된 프로토콜을 따랐다⁸⁵. 각 개인에게서 약 500mg의 뼈를 샘플링했다. 시료를 0.5M HCl 용액에 넣고 이산화탄소 발생이 멈출 때까지 수 주간 탈회시킨 후, 부식산 오염을 제거하기 위해 1% NaOH로 처리하고 다시 0.5M HCl로 산성화했다. 그 후 시료를 Milli-Q 물로 헹구고, 90°C의 pH 3 HCl 용액에서 젤라틴화했다. 불용성 물질은 여과하여 제거하고, 정제된 콜라겐 용액은 냉동 후 동결 건조했다. δ¹³C 와 δ¹⁵N 측정은 북경대학 고고학문물학원에서 원소 분석기(Vario Pyro Cube)가 연결된 동위원소 비율 질량 분석기(IsoPrime-100 IRMS)를 사용하여 수행했다. δ¹³C 와 δ¹⁵N 값은 각각 비엔나 피디 벨렘나이트(Vienna PeeDee Belemnite)와 대기(AIR) 표준에 대한 천분율(‰)로 보고된다. IAEA600과 USG41 표준 시료의 반복 측정에 근거한 분석 오차는 δ¹³C와 δ¹⁵N 값 모두 0.2‰보다 우수했다. 탄소(C)와 질소(N)의 함량 비율 및 C/N 비율을 결정하는 것을 포함한 모든 동위원소 분석은 확립된 프로토콜⁸⁶과 품질 관리 기준을 따랐다. 분석된 34개의 시료 중 29개는 잘 보존된 콜라겐을 함유하고 있었다(보충 데이터 2).

Plant samples were rinsed three times with Milli-Q water, then dried and ashed in a muffle furnace at 800 °C for 12 h. To further minimize surface contamination of the archaeological shells, we first removed the outer layers and surface deposits using a dental drill, followed by five rinses with Milli-Q water. The shell samples were then ultrasonically cleaned in ultrapure acetone for 10 min to remove any organic residues. For human and animal samples, approximately 10 mg of tooth enamel and shell powder was drilled from each individual using a handheld drill with a diamond-tipped burr. All plant, tooth enamel and shell samples were digested in 2 ml of 65% HNO₃. The solution was evaporated to dryness and re-dissolved in 1 ml of 3.5 M HNO₃ at 120 °C for 1 h. Strontium was separated using 100–150-µm Sr-spec resin (Triskem International). All ⁸⁷Sr/⁸⁶Sr ratios were determined using a Neptune Plus multi-collector inductively coupled plasma mass spectrometer (Thermo Fisher Scientific) at Beijing Createch Testing Technology, alongside the international standard NIST SRM-987. An ⁸⁸Sr/⁸⁶Sr ratio of 8.375209 was used to correct for mass fractionation. The standard SRM-987 yielded an average ⁸⁷Sr/⁸⁶Sr ratio of 0.710247 ± 0.000014 (2σ, n = 67), consistent with the standard value of 0.710250.

식물 시료는 Milli-Q 물로 세 번 헹군 다음, 800°C의 회화로에서 12시간 동안 건조 및 회화시켰다. 고고학적 조개껍질의 표면 오염을 최소화하기 위해, 먼저 치과용 드릴로 외부 층과 표면 침전물을 제거한 후 Milli-Q 물로 다섯 번 헹구었다. 이후 유기 잔류물을 제거하기 위해 초순수 아세톤에서 10분간 초음파 세척했다. 인간 및 동물 시료의 경우, 다이아몬드 팁 버가 달린 휴대용 드릴을 사용하여 각 개인에게서 약 10mg의 치아 법랑질 및 조개껍질 가루를 채취했다. 모든 식물, 치아 법랑질, 조개껍질 시료는 2ml의 65% HNO₃ 용액으로 분해했다. 이 용액을 증발 건조시킨 후, 120°C에서 1시간 동안 1ml의 3.5 M HNO₃에 다시 녹였다. 스트론튬은 100–150-µm Sr-spec 수지(Triskem International)를 사용하여 분리했다. 모든 ⁸⁷Sr/⁸⁶Sr 비율은 국제 표준 시료인 NIST SRM-987과 함께 베이징 크리에이텍 시험 기술(Beijing Createch Testing Technology)에서 넵튠 플러스 다중검출기 유도결합 플라즈마 질량 분석기(Neptune Plus multi-collector inductively coupled plasma mass spectrometer, Thermo Fisher Scientific)를 사용하여 측정했다. 질량 분별 효과를 보정하기 위해 8.375209의 ⁸⁸Sr/⁸⁶Sr 비율이 사용되었다. 표준 시료 SRM-987은 평균 ⁸⁷Sr/⁸⁶Sr 비율 0.710247 ± 0.000014 (2σ, n=67)를 나타냈으며, 이는 표준값 0.710250과 일치한다.

Reporting summary

보고 요약

Further information on research design is available in the Nature Portfolio Reporting Summary linked to this article.

연구 설계에 대한 추가 정보는 이 기사에 연결된 네이처 포트폴리오 보고 요약에서 확인할 수 있다.

Data availability

데이터 가용성

Raw and alignment data have been deposited at the Genome Sequence Archive in the National Genomics Data Center under the accession number HRA007862 (https://ngdc.cncb.ac.cn/gsa-human/browse/HRA007862). The previously reported ancient DNA datasets used in this study are available in the Allen Ancient DNA Resource v54.1 (https://reich.hms.harvard.edu/allen-ancient-dna-resource-aadr-downloadable-genotypes-present-day-and-ancient-dna-data). The dataset used for ¹⁴C radiocarbon date calibration is IntCal20 (http://intcal.org). The reference panel used for the Y-haplogroup assignment is based on a current Y-chromosome phylogenetic tree (http://yoogene.com/sourse/). The Genome Reference Consortium Human Build 37 (GRCh37) is available through the National Center for Biotechnology Information under the BioProject accession number PRJNA31257. The revised Cambridge reference sequence is available through the National Center for Biotechnology Information under the Reference Sequence accession number NC_012920.1. The base map for Fig. 1b was obtained from the Word Terrain Base domain map dataset (https://www.arcgis.com/home/item.html?id=c61ad8ab017d49e1a82f580ee1298931) and created with ArcGIS v10.2.

원시 및 정렬 데이터는 국립 유전체 데이터 센터의 유전체 서열 아카이브에 접근 번호 HRA007862 (https://ngdc.cncb.ac.cn/gsa-human/browse/HRA007862)로로) 기탁되었다. 이 연구에 사용된 이전에 보고된 고대 DNA 데이터셋은 Allen 고대 DNA 리소스 v54.1 (https://reich.hms.harvard.edu/allen-ancient-dna-resource-aadr-downloadable-genotypes-present-day-and-ancient-dna-data)에서에서) 이용할 수 있다. ¹⁴C 방사성 탄소 연대 보정에 사용된 데이터셋은 IntCal20 (http://intcal.org)이다. Y-단상군 할당에 사용된 참조 패널은 현재의 Y-염색체 계통수(http://yoogene.com/sourse/)를를) 기반으로 한다. 유전체 참조 컨소시엄 인간 빌드 37 (GRCh37)은 국립 생명공학 정보 센터를 통해 BioProject 접근 번호 PRJNA31257로 이용할 수 있다. 수정된 케임브리지 참조 서열은 국립 생명공학 정보 센터를 통해 참조 서열 접근 번호 NC_012920.1로 이용할 수 있다. 그림 1b의 기본 지도는 세계 지형 기반 도메인 지도 데이터셋(https://www.arcgis.com/home/item.html?id=c61ad8ab017d49e1a82f580ee1298931)에서에서) 얻었으며 ArcGIS v10.2로 제작되었다.

Code availability

코드 가용성

The analyses presented in this study rely on publicly available software, which is cited in the main text and Supplementary Information.

본 연구에서 제시된 분석은 공개적으로 이용 가능한 소프트웨어에 의존하며, 이는 본문과 보충 정보에 인용되어 있다.

Acknowledgements

감사의 글

This project was supported by the Major Program of the National Natural Science Foundation of China (grant numbers T2192953 and T2188102), Beijing National Laboratory for Molecular Sciences (BNLMS-CXTD-202401) and Beijing Advanced Innovation Center for Genomics; C.N. was supported by the National Natural Science Foundation of China (grant number 42472029); J.W. was supported in part by the Postdoctoral Fellowship of the Peking-Tsinghua Center for Life Sciences. We thank Shandong Institute of Cultural Relics and Archaeology for providing samples, Linzi District Archaeological Research Institute of Shandong, Guangrao County Culture and Tourism Bureau and Dongying Museum for support ; and K. Han for conducting craniometric analyses on individuals from the Fujia southern cemetery. The use of Fujia samples for ancient DNA analysis, stable isotope analysis and radiocarbon dating was approved by the Shandong Institute of Cultural Relics and Archaeology , as well as by J. Zan and Z.L., who excavated the Fujia site and co-authored this study.

이 프로젝트는 중국 국립자연과학재단의 주요 프로그램(보조금 번호 T2192953, T2188102), 북경(北京) 국립분자과학연구소(BNLMS-CXTD-202401), 그리고 북경(北京) 유전체학고등혁신센터의 지원을 받았다. C.N.은 중국 국립자연과학재단(보조금 번호 42472029)의 지원을 받았다. J.W.는 북경(北京)-청화(淸華) 생명과학센터의 박사후 연구원 펠로우십으로부터 일부 지원을 받았다. 시료를 제공해 준 산동성(山東省) 문물고고연구원과 지원을 아끼지 않은 산동성(山東省) 임치구(臨淄區) 고고학연구소, 광요현(廣饒縣) 문화여유국, 동영(東營)박물관에 감사한다. 또한, 부가(傅家) 남쪽 묘지의 개인들에 대한 두개골 계측 분석을 수행해 준 K. Han에게도 감사한다. 고대 DNA 분석, 안정 동위원소 분석, 방사성 탄소 연대 측정을 위한 부가(傅家) 시료의 사용은 산동성(山東省) 문물고고연구원의 승인을 받았다. 또한, 부가(傅家) 유적지를 발굴하고 본 연구를 공동 저술한 J. Zan과 Z.L.의 승인도 받았다.

Author contributions

저자 기여

H.Z., Y.H., B.S. and C.N. conceived and supervised the study, Z.L. , J. Zan, Y.Z., J. Zhao, K.C. and B.S. excavated the Fujia archaeological site, and provided the archaeological materials and relevant archaeological information; X. Wang, H.Z. and R.Q. analysed the stable isotopic data; H.Z., X. Wu and Y.S. analysed the radiocarbon dating data; S.Y., T.J., C.Z. and R.M. provided the anthropological information; J.W., C.N., S.Y., Y.P., T.Y., T.Z., G.W. and Y.H. analysed the genetic data; H.Z., Z. Rao and M.G. analysed the archaeological data; Z. Ran performed the physical anthropological analyses in the northern cemetery; J.W., Y.P., C.N., J. Zhang, C.D. and F.Z. performed the laboratory work; C.N., J.W., H.Z., S.Y., Y.P. and Y.H. wrote and edited the manuscript with input from all co-authors.

H.Z., Y.H., B.S., C.N.은 연구를 구상하고 감독했다. Z.L., J. Zan, Y.Z., J. Zhao, K.C., B.S.는 부가(傅家) 고고학 유적지를 발굴하고, 고고학 자료 및 관련 정보를 제공했다. X. Wang, H.Z., R.Q.는 안정 동위원소 데이터를 분석했다. H.Z., X. Wu, Y.S.는 방사성 탄소 연대 측정 데이터를 분석했다. S.Y., T.J., C.Z., R.M.은 인류학적 정보를 제공했다. J.W., C.N., S.Y., Y.P., T.Y., T.Z., G.W., Y.H.는 유전 데이터를 분석했다. H.Z., Z. Rao, M.G.는 고고학 데이터를 분석했다. Z. Ran은 북쪽 묘지의 형질인류학적 분석을 수행했다. J.W., Y.P., C.N., J. Zhang, C.D., F.Z.는 실험실 작업을 수행했다. C.N., J.W., H.Z., S.Y., Y.P., Y.H.는 모든 공동 저자의 의견을 반영하여 원고를 작성하고 편집했다.

Competing interests

이해 상충

The authors declare no competing interests.

저자들은 이해 상충 관계가 없음을 선언한다.

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