출처:
[요약] 동물 분포로 밝혀낸 일본 열도의 기원
1. 핵심 문제: “고립된 섬나라에 왜 대륙의 동물이 사는가?”
- 현상: 일본은 깊은 바다로 둘러싸인 섬나라로 오랫동안 고립되어 있었다. 이론적으로는 일본만의 완전히 독자적인 동물들만 서식해야 한다. 하지만 실제로는 아시아 대륙이나 열대 지방의 동물과 매우 비슷하거나 같은 종이 다수 섞여 있다.
- 의문: 깊은 바다를 헤엄쳐 건널 수 없는 곰, 원숭이, 사슴 같은 육상 동물들이 도대체 어떻게 바다를 건너 일본으로 들어왔는가?
2. 가설 및 해결책: “거대한 지각 변동이 아닌, 기후 변화가 답이다”
저자는 땅이 솟거나 가라앉는 거창한 지각 변동(육교설)을 가정하지 않고, 해류와 빙하기(기후 변화)만으로 이 현상을 합리적으로 설명한다.
① 남쪽 경로 (곤충, 파충류): ‘쿠로시오 해류’
- 작은 동물들은 따뜻한 쿠로시오 해류를 타고 떠내려온 나무(표류목) 등에 실려 우연히 일본 남쪽 해안에 도착했을 것이다.
② 북쪽 경로 (대형 포유류): ‘빙하기의 얼음 다리’
- 이동: 과거 빙하기의 추위가 닥치자 시베리아 동물들은 남쪽으로 피난을 왔다. 당시 홋카이도와 본토 사이의 쓰가루 해협이 꽁꽁 얼어붙어 ‘얼음 다리’가 만들어졌고, 동물들은 이 위를 걸어서 일본 본토(혼슈)로 건너왔을 것이다.
- 고립과 진화: 날씨가 따뜻해져 얼음이 녹자, 본토로 넘어간 동물들은 돌아갈 길을 잃고 고립되었다. 이들은 일본 환경에 적응하며 대륙의 조상과는 조금 다른 ‘일본 고유종’으로 진화했다.
3. 주요 발견: “홋카이도는 일본이 아니다”
이 연구의 가장 중요한 발견은 홋카이도(에조)와 일본 본토(혼슈 등)가 생물학적으로 완전히 다른 세계라는 점이다.
- 홋카이도(에조): 불곰, 들꿩, 시베리아 다람쥐 등 시베리아 동물들이 그대로 서식한다. 즉, 동물학적으로 볼 때 홋카이도는 일본이라기보다 ‘시베리아의 일부’이다.
- 일본 본토: 반달가슴곰, 일본원숭이 등 대륙에서 건너왔으나 변형된 일본 고유종들이 산다.
- 결론: 일본 생태계의 진정한 경계선은 대한해협이 아니라, 홋카이도와 본토 사이의 ‘쓰가루 해협’이다.
4. 현대 과학으로 본 저자의 놀라운 통찰력
이 글을 집필할 당시만 해도 저자는 마지막 빙기 최성기(LGM) 때 전 지구적 해수면이 102~130미터 정도 낮았다는 사실을 전혀 알지 못했다. 그러나 현대 지질학의 관점에서 보면 그의 관찰 결과는 놀라울 정도로 정확하다.
- LGM의 진실: 해수면 하강으로 인해 대한해협은 육지로 드러나 한반도와 일본 혼슈가 연결되어 있었고, 동물들이 걸어서 건널 수 있었다. 북쪽의 홋카이도 역시 사할린과 육지로 연결되어 대륙의 일부가 되었다.
- 쓰가루 해협의 장벽: 그러나 홋카이도와 혼슈 사이의 쓰가루 해협만큼은 깊은 수심 때문에 여전히 바다로 남아 있었고, 동물들이 건널 수 없는 장벽이 되었다.
- 통찰의 가치: 저자는 해수면 변동 데이터를 전혀 모르는 상태였음에도, 오직 동물 분포의 단절만으로 쓰가루 해협이 생태계를 가르는 결정적인 지리적 장벽이었음을 정확히 꿰뚫어 보았다. 이는 실로 놀라운 통찰력이다.
5. 결론 및 의의
이 논문은 쓰가루 해협이 동북아시아와 일본 본토의 생태계를 가르는 결정적인 경계선임을 규명했다. 블래키스턴은 물리적인 육지 연결의 증거가 부족했던 시대적 한계 속에서도, “빙하기의 추위와 바다의 장벽”이라는 합리적인 추론을 통해 일본의 독특하고 복잡한 동물 분포를 성공적으로 설명해 냈다. (훗날 이 경계선은 ‘블래키스턴 선’으로 명명된다.)
|
이북 |
이남 |
| 우수리불곰 | 반달가슴곰 |
| 청설모 | 일본청설모 |
| 에조하늘다람쥐 | 날다람쥐 |
| 에조늑대 | 일본늑대 |
| 에조사슴 | 꽃사슴 |
| 북방여우 | 일본여우 |
| 에조검은담비 | 산달 |
| 북방족제비 동시베리아아종 | 북방족제비 일본아종 |
| 쇠족제비 승명아종 | 쇠족제비 일본아종 |
| 일본족제비 | |
| 일본원숭이 | |
| 일본산양 | |
| 일본뒤쥐 | |
| 일본멧돼지 | |
| 일본오소리 | |
| 다람쥐 | |
| 북방도롱뇽 | |
| 에조도롱뇽 | |
| 우는토끼 | |
| 섬부엉이 | |
| 들꿩 |
[한글 번역]
일본 열도가 대륙과 옛날에 연결되었다는 동물학적 징후
TW 블래키스턴
[1883년 2월 14일 회람]
이 주제를 학회 회원들 앞에 제기하면서, 나는 특정한 하나의 가설을 세워 두고, 다른 가능성을 모두 배제한 채 그 가설에 들어맞는 사실만 골라 대려는 생각은 없다. 오히려 이 글을, 어떤 가설에 유리하든 불리하든 간에, 일정한 결론으로 이끌 수 있는 증거가 존재하는지의 가능성을 따져 보는 하나의 탐구로 봐주기를 바란다. 그리고 최종적인 결론에 이르기 위해 꼭 필요한, 추가 연구를 촉구하려는 취지의 글로 읽어 주었으면 한다. 동시에 몇 가지 사실을 일정한 순서로 배열하다 보면, 어느 정도는 ‘이론’이라고 부를 만한 가정들에 기대지 않을 수 없고, 그런 가정들을 빌리지 않으면 단순한 사실 나열만으로는 독자의 흥미를 끌기 어렵다는 점도 있다.
우선 지리적 형태와 주요 자연적 특성을 기준으로, 일본이 과거에 주변 대륙과 어떤 관계에 있었는지를 보기 위해, 일본 열도의 위치와 주변 환경부터 살펴보자. 지도를 한 번 보고, 주변 바다의 해도를 훑어보면, 오늘날에도 북쪽과 서쪽에서 대륙과 아주 가깝게 마주 보고 있다는 것을 알 수 있다. 북쪽에서는 사할린과 아무르강 하구 지역을 통해, 서쪽에서는 조선과 맞닿아 있다. 또 북동쪽으로는 섬들이 사슬처럼 이어져 캄차카 반도로 이어진다. 그러나 동물학적으로 생각할 수 있는 시간 범위 안에서, 과거에 연속된 육지로 연결되어 있었다는 가정을 가로막는 심각한 장애물이 각 방향마다 있다. 조선해협과 쓰가루 해협(혼슈 본섬과 에조[홋카이도] 사이의 해협)은 모두 수심이 깊고, 쿠릴 열도는 화산성 지형이며, 밀른 교수가 말했듯이 비교적 최근에 형성된 것이다. 규슈와 시코쿠, 그리고 그 사이의 여러 섬들을 포함하는 일본의 주요 섬들, 즉 전체로서 ‘일본 본토’라고 부를 수 있는 이 섬들은, 이런 점들로 보아 사방으로 고립되어 있고, 아마도 아주 오랜 세월 동안 그 상태였을 것이다. 앞에서 말한 방향마다 해협으로 잘려 있을 뿐만 아니라, 일본해 자체도 수심이 깊고, 중국 쪽을 향해서는 조선해협 남서쪽 어느 지점에서도 조선해협보다 얕은 바다는 없다. 류큐 제도나 보닌 제도 쪽으로 남쪽으로 이어지는 쪽도, 쿠릴과 마찬가지로 화산 활동과 관련된 곤란한 문제를 안고 있다.
이처럼 일본 본토를 독립된 지역으로 본다면, 그곳에는 그 나름의 고유한 동물상이 있어야 할 것이라고 기대하는 것이 자연스럽다. 그런데 실제로는 전부 그런 것은 아니고, 부분적으로만 그렇다. 나머지 부분에서는 아시아 대륙과 남쪽 열대 섬들의 동물상과 비슷한 모습을 보인다. 그래서 첫눈에 보기에 곤란한 점이 하나 생긴다. 지리적으로는 고립된 나라, 혹은 섬들의 무리인데, 동물상은 완전히 고립되어 있지 않다는 점이다. 이 현상을 설명하려면, 일본이 주변 대륙과, 그리고 열대 또는 적도 부근 지역과도 동물들이 이동할 수 있는 방식으로 연결되어 있었어야 한다. 그러나 어느 방향으로 보더라도 바다가 충분히 깊어서, 지질학적으로 아주 먼 과거—오늘날의 동물 형태와는 거의 비슷한 점을 찾기 어려울 정도로 옛 시기—까지 거슬러 올라가야만 할 것처럼 보인다. 물론, 뒤에서 말하겠지만, 자연계에서 대단히 격렬한 격변을 상정한다면 지금 일본에서 보이는 혼합된 동물상을 설명할 수 없다고 단정할 수는 없다. 다만 내가 말하고자 하는 바는, 다른 지역에서 이미 입증된 것처럼 육지와 바다의 형상이 비교적 완만하게 변해 왔고, 최근의 견해들도 대체로 그렇게 이해하고 있는 점을 고려하면, 현재 일본의 지리적 상태와 동물상이 결합된 모습을 설명하는 일이 쉽지 않다는 것이다.
나는 몇 해 전, 프라이어와 함께 일본 조류 목록을 작성하는 작업을 하면서 처음 이 문제를 진지하게 생각하게 되었다. 그때 우리는 《일본 아시아 학회 회보》 제8권에서 이 문제에 대한 한 가지 가능한 설명을 아주 짧게 언급한 바 있다. 그 이후로 관련 자료가 더 쌓인 것을 확인했고, 그래서 지금 이 문제를 좀 더 자세하게 다루는 것이 정당하다고 생각한다. 물론 여러 분야에서 자료가 아직 다소 부족하기 때문에, 지금 단계에서 어느 정도 이상의 확실성을 가지고 추론하기는 어렵다는 점도 충분히 인식하고 있다.
청중들도 잘 알겠지만, 우리가 설명해야 하는 것은 아메리카 대륙과의 연결이 아니라 유라시아 대륙과의 연결이다. 내가 ‘동물학적 징후’라고 부른 것들이 전혀 아메리카 쪽을 가리키지 않기 때문이다. 북쪽에서 두 대륙이 아주 가까이 접근해 있음에도 불구하고, 아마 예전 지질 시대에 속하는 한 속(屬)의 두더지 한 종을 예외로 치면, 태평양 양쪽에 공통으로 나타나는 현존 포유류나 정착성 조류는 존재하지 않는다고 나는 본다. 따라서 우리가 상대해야 하는 쪽은 오로지 가까운 대륙 하나뿐이다.
앞에서 이미 말했듯이, 일본이 고립된 위치에 있다는 사실만 놓고 보면, 독특한 동물상이 나타나는 것은 자연스러운 일이다. 다른 어느 곳에도 없는, 형태가 아주 달라서 별도의 종, 나아가 별도의 속으로 분류되는 동물들이 존재하는 것 자체는 전혀 이상하지 않다. 그런 점은 설명하기가 쉽다. 우리가 설명해야 하는 것은, 다른 지역의 동물과 정확히 같거나, 공통 조상을 분명하게 드러낼 정도로 아주 가까운 관계를 가진 종들이 왜 존재하는가 하는 점이다.
이제 앞에서 언급한 깊은 바다들, 곧 가장 큰 장애물로 보이는 이 바다들이, 사실은 두 방향에서 일종의 ‘다리’ 역할을 했거나, 떠다니는 매개체를 통해 건너질 수 있었던 것이 아닌가 하는 생각이 든다. 하나는 쓰가루 해협이 얼어붙는 경우이고, 다른 하나는 쿠로시오 해류이다. 내 생각이 틀렸을 수도 있다. 그러나 지금까지의 관찰이 허용하는 범위 안에서는, 하나는 지금도 실재하고 다른 하나는 아무 무리 없이 상상할 수 있는 이 두 가지가, 비록 모든 문제를 다 해결해 주지는 못하더라도, 적어도 눈앞의 곤란을 크게 줄이는 데 도움을 준다고 믿는다.
먼저 열대 지역과의 연결부터 보자. 이 문제에 관심을 가지고 연구해 온 자연학자들의 결과에 따르면, 열대와 관련된 일본의 동물상은 파충류·곤충·박쥐로 한정된다. 다윈이 제시한 표류목(driftwood) 이론에 따르면, 동면 상태나 유충 상태에 있는 이들 동물은 떠다니는 나무를 타고 이동할 수 있고, 쿠로시오 해류의 흐름 방향을 고려하면, 오늘날에도 열대 지역에 고유한 종들이 일본 해안으로 떠밀려 올 수 있다는 설명이 가능하다. 그런 표류는 일본 본토뿐 아니라 에조와 사할린까지도 도달할 수 있다. 물론 쿠로시오의 일부만이 쓰가루 해협과 라페루즈 해협을 통과하기 때문에, 북쪽으로 갈수록 그런 경우는 줄어들 것이다. 이 부분은 중요성이 없어서가 아니라, 포유류와 조류를 제외한 이런 열대성 동물들의 존재를, 연속된 육지 연결을 상정하지 않고 설명할 수 있는 길이 사실상 이 하나뿐이기 때문이다. 나는 육지의 연속성을 전제할 만한 근거를 찾지 못한다. 또 지금 손에 쥐고 작업할 수 있는 자료가 너무 적은 반면, 내가 채택한 이 설명은 해당 범위를 거의 완전히 덮고 있다. 이 문제만 가지고 일주일 내내 이야기한다 해도, 실제로는 지금 말한 것 이상의 실질적인 내용을 덧붙이기 어렵다고 생각한다. 적어도 곤충과 파충류에 관해서는 이 설명으로 충분하다고 본다. 박쥐의 경우는 그다지 중요하지 않다. 북쪽에서 들어온 다른 포유류와 조류와 같은 경로로 들어왔다고 보면 되기 때문이다. 다만 주목할 점은 있다. 현재 알려진 박쥐 9종 가운데 1종만 일본 고유종이고, 3종은 유럽과 아시아 전역에 걸쳐 살며, 4종은 중국·인도·말레이 지역에, 나머지 1종은 지금까지 이탈리아와 필리핀에서만 알려져 있다. 마지막 종은 이른바 ‘불연속 분포(discontinuous distribution)’의 전형적인 사례다. 귄터에 따르면 일본과 지중해에 공통으로 나타나는 몇몇 어류에서도 비슷한 현상이 발견되는데, 이 기묘한 사실은 아직 만족스럽게 설명되지 않은 것으로 안다.
이제 아시아 대륙과의 연결을 보자. 마지막 빙하기 이전에는 한 차례 온난기가 있었고, 그 시기에 북극권은 아니더라도 보다 북쪽의 고위도 지역에, 오늘날에는 열대 또는 그 인접 지역에만 사는 동물들의 대표격인 종들이 살았다는 점은 대체로 인정된다. 그 시기에 동북아시아 역시 다른 지역과 다르지 않았을 것이고, 그때 그곳에 살던 동물들이 일본과 육지로 연결되어 있었다면, 아마 이 나라로 퍼져 들어왔을 것이다. 실제로 일본 전체(에조와 사할린을 포함)를 그 시기에 북쪽에서 아시아 대륙과 연결된 하나의 반도로 보는 견해도 있다. 그러나 나는 굳이 그런 이론을 받아들여야 할 이유를 보지 못한다. 쓰가루 해협의 수심이 매우 깊고 해저 암반이 단단하다는 점뿐 아니라, 그런 연결을 상정할 필요 자체가 없기 때문이다. 사실 그런 연결을 상정하는 것은 ‘필요 이상’이다. 동물들의 이동이 완전히 자유로웠다면, 오늘날 일본에는 아시아 대륙 동물상과 비슷한 형질을 가진 종들이 지금보다 훨씬 더 많이 존재했어야 할 것이다. 우리가 설명해야 하는 예는 극히 소수에 불과하고, 이들은 오히려 치열한 생존 경쟁에서 겨우 살아남은 잔존자들로 보아야 할 정도이다.
그렇지만 에조와 일본 본토를 직접 연결할 필요는 없다고 보면서도, 나는 빙하기 이전에는 에조에서 아무르강 하구 지역까지 연속된 육지 연결이 있었다고 가정한다. 그 이유는 다음과 같다. 라페루즈 해협은 비교적 얕아서, 해협 가운데 수심이 30패덤에 불과한 곳이 있고, 가장 깊은 곳도 45패덤을 넘지 않는다. 반면 쓰가루 해협의 수심은 70–150패덤, 조선해협은 55–93패덤이다. 라페루즈 해협 양안의 지형은 연암으로 되어 있고, 오늘날에도 북안에서 해협 폭의 4분의 1 정도 떨어진 지점에는 수면 위로 몇 피트밖에 드러나지 않은 바위 하나가 남아 있다. 따라서 이 해협이 비교적 최근에 생겨난 것이라고 보는 것이 자연스럽다. 더 보태면, 해협 남서쪽 바깥에는 리시리 섬의 아름다운 화산 원추가 있고, 이 섬과 해협 사이에는 매우 깊은 바다가 있다. 이는 보통 화산 주변에서 발견되는 함몰부 가운데 하나일 수 있고, 라페루즈 해협이 뚫린 것 역시 어느 정도는 이와 같은 원인과 관련이 있을 수 있다. 이 해협이 과거에는 전혀 존재하지 않았다고까지 말할 필요는 없다. 다만 아무르강이 지금처럼 남쪽으로 흐르기 전에는, 지금만큼 이 해협이 필요하지 않았다는 점을 감안하면, 당시에는 육지였을 가능성이 크다고 생각한다.
사할린과 대륙의 연결에 관해서도 비슷한 추론을 할 수 있다. 아무르강이 바다에 가까워지면서 흘러가는 방향, 하구 주변의 지형, 현재 이른바 ‘라만(leman)’ 남쪽 부분의 좁은 폭 등을 보면, 온난기 동안 강 전체가 오호츠크해로 흘러들어 갔을 것이라고 볼 만한 이유가 충분하다. 그 뒤 이어진 빙하기에는 강 전체가 얼어붙었을 뿐 아니라, 오호츠크해 남서쪽 모퉁이에 엄청난 얼음더미가 쌓여 하구를 효과적으로 막았을 것이다. 기온이 다시 올라 강이 흐를 수 있을 만큼 따뜻해졌을 때는, 이 북쪽의 얼음 장벽 때문에 강물이 남쪽으로 방향을 틀어 타타리 만 쪽으로 새로운 수로를 뚫었을 가능성이 크다.
이런 방식으로 에조는 사할린과, 사할린은 다시 아무르강 유역과 연결되었을 것이고, 쓰가루 해협 북쪽의 모든 지역은 온난기 동안 지리적으로 시베리아의 일부로 존재했을 것이다. 그 뒤 빙하기가 찾아오면(이에 대해서는 논란의 여지가 없을 만큼 많은 물리적 증거가 있다. 존 밀른이 1880년에 《일본 아시아 학회 회보》에 발표한 〈일본에서의 빙기 증거〉를 보라), 사할린–에조 반도에서 살던 동물들은 점차 남쪽으로 몰리게 된다. 표범이나 여우원숭이 같은 동물들은 추위 때문에 대거 죽었을 것이지만, 곰·원숭이·오소리·여우·사슴 같은 동물들은 쓰가루 해협이 얼음다리처럼 이어질 때까지 살아남았을 가능성이 크다. 그런 일이 실제로 일어났다면, 이 동물들은 망설임 없이 얼음다리를 건너 빠르게 남쪽으로 이동했을 것이다. 그 뒤 추위가 더 심해져 일본 남부에서도 이 피난민들이 다시 크게 줄어들었을 수 있고, 결국 일본 최남단의 가장 따뜻한 지역에 몇 안 되는 무리만 남았을 것이다. 이들이 오늘날 종들의 조상이 되었을 것이다.
추위가 눈에 띄게 완화되고, 기후가 현재와 비슷한 수준에 이르자, 이 동물들은 번식과 증식을 거듭하며 점차 일본 남부와 중부를 채워 나갔을 것이다. 그런데 쿠로시오의 영향으로, 북부 일본에 이들이 충분히 퍼지기 전에 쓰가루 해협의 얼음이 먼저 녹았을 가능성이 크다. 그 결과 남쪽으로 내려갔던 동물들의 후손들은, 설령 다시 에조로 돌아가고 싶었더라도 길이 끊긴 채 남게 되었고, 필연적으로 일정 지역에 고립되었을 것이다. 그리고 시간이 흐르며 몸의 형태와 구조가 어느 정도 바뀌어, 오늘날 우리가 보는 일본 고유종들, 아시아 대륙 종들과 근연 관계를 가진 종들, 그리고 유라시아 대륙 종들과 거의 동일한 종들로 갈라지게 되었을 것이다.
실제로 우리가 관찰하는 모습이 바로 이와 같다. 일본곰(Ursus japonicus)은 히말라야와 중국 산악지대, 포모사(타이완)에 사는 곰과 가까운 관계를 가진다(월리스, 《아일랜드 라이프》, 360쪽). 일본원숭이(Macacus speciosus)는 현재 살아 있는 모든 원숭이 가운데 가장 북쪽까지 분포하는 종이다(같은 책 360쪽). 과일박쥐인 Pteropus dasymallus는 규슈에서 발견되는 독특한 종으로, 이 속의 다른 종들 가운데 가장 북쪽까지 분포하며, 가장 가까운 근연종은 포모사에 있다(같은 책 360쪽). 그 밖에 8종의 박쥐가 유라시아 대륙, 말레이 제도, 필리핀의 종들과 동일하다(같은 책 360쪽). 유럽 두더지의 변형된 형태가 하나 있고, 일본 밖에서는 북서 아메리카에서만 발견되는 속에 속하는 두더지가 또 하나 있다(같은 책 360쪽). 땃쥐는 일본 고유종이 세 종이고, 인도와 말레이에서도 발견되는 종이 한 종 있다(같은 책 360쪽). 족제비과 동물 가운데 담비 세 종과 오소리 한 종은 일본 고유종이고, 또 다른 한 담비는 시베리아와 중국에 분포한다(같은 책 360쪽). 강수달은 별도의 속에 속한다(같은 책 360쪽). 늑대는 말레이 또는 시베리아 종과 가까운 관계이거나 동일 종일 가능성이 크다(같은 책 361쪽). 여우 한 종, 산토끼 한 종, 다람쥐 세 종 가운데 두 종은 일본 고유종이고, 나머지 하나는 캄보자(캄보디아) 종과 비슷하다(같은 책 361쪽). 하늘다람쥐(도마우스)는 일본 고유종이다. 들쥐 네 종 가운데 한 종은 중국 종이고, 나머지는 일본 고유종이다(같은 책 360쪽). 멧돼지는 포모사와 아마도 중국에서 발견되는 종과 가까운 관계를 보인다. 산양과 비슷한 영양은 수마트라와 포모사의 종들과 매우 유사하다(같은 책 361쪽). 사슴은 포모사의 한 종과 북중국의 또 다른 종과 가까운 일본 고유종이다(같은 책 361쪽).
사슴에 관해서 덧붙이자면, 지금까지는 에조와 일본 본토의 사슴이 동일 종으로 여겨져 왔다. 그런데 얼마 전 나는 하코다테에서 사슴 머리 하나를 채집해 상하이에 있는 뢰브 페르 외드에게 보냈고, 최근 그로부터 답장을 받았다. 그의 말에 따르면 이 사슴은 지금까지 ‘Cervus sika’라는 이름으로 알려진 일반적인 일본 사슴이 아니라, ‘Cervus manchuricus minor’이거나 아직 기술되지 않은 신종일 가능성이 있다고 한다. 사실, 오늘날에도 하코다테 근처에서 사냥꾼과 사냥개에게 쫓기다 보면 사슴들이 쓰가루 해협을 헤엄쳐 건너는 일이 알려져 있다는 점을 생각하면, 일본 본토와 에조의 사슴이 동일 종이라는 결론이 내려졌다고 해도 전혀 이상할 것이 없었을 것이다.
나는 월리스의 목록에 나오는 동물 가운데 두 종을 일부러 제외했다. 하나는 에조곰으로, 북유럽의 불곰(Ursus arctos)과 동일하다고 여겨지는 종이고, 다른 하나는 중국과 아무르 지역에 분포하는 너구리이다. 전자는 분명 일본 본토에 서식하지 않기 때문에 뺐고, 후자는 그 기록이 에조를 가리키는지, 일본 본토를 가리키는지, 아니면 둘을 모두 포괄하는지 알 수 없기 때문에 뺐다. 이 점은 꽤 중요한 문제다. 수달을 목록에 포함시킨 이유는, 새로운 속을 설정할 때 근거가 된 표본이 하코다테에서 채집된 것이고, 일본 본토의 수달이 그와 같은 종인지 여부는 아직 확정되지 않았지만, 그 정도 동물이 좁은 해협을 건너는 일 자체는 별로 이상할 것이 없기 때문이다. 실제로 나는 그 지역에서 수달이 습관적으로 바닷물에 드나드는 모습을 여러 번 보았다. 족제비과·다람쥐·쥐류 등에서도 아직 정리해야 할 점들이 몇 가지 있다. 월리스가 말한 ‘Japan’에는 에조가 포함되어 있었는데, 동물학적 관점에서 보면 지금 우리는 그것이 전혀 그렇지 않다는 사실을 알고 있다. 실제로 일본 본토와 에조 사이의 유사성은, 일본 본토와 중국 사이의 유사성보다도 더 적다. 그 차이가 워낙 커서, 이 문제를 자세히 따져보지 않으면, 일본 본토는 동물상을 중국에서 곧장 받아들였고, 에조는 시베리아 동물에게 점령당한 지역이라고 생각하기 쉽다. 앞에서 말한 곰과 사슴 외에도, 에조에는 일본 본토의 토끼와 분명히 다른 토끼 한 종이 있고, 일본 본토에는 없는 줄무늬 땅다람쥐가 산다. 늑대·여우·오소리·소형 포유류 등은 아직 충분히 자세한 연구가 이루어지지 않아 다른 사례로 들기 어렵지만, 이들 대부분도 별개의 종일 가능성이 크다. 또 지금까지 알려진 바로는 일본 고유종들은 에조에 전혀 살지 않는다. 작은 일본곰, 산양과 비슷한 영양, 원숭이, 멧돼지 모두 그렇고, 일본 본토의 들개도 에조에는 없는 것처럼 보인다.
현재 우리의 지식이 아직 충분히 완성되지 않았기 때문에, 이 문제를 정말 원하는 만큼 멀리 밀고 나가지는 못한다. 그러나 지금까지 든 사례들만으로도, 일본이 겪어 온 고립·일시적 연결·기후 변화라는 조건들에 의해 포유류에서 세 가지 부류가 생겨났다는 점은 어느 정도 드러났다고 생각한다. 앞으로 필요한 것은, 여러 동물 집단을 각 전문 연구자들이 자세히 연구해서, 지금까지는 대체로 성립하는 듯한 규칙에 모두가 잘 들어맞는지, 아니면 예외가 충분히 많거나 중요해서 이 이론을 무너뜨리고 다른 설명을 요구하게 되는지를 판별하는 일이다. 조류의 경우에도 포유류와 비슷한 관계가 나타나고, 곤충을 연구해 온 프라이어의 말에 따르면, 그의 연구 결과도 대체로 같은 결론—곧 일본 본토의 동물상은 매우 뒤섞여 있고, 에조는 동물학적으로 시베리아의 일부로 보아야 한다는 결론—을 지지한다고 한다.
식물 분포는 처음 보기에는, 동물학적·자연지리적 사실들로부터 도출한 결론을 검증하기에 아주 좋은 수단처럼 보인다. 그러나 씨앗이 바람·물·새 등에 의해 쉽게 옮겨진다는 점을 생각해 보면, 식물 자료에 의한 검증은 결국 매우 불확실한 수단이 되고 만다. 기껏해야 다른 증거들을 뒷받침하는 보조적 증거로 가끔 도움이 되는 정도이다.
이제 내가 일본의 특이한 동물상 혼합을 설명하기 위해 제시한 설명에 대해, 받아들이기를 꺼리는 사람들이 제기할 수 있는 몇 가지 이유를 짚어 보아야 할 것 같다. 우선, 빙하기 동안의 추위가 쓰가루 해협 전체를 얼려 버릴 만큼 강했다면, 그 추위가 조선해협까지 얼려 일본으로 가는 또 하나의 얼음다리를 만들 만큼 내려가지 않았다고 보는 것은, 다소 인위적으로 경계를 그은 것처럼 느껴질 수 있다. 그러나 나는 조선해협 역시 얼어붙었고, 심지어 일본해 전체가 얼음으로 막혔다고 가정하는 데도 아무 이의가 없다. 두 경우 모두에서 추위에 쫓긴 동물들은 비슷한 종류가 비슷한 방향으로 건너갔을 것이기 때문이다. 조선해협이 쓰가루 해협보다 훨씬 남쪽에 있다고 해서, 그 해협이 얼어붙었다면 더 남쪽에 속하는 동물들이 일본으로 들어왔을 것이라고 생각해서는 안 된다. 조선의 육지 연결부는 상당히 북쪽에 있고, 무엇보다도 그런 해류가 흐르는 해협이 얼어붙을 만큼 추워지기 전에, 심한 추위를 견디지 못하는 동물들은 조선해협 쪽에서나 쓰가루 해협 북쪽 에조 쪽에서나 똑같이 죽어 나갔을 것이기 때문이다. 따라서 어느 길을 택했든 일본에 도달할 기회는 크게 다르지 않았을 것이다. 또 일본 남서쪽에서 얼음으로 중국과 연결되는 일이 있었다고 해도, 상황은 크게 달라지지 않는다. 그런 연결은 일본으로의 ‘이민’을 촉진하는 대신, 오히려 더 따뜻한 중국 쪽으로 ‘이주’를 가능하게 했을 것이기 때문이다.
또 어떤 사람들은, 오늘날 일본에 있는 몇몇 종이나 속이 다른 지역에서는 히말라야·캄보자·말레이 제도처럼 아주 멀리 떨어진 곳에서만 발견된다는 사실을 이상하게 여길 수 있다. 그러나 내 생각에, 이런 사실은 시베리아가 한때 매우 온난한 기후를 지녔다는 점과, 그 뒤 이어진 심한 추위가 그 동물들을 그렇게 남쪽까지 몰아냈다는 점을 보여 줄 뿐이다. 지금 일본에 남아 있는 것은 극히 일부에 불과하다. 이들은 에조 남안, 조선 남부, 일본 남부에서 혹독한 기후와 싸우며 겨우 살아남은 생존자들이다. 이들은 사할린–에조 반도나 조선에서 남쪽으로 내려가기 시작한 개체 수 전체를 전혀 대변하지 못하고, 빙하기 끝 무렵에 남아 있던 소수의 잔존자들일 뿐이다.
히말라야와 포모사의 곰들 사이의 관계를 생각해 보면, 조류에서도 비슷한 현상이 나타난다. 어떤 새들은 추위에 쫓겨 인도 평원이나 중국 남부까지 아주 멀리 남쪽으로 내려갔다가, 기후가 다시 따뜻해졌을 때 고위도로 돌아가는 대신, 산악지대에서 적당한 기온을 발견하고 그곳에 정착함으로써 산지에 국한된 종이 되었다. 포모사는 중국의 일부로 봐야 하며, 비교적 근래에 분리된 것으로 보이지만, 포모사 동물상이 어느 정도 변형을 겪을 만큼의 시간, 또는 본토와 포모사가 한때 공유했던 동물들이 중국 본토에서 밀려나거나 사라질 만큼의 시간은 충분했을 것이다. 포모사가 섬이라는 지위 덕분에 더 강하거나 더 많은 동물들의 침입으로부터 어느 정도 보호를 받았고, 그 덕에 오래된 계통이 살아남을 수 있었다.
일본과 포모사를 나란히 놓고 보면, 두 지역에서 매우 비슷한 결과가 나타난 것을 어렵지 않게 확인할 수 있다. 월리스의 포유류 목록을 보면, 포모사에는 살지만 중국 본토에는 없는 종들이 다음과 같이 있다. 원숭이 한 종, 과일박쥐 한 종, 독특한 맹목 두더지 한 종, 땃쥐 한 종, 고슴도치 한 종, 주황색을 띠는 나무사향고양이, 구름무늬표범, 아시아들고양이, 독특한 멧돼지, 고유 사슴 두 종, 산양과 비슷한 영양 한 종, 쥐 네 종, 하늘다람쥐 세 종이다. 이 목록에서 시벳·호랑이·들고양이를 일본의 오소리·수달·늑대·여우 같은 북방형 동물과 짝지어 대비시키고 나면, 나머지 종들의 관계는 놀랄 만큼 비슷해 보인다. 네 가지 경우에서는 가장 가까운 근연종이 일본에 있다. 곰의 경우는 중국 산악지대에도 나타나기 때문에 앞에서 목록에 올리지 않았지만, 일본 본토에만 사는 종과 너무도 비슷해서 오랫동안 같은 종으로 여겨져 왔다.
이 비교는 매우 인상적이다. 설령 우리가 포모사 해협이 얕다는 사실을 몰랐다고 해도, 그리고 이로부터 포모사가 비교적 최근에 중국과 분리되었다는 점을 추론할 수 없었다고 해도, 우리는 여전히 포모사의 분리 시기를 일본이 대륙에서 떨어져 나온 시기—육지가 가라앉았든, 얼음다리가 녹아 끊어졌든—와 비슷한 시기로 잡았을 것이다. 빙하기의 추위는 일본에서 호랑이와 시벳 같은 남방형 동물들이 살아남지 못한 사실을 충분히 설명해 준다. 포모사가 더 남쪽에 위치한다는 사실은, 앞에서 일본의 오소리·수달·늑대·여우와 대비시켰던 북방형 동물들이 포모사로 이주할 수 없게 만들었거나, 남방형 맹수들의 사나운 습성 때문에 양쪽이 함께 공존하는 것이 불가능했을 수도 있다.
물론 지금까지의 설명을 모두 무의미하게 만드는 간단한 가정을 하나 세울 수도 있다. 일본이 포모사처럼 한때 중국 본토와 직접 연결되어 있었고, 그 사이의 땅이 가라앉거나 씻겨 나갔다고 보는 것이다. 그러나 내가 시도한 것은, 비교적 최근 지질 시대에 그렇게 큰 물리적 변화가 있었다고 가정하지 않고도, 현재 존재하는 증거들만으로 설명해 보려는 것이었다. 그런 가정을 한다 해도, 일본 본토와 에조의 동물상이 왜 그렇게 다른지를 지금만큼 잘 설명해 주지는 못할 것이다. 만약 에조가 그런 방식으로 중국 남부와 연결되어 있었다면, 에조 동물상에는 중국 남부와의 친연성을 보여 주는 자취, 최소한 어떤 잔존 흔적이라도 남아 있어야 한다. 그러나 그런 것은 보이지 않는다. 오히려, 특이한 딱따구리 한 종과, 쿠로시오를 따라 실려 왔을지도 모를 뱀 한 종과 몇몇 곤충을 빼고는, 에조의 동물상 전체가 빙하기 이후 시베리아에서 들어온 것이라고 보아야 할 정도로 시베리아적이다.
이 두 섬의 차이를 조류 측면에서 보기 위해, 청중들에게도 익숙한 몇몇 정착성 조류를 예로 들어 보겠다. 초록꿩과 구리꿩(Phasianus versicolor와 P. sæmmerringi)은 일본 본토 전역에 분포하며, 본섬 북단까지 상당히 많은 개체가 살고 있는 일본 고유종이다. 에조에서는 전혀 발견되지 않는다. 어치와 초록딱따구리는 일본 본토와 에조 두 섬 모두에 살지만, 일본 본토 개체들은 일본 고유종이고 에조 개체들은 대륙 종과 동일하다. 긴꼬리박새(Acredula trivirgata와 A. caudata)도 마찬가지이다. 또 일본 본토 산악 지역에는 뇌조가 있지만, 에조에는 없고 그 자리를 시베리아의 들꿩이 대신한다. 이 밖에도 유럽·아시아 딱따구리 몇 종이 에조에서는 정착종으로 살지만, 쓰가루 해협 남쪽에서는 발견되지 않는다.
이런 예들에 앞서 말한 포유류 사례를 더하면, 두 섬이 동물상 측면에서 서로 완전히 다르다는 점에 조금이라도 의문이 남아 있다면, 그 의문은 사실상 사라진다고 보아야 한다. 두 섬에 공통으로 나타나는 종들 가운데 일부는 유라시아 전역에 분포하는 종이기도 한데, 이것은 아무 것도 증명하지 못한다. 예를 들어 중국·아무르강 유역·사할린·에조·일본 본토에 모두 분포하는 너구리가 실제로 동일 종이라고 가정해 보자. 그렇다고 해도, 이것은 여러 동물 가운데 하나가 일본에 들어온 뒤에도 변형을 겪지 않았던 사례에 지나지 않는다. 일본에서 고립된 모든 동물이 반드시 변형을 겪어야 하는 것도 아니고, 대륙에 남은 동물들이 반드시 변형되지 않은 채 남아 있어야 하는 것도 아니다. 변형이 양쪽 모두에서 일어나지 않았을 수도 있고, 어느 한쪽에서만 일어났을 수도 있고, 두 지역 모두에서 공통 조상으로부터 각자 다른 방향으로 변형되었을 수도 있다. 그러나 이런 여러 경우 가운데 어느 경우에서도 일본이 이웃 대륙 이외의 다른 곳에서 새로운 동물을 받아들였다는 흔적은 보이지 않는다. 또 추운 기후를 견디는 데 가장 잘 적응한 동물들이 대체로 변형을 가장 적게 겪거나 아예 겪지 않았다는 점도 눈에 띈다. 이것 역시 자연스러운 일이다. 빙하기 동안 일본 남부조차 매우 추웠다고 가정하면, 그런 조건에 가장 잘 맞는 동물들은 굳이 몸을 바꿀 이유가 거의 없었을 것이다. 반면, 전혀 다른 조건에 익숙해 있던 동물들은 새로운 환경에 적응하기 위해 몸의 구조와 습성을 바꾸도록 강하게 압박받았을 것이다.
대륙에서는 사정이 달랐다. 다만 조선처럼 남쪽으로 길게 뻗은 반도 끝부분처럼, 일본 남단과 비슷하게 사실상 섬처럼 취급해야 할 특수한 경우는 예외일 것이다. 일반적으로 대륙에서는 따뜻한 지역으로 가는 길이 열려 있었고, 동물들은 기후 변화에 밀려 남쪽이나 북쪽으로 이동하면서 자신들이 원래 익숙한 온도 범위 안에 머무를 수 있었다. 따라서 먹이의 종류나 천적과의 관계 같은 다른 요소들을 잠시 제쳐 두고 순전히 기후만 본다면, 동물들이 몸을 바꿀 필요는 별로 없었을 것이다. 이런 관점에서 보면, 오늘날 일본의 동물들과 그 ‘대응종’들 사이의 차이는 남아시아보다는 중앙아시아나 심지어 유럽 쪽이 더 작을 것이라고 예상하게 된다. 실제로 너구리뿐 아니라 다른 예들에서도 그런 예상이 사실과 부합하는 것으로 보인다. 일본곰은 얼마 전까지만 해도 티베트곰(Ursus tibetanus)과 동일 종으로 여겨졌고, 일본원숭이는 지브롤터에 사는 바바리마카크와 가장 가까운 근연종이다. 두 종이 속한 속 자체는 동남아시아에서 가장 풍부하게 나타난다. 진두더지(Talpa)는 온대 유럽의 두더지와 매우 비슷하다. 이타치(족제비류)와 멧돼지도 시베리아와 중국의 종들과 동일하다고 여겨진다. 박쥐는 날 수 있기 때문에 분포 지역을 논할 때 좋은 예는 아니지만, 그 가운데에서도 가장 북쪽까지 분포하는 종들이 서로 가장 가까운 관계를 보인다.
앞에서 나는, 지볼트가 발견하고 Picus kisuki라는 이름을 붙인 일본 고유 딱따구리 한 종이 에조에 존재한다는 사실을 언급한 바 있다. 이 종은 원래 에조에 있어서는 안 되는 새다. 쓰가루 해협을 건너 에조에 도달한 일본 고유 정착성 조류 가운데 유일한 예가 바로 이 종이다. 새의 특성을 잘 모르는 사람들은, 새야말로 지역 동물상을 판단하는 데 가장 믿기 어려운 동물이라고 쉽게 말할 것이다. 그러나 실제는 전혀 그렇지 않다. 보통 새들은 분포 지역이 매우 뚜렷하게 나뉜다. 동물 분포 연구의 권위자인 월리스도 포유류 못지않게 조류를 지역 구분의 근거로 삼았다. 그런 점에서 보면, 이 딱따구리가 에조에 존재한다는 사실은, 두 섬의 동물상이 매우 분명하게 다르다는 전체적인 그림 속에 작은 틈 하나를 만들어, 쓰가루 해협이 그어 놓은 동물학적 경계선에 작은 구멍을 낸 셈이 된다. 물론 에조의 기후나 지형은 이 새가 살기에 전혀 부적합하지 않다. 실제로 이 새는 에조의 숲에서도 남쪽 어느 지역 못지않게 잘 살고, 극심한 추위도 견딜 수 있다. 그럼에도 나는 이 새가 에조에 있다는 사실이 마음에 걸린다. 만약 일본 고유 정착성 조류가 수십 종이고 그 가운데 한 종만 예외였다면, 이 문제를 그다지 크게 보지 않았을 것이다. 폭풍에 떠밀려 에조에 사는 개체의 조상 몇 마리가 쓰가루 해협을 건너왔을 수도 있기 때문이다. 해협 폭은 고작 10–15마일에 불과하다. 그러나 일본 고유 정착성 육상조는 모두 여섯 종뿐이고 이 가운데 한 종이 에조에 있으니, 단 한 종이지만 전체의 17퍼센트가 예외인 셈이다. 물론 고유종이 백 종이라 해도 예외가 이 한 종뿐일 가능성은 여전히 있다. 그러나 확률은 반대 방향을 가리키는 듯하다. 어쨌든 우리가 할 수 있는 최선, 사실상 유일한 선택은 이 예를 우연한 사건으로 간주하는 것이다. 나는 이 예외를 특별히 강조한다. 그래야 이 글을 바탕으로 다른 사람들이 각자 나름의 추론을 이어 가면서, 나와 다른 결론에 이르더라도, 최대한 공정한 조건에서 논의를 시작할 수 있기 때문이다. 서두에서 말했듯이 나는 사실들을 모아 배열했을 뿐이고, 그것들을 설명하기 위해 어느 정도의 이론적 틀을 덧붙였을 뿐이다.
월리스의 포유류 목록에는 이민 문제를 한층 복잡하게 만드는 네발동물 두 부류도 포함되어 있다. 두더지와 땃쥐, 특히 두더지다. 이런 동물들이 거칠고 울퉁불퉁한 얼음 위를, 쓰가루 해협이 얼어붙었을 때의 혹독한 날씨를 생각해 볼 때, 10–12마일이나 되는 거리를 건너갔다고 상상하는 것은 쉽지 않다. 나머지 동물들, 혹은 이미 멸종한 다른 많은 동물들이 그 길을 무사히 건넜다고 보는 것에는 아무 문제가 없다. 그러나 두더지 같은 동물이 그랬다고 믿기는 매우 어렵다. 월리스의 목록을 보면, 지금 일본에는 두더지 두 종이 사는 것으로 나온다. 물론 일본 동물상이 더 잘 알려지면 더 많은 종이 발견될 수 있다. 이 두 종은 모두 일본 고유종이다. 하나는 유럽의 일반 두더지와 매우 비슷하지만 아랫턱 어금니 수에서 다르다. 다른 하나는 진두더지와는 별도의 속으로 분류되는 독특한 부류이다. 이 속은 전 세계적으로 두 지역에서만 알려져 있고 종 수도 두 종뿐인데, 하나는 일본에, 다른 하나는 북서 아메리카에 있다. 이 둘은 너무 비슷해서 서로 다른 종인지조차 아직 논쟁이 있다. 따라서 후자의 종은 매우 예외적인 동물로 보아야 하고, 일본의 ‘원시 동물상’에 속하는 존재로 분류해야 할 듯하다. 어쩌면 나우만 박사가 기록한 화석 코끼리들과 같은 시기에, 우리가 앞에서 가정한 후기 빙기나 온난기 이전부터 일본에 살았던 계통일지도 모른다. 베링 해협이 아직 존재하지 않았고, 일본 주변 지리 환경이 지금 우리가 상상해 본 어떤 모습과도 전혀 달랐던 시기에, 이 속에는 여러 종이 포함되어 있었을 수도 있다. 지금 그 속에 두 종, 어쩌면 한 종만 남아 있다는 사실 자체가 그 계통이 매우 오래되었음을 시사하며, 방금 한 추정을 뒷받침한다. 다른 한 종, 즉 진두더지는 유라시아 온대 지역에 분포하는 일곱 종을 포함하는 속에 속한다. 그러나 앞에서 말했듯이 일본의 진두더지는 일본 고유종이다. 이 속의 다른 종들이 유럽에서 화석 상태로 발견된 바 있음을 생각하면, 얼음으로 덮인 해협을 건넜다고 상상하기 어려운 이 동물 역시 일본에서 아주 오래된 계통의 후손일 가능성이 있다. 다소 미흡한 설명일 수는 있지만, 나는 여기서 일본과 아시아 사이에 완전한 육지 연결이 있었다는 가정과 충돌해 보이는 또 하나의 특이 사례를 이렇게 처리해 두고자 한다.
땃쥐의 경우로 다시 돌아가 보자. 지금 일본에는 땃쥐 네 종이 있는데, 이 가운데 세 종은 일본 고유종이고 나머지 한 종은 인도와 말레이 지역에서도 발견되는 종과 같다. 이런 동물들이 얼어붙은 쓰가루 해협을 건널 수 있었는지 여부를 내가 단정할 수는 없다. 아마 가능했을 수도 있다. 앞에서 상정했듯이, 생존을 건 탈출이 벌어졌다면 수천, 아니 수백만 마리의 동물이 그 얼음다리를 건너려고 시도했을 것이고, 그 가운데 일부는 앞서 쓰러져 죽은 동료들의 시신 위를 밟고서라도 남쪽 해안까지 도달했을지도 모른다. 이런 추론은 다소 과장처럼 들릴 수 있다. 그러나 그렇게까지 생각하지 않으면 나는 다른 설명을 찾지 못한다. 그렇지 않다면, 남아시아와 일본에 사는 동일 종이 아주 멀리 떨어진 두 지역에서 변형을 겪지 않은 채 남아 있다고 볼 수밖에 없다. 이 경우 그 종은 과거 어느 지질 시대에 살았던 공통 조상에서 갈라져 나왔을 것이고, 그 속이 프랑스 남부 미오세 지층에서 발견된다는 월리스의 언급과도 들어맞는다.
지금 든 예들은, 지구 위에서 동물 분포를 연구하다 보면 자주 부딪히게 되는 난점이 어떤 것인지, 작은 규모로나마 보여 준다. 이런 문제들은 종종 매우 미묘한 논리를 동원해 풀어야 하고, 아마 그 때문에 자연학자들이 억지를 부린다는 비난을 받기도 하는 것 같다. 그러나 전체적으로 보면 그들의 논증은 대체로 공정하고, 그들이 제시하는 증거는 그저 관찰된 사실들을 모아 놓은 것에 지나지 않으므로, 사실 자체의 진실성은 의심할 여지가 없다.
간단히 요약하면, 이 글의 목적은 최근 지질 시대에 엄청난 물리적 변화가 있었다고 가정하지 않고도, 일본의 동물학적 증거들이 가리키는 바를 설명해 보려는 시도라고 할 수 있다. 그 증거들은 대체로 가까운 대륙을 향하고 있고, 그로부터 일본이 어느 시기에는 대륙과 연결되어 있었음을 요구한다. 이 점을 검토하는 과정에서 우리는 에조와 그 북쪽 섬들은 일본이라기보다 동물학적으로는 동북아시아의 일부이며, 진정한 의미의 ‘일본 본토’는 쓰가루 해협을 경계로 그 북쪽과 뚜렷이 갈라져 있다는 결론에 이르게 되었다.
나는 가능한 한 다른 이론에 유리한 사실들을 일부러 감추지 않고, 우리가 가진 사실들을 있는 그대로 분명하게 제시하려고 했다. 그리고 필요하다고 생각되는 곳마다 다른 종류의 추론이 가능한 지점들을 함께 지적했다. 내가 제시한 설명에 대해, 이 학회의 여러 회원들이 다른 비판과 의견을 제기할 것이라고 기대한다. 그런 반론과 그것을 뒷받침하는 사실들이 함께 제시되어 이 문제를 둘러싼 논의가 활발해지기를 바란다. 이 주제는 물리적·동물지리학에 어느 정도 익숙한 사람이라면 누구나 다룰 수 있는 문제이다. 더욱이 우리가 살고 있는 이 나라는, 그 내부의 증거와 주변 환경이 여러 면에서 매우 특이한 곳이다. 이 분야에서 이만큼 흥미로운 문제를 던져 주는 다른 지역을 찾기란 아마 쉽지 않을 것이다.
원문
ZOOLOGICAL INDICATIONS OF ANCIENT CONNECTION OF THE JAPAN ISLANDS WITH THE CONTINENT.
BY T. W. BLAKISTON.
[Read Feb. 14, 1883.]
In bringing this subject before the members of the Society, I have no intention of putting forward a special theory and supporting it with facts to fit it to the exclusion of others which could not be made to do so; on the contrary, I would rather this paper be looked upon as an inquiry into the possibility of evidence leading to certain inferences, whether favourable or unfavourable to any theory, with a view of inducing such further research as is necessary before a definite conclusion can be arrived at. At the same time there is some difficulty in arraigning such facts in order without resort to certain assumptionswhich may be called theories-so as to attract interest towards the investigation which a bare statement would fail to excite.
Let us look, in the first instance, to the position and surroundings of the Japan Islands in order to determine, according to geographical configuration and leading physical character, how Japan formerly stood in relation to the adjoining continent. A glance at a map and the charts of the surrounding seas shows at the present day a near approach to the continent in the north and west; in the former, by Sakhalin with the region of the Amoor mouth, and in the latter with Korea; besides, to the north-east a chain of islands leads us towards the peninsula of Kamschatka. But in each case we meet with very serious obstacles against the supposition of former continuous land connection within any limit of time to which a zoological view confines us. Both the straits of Korea and Tsugaru (between the Main Island and Yezo) are deep, while the Kuril chain is volcanic, and, according to Professor Milne, of recent formation. The main islands of Japan, including Kiushiu, Shikoku, and intervening archipelago-which may as a whole be considered as Japan proper-we observe, is thus isolated and in all probability has been so for ages. For not only in the directions I have referred to is it cut off, but the sea of Japan is deep, and towards China there is nowhere to the south-westward of the Strait of Korea a less depth of the sea ihan in that Strait itself; while southern connection towards the Liukius or Bonins is met with the same volcanic difficulty as in the case of the Kurils.
Considering Japan proper (as above) as distinct, we should naturally expect to find it with special or peculiar fauna. However, it is not so entirely, but only partially; assimilating otherwise to Asia and the tropical islands to the southward. Here, then, is an apparent difficulty at first glance: an isolated country, or group of islands rather, without a completely isolated fauna. To account for the phenomenon we have to connect Japan in some manner which would permit of the march of animal life, both with the adjoining mainland, and with tropical, if not equatorial regions; but we are barred by the obstacle in every direction of sufficiently deep sea to throw us back in geological time probably beyond all trace of similarity with zoological forms as they now exist. Not that it is at all impossible to account for the existing mixed fauna of Japan, if we imagine convulsions in nature of extraordinary degree, as I shall later show. But what I mean to express is, that taking the ordinary course of change in the configuration of land and sea, as it has been proved in other parts of the world to progress, and according to the views held of late on the subject, it seems difficult to account for the present state of Japan in geographical and zoological combination.
I was first led to consider this subject some years since, when engaged in preparing a catalogue of the birds of Japan-in conjunction with Mr. H. Pryer-and we then referred in a few words (“Trans. As. Soc. Jap.” Vol. VIII.) to a possible explanation. Since that time I find additional data to have accumulated, and think therefore it is justifiable to enter into the subject more fully, though I am quite alive to the fact that we can hardly yet speculate with any degree of certainty, the materials in certain branches being still somewhat scanty.
My hearers will, I presume, perfectly understand that we have to attempt to explain a means of communication with the Eurasian rather than with the American continent, because the zoological indications, as I have called them, do not point in the latter direction. This is so decidedly the case, that if we except one animal of a genus belonging probably to a former geological age-a kind of mole, which I shall later on refer to-I believe there is no existing mammal or non-wandering bird which is common to both sides of the Pacific, notwithstanding the close approach of the two continents in the north. We have, therefore, to do with the nearest continent alone.
I have already said that the isolated situation of Japan would naturally admit of a peculiar fauna; that is, animals so dissimilar from those found elsewhere as to be classed as distinct species, or even in special genera; there is no difficulty, therefore, in accounting for such peculiarities. But what we have to do is to find a reason for the existence of those others which are either exactly similar or so closely allied as to bear the impress of common ancestry.
Now it appears to me that the deep seas-the great obstacles I have mentioned-may be bridged, or floated over, in the directions requisite to account for the occurrence of these non-peculiar zoological forms. The first by the freezing of the Strait of Tsugaru, and the second by the Kuro-siwo ocean current. I may be entirely wrong, but I believe as far as our observations go, that these two-one now in existence, and the other one which no strained reasoning is required to imagine-will assist us materially, if not fully to get over the apparent difficulty.
Let us take the tropical connection first. We learn from the researches of naturalists who have given attention to the subject, that this is confined to reptiles, insects, and bats. Darwin’s ingenious driftwood theory would afford transport for such forms in hybernating or larvoid states, and the direction of the flow of the Kuro-siwo thus account for natives of the tropics being thrown on the shores of Japan even at the present day; and not only on Japan proper, but on Yezo and even Sakhalin although of course in less numbers for a portion of the Kurosiwo passes through both the straits of Tsugaru and La Perouse. I am obliged to dismiss this part of the subject rather summarily, not because no importance attaches to it, but because there appears to be only this
one way by which the existence of these tropical forms, excluding the mammals and birds, can be accounted for, without assuming a continuous land connection which I see no warrant for. Besides, there is such a paucity of material at hand on which to work, and the ready explanation which I adopt seems to cover the ground so completely, that I do not think I could really say more in substance if I were to talk for a week upon it, and I consider it quite satisfactory so far as insects and reptiles are concerned. As to the bats, it is not important, because they could be introduced equally well with the other mammals and birds by a northern communication. It is worthy of notice, however, that while of the nine existing species of this family, only one is peculiar to Japan; three range all the way across Europe and Asia; four are Chinese, Indian, or Malayan; and one is, so far, only known in Italy and the Philippines. This last is a remarkable instance of “discontinuous distribution,” as it has been called. It has a parallel, according to Günther, in some of the fishes of Japan and the Mediterranean, which curious circumstance has not, so far I understand, been satisfactorily explained.
Now regarding the Asiatic connection. It is generally admitted that antecedent to the last glacial epoch there was a warm period when the more northern, if not arctic regions, were inhabited by representatives of animals now restricted to within or near the tropics. At that period north-eastern Asia would not likely have been an exception to the rest of the hemisphere, and the animals then living there, had there been a land connection with Japan, would probably have spread into this country. Indeed, it has been contended that Japan, including Yezo and Sakhalin, was at such time a peninsula connected with Asia at its northern part, but I see no reason why we should adopt this theory; not only because of the great depth, and the hardness of the rock, of the Strait of Tsugaru, but also because such a connection seems unnecessary. In fact it is more than necessary; for, had the march of animal life been quite free, the chances are that more zoological forms assimilating to those of Asia would at the present day exist in Japan than there actually are. All we have to account for are very few, so few in fact that they may be looked upon as only the fortunate survivors of a struggle.
Nevertheless, while I see no necessity to connect Yezo with Japan proper, I assume a continuous land connection between that and the region of the mouth of the Amoor in pre-glacial times. I do so for the following reasons: – The Strait of La Perouse is a comparatively shallow one, having as little as 30 fathoms in mid-channel, and nowhere over 45, while similar measurements in Tsugaru Strait are 70 and 150, and in that of Korea 55 and 93. The shores of La Perouse, moreover, are composed of soft rock, and even at the present day there remains one rock but a few feet above water one-fourth of the distance across from its northern side, so that it is only natural to imagine this strait to be comparatively modern. It may be added, moreover, that just outside the strait to the south-westward is the fine volcanic cone of Risiri Island, between which and the strait is some very deep water, possibly one of those depressions usually found in the vicinity of volcanoes, and it may be that the opening of La Perouse was to a certain extent due to the same cause. It is not, however, actually necessary that this strait should formerly have had no existence, but I think it probable; because before the Amoor flowed out to the southward there was less necessity for its presence than now. Again, as to the connection between Sakhalin and the continent. From the general direction of the flow of the Amoor as it nears the ocean, the formation of the land about its mouth, and the narrowness of the southern portion of the present “leman,” there is every reason to believe that during the warm period the whole stream passed into the Sea of Okhotsk. In the subsequent glacial epoch, not only would the entire river have been solidified, but a tremendous ice-pack would have formed in that south-western corner of the Okhotsk Sea, sufficient to effectually block its embouchure; and when the heat became great enough to set the river flowing again, this northern barrier would force it to open out a channel to the southward into the Gulf of Tartary. I think there was every probability of such a state of things.
Thus may have been connected Yezo with Sakhalin, and Sakhalin with Amoorland, and all north of the Strait of Tsugaru existed as part of Siberia geographically during the warm period. On the cold epochand there are physical evidences enough to make this a matter of no question (see Evidences of the Glacial Period in Japan,’ Trans. Asiatic Society of Japan, 1880, by Professor John Milne)-coming on, animals would be gradually driven south on the Sakhalin-Yezo peninsula ; great numbers would probably be killed off by the cold, such as leopards, lemurs, etc.; but some, as bears, monkeys, badgers, foxes, deer, etc., would likely remain in existence until the Strait of Tsugaru became bridged with ice, and would certainly, when that event took place, not hesitate to cross over and travel with all rapidity southward. After this the cold may have increased, and possibly become so intense in southern Japan, that even there these refugees might have been further decimated, leaving ultimately only a few huddled together in the warmest spots of the extreme south, the progenitors of existing species.
On the cold sensibly relaxing and the climate approaching what we now have, these animals would increase and multiply, and by degrees stock southern and central Japan; but owing to the influence of the Kurosiwo it is probable that the Strait of Tsugaru would clear of ice before northern Japan were fully stocked. Hence the descendants of the animals which had travelled south would find themselves cut off from getting back to Yezo, if they were so inclined; and they would necessarily become localized, and possibly more or less modified into the species now existing either peculiarly Japanese-related in form and structure to Asiatic or identical with Eurasian.
Now this is exactly what we find to be the case. Japan bear (U.japonicus) is allied to one inhabiting the Himalayas, the mountains of China, and Formosa (Wallace, ‘Island Life, ‘p. 360); the Japan monkey (M. specious) has the most northerly range of any living monkey (Ib. p. 360); Pteropus dasymallus is a peculiar fruit-bat found on Kiushiu, further north of the equator than any other species of the genus, its nearest ally being in Formosa (Ib. p. 360); eight other bats identical with species on the Eurasian continent, Malayan archipelago, or Philippines (Ib. p. 360); a modified form of European mole, and another belonging to a genus only represented out of Japan in north-west America (Ib. p. 360); three peculiar shrews, and one found also in India and Malaya (Ib. p. 360); three martens and a badger peculiar, and one marten Siberian and Chinese (Ib. p. 360); a river-otter of a distinct genus (Ib. p. 360); a wolf related if not identical with a Malayan or Siberian form (Ib. p. 361); a peculiar fox, a peculiar hare, and three squirrels, two peculiar and the other like a Cambojan species (Ib. p. 361); a dormouse peculiar; four mice, one Chinese, the rest peculiar (Ib. p. 360); a wild boar allied to a Formosan one and possibly Chinese; a goat-antelope very similar to species in Sumatra and Formosa (Ib. p. 361); and a peculiar deer related to one in Formosa, and another in North China (Ib. p. 361). Regarding the deer, I should observe that the species on Yezo and the Main Island have hitherto been considered identical. Not long ago, however, I sent a head from Hakodate to the Rev. Père Heude, at Shanghai, and have lately heard from him to the effect that it is not the ordinary Japan species known as Cervus sika, but either C. manchuricus-minor or an undescribed species. Not that it would have been extraordinary had it been decided that the Main Island and Yezo deer were identical, considering that at the present time when closely pursued by hunters and dogs near Hakodate, deer are known to swim across the Strait of Tsugaru.
I have omitted two animals of Mr. Wallace’s list, namely the Yezo bear-considered identical with Ursus arctos of Northern Europe-and the raccoon-dog of China and Amoor-land; the first because it is decidedly not a resident of the Main Island, and the other because I have at present no means of knowing whether this entry refers to Yezo or the Main Island, or both, and this is rather important. The otter was enumerated because, although the specimen on which the new genus was founded was procured at Hakodate and it has still to be decided whether that of the Main Island is the same still the fact of an animal of such nature crossing a narrow strait of sea would not be very strange; particularly as I have known otters in that locality habitually to frequent the salt water. There are also several other points requiring to be cleared up among the martens, squirrels, mice, etc. -as ‘Japan’ of Wallace included Yezo, which zoologically speaking, we find now to be by no means true. Indeed, there is less resemblance between Japan proper and Yezo, than between the former and China. So great is this distinction, that without following out the subject carefully it might be considered that Japan proper must have received its fauna directly from China, while Yezo, on the other hand was invaded by Siberian animals. Besides the bear and deer already mentioned, there exists on Yezo a hare decidedly different from that of the main island, and a striped ground squirrel not found in Japan proper; while although the wolf, fox, badger, and smaller mammalia have not been determined with sufficient accuracy to admit of them being given as other instances, there is every probability that they are mostly distinct. We must also remember that so far as we know none of the peculiar Japan animals inhabit Yezo; certainly not the small Japan bear, the goat-antelope, the monkey, or the wild-pig; besides the wild-dog of the Main Island seems likewise unrepresented there.
Owing to the incomplete state of our knowledge it is not at present possible to pursue this inquiry so far as desirable, but I think examples enough have been given to exhibit three classes in the mammalia, necessitated by the conditions of isolation, temporary connection, and change of climate, which Japan has undergone. What is farther necessary is that the various forms of animal life should be studied by specialists in order to determine whether they all agree in conforming to the rule which so far appears to hold good, or whether exceptions are sufficiently numerous or important to burst up this theory and necessitate some other explanation. In birds the relation is analogous to that of mammals, and Mr. Pryer informs me that his researches among insects bear out generally the same conclusion, namely, that Japan proper has a very mixed fauna, while Yezo zoologically speaking must be considered part of Siberia.
The distribution of plants one would at first imagine to be an excellent mode of verifying deductions drawn from zoological and physical facts; but the various ways in which seeds are liable to be transported, by wind, by water, or by birds, after all makes the botanical test a very uncertain one, and at most only sometimes useful as corroborative evidence.
It is only proper that I should now draw attention to certain reasons which might be urged against the acceptance of the explanation I have attempted for the singular mixture of zoological forms in Japan. In the first place, if the cold during the glacial epoch was sufficient to freeze over the Strait of Tsugaru, it must have been rather sharply defined not to have fallen low enough to have closed likewise the Korean Strait, and permitted an immigration into Japan by an ice-bridge there likewise. I see, however, no objection to admitting that strait to have been frozen, or even to the whole of the Sea of Japan having been blocked with ice; because it seems likely that the same kinds of animals
would have been driven across in both cases. Not that on account of the Strait of Korea being so much farther south than Tsugara Strait, its freezing would admit animals normally belonging to more southern latitudes; because, not only is the connection of Korea with the main considerably north, but it must be borne in mind that before it became cold enough to congeal a current like that passing through that strait, the animals which could not withstand great cold would have perished equally there as on the northern side of the Strait of Tsugaru in Yezo, and consequently would have had no better chance of reaching Japan by one route than by the other. Again, any connection by ice to the south-west of Japan with China, should it have occurred, would not have affected the case; because instead of inducing immigration into Japan, it would have admitted of possible emigration towards the warmer China.
Some also may think it extraordinary that several species or genera now existing in Japan should be elsewhere found only in such distant areas as the Himalayas, Cambojia, and the Malay Islands; but these facts in my opinion only indicate the very warm climate Siberia once must have had, and the excessive cold following that was severe enough to drive those creatures so far south. There are but a few extant in Japan, and these are survivors only of a struggle with inclement weather on the south shore of Yezo, in southern Korea, or in south Japan. They by no means adequately represent the numbers which started on the Sakhalin-Yezo peninsula, or Korea, to go south; but only what remained at the termination of the cold period.
As to the allied Himalayan and Formosan bears, the same is exhibited among birds. Certain species were driven far south to the plains of India, and to southern China, which, on return of a warmer climate, instead of migrating much northward in latitude, were arrested by and found congenial temperature on mountains, becoming localized there. Formosa we must consider as part of China, separated only in comparatively modern times, but sufficiently long ago to give time for modification to have taken place in its fauna, or for the animals which were doubtless common to it and the mainland, to have been crowded out or exterminated on the latter; while Formosa’s insular state afforded protection against invasion by more powerful or numerous animals, and permitted the survival of ancient forms.
It is indeed very instructive to observe the two parallel cases of Japan and Formosa, where little observation is needed to convince us that a similarity of causes must have been at work to bring about in both instances such analogous results. Taking Mr. Wallace’s list of the mammals, we find the following living in Formosa but absent from the mainland of China: -a monkey; a fruit-bat; a peculiar blind mole; a shrew; a hedgehog; the orange-tinted tree-civet; the clouded tiger; the Asiatic wild-cat; a distinct wild-boar; two peculiar deer; a goat-antelope; four kinds of rats; and three flying squirrels. Now if we pair off in this list the civet, tiger, and wild-cat, as southern forms against the northern badger, otter, wolf, and fox of Japan, we find the remainder correspond so nearly, that in four cases the nearest allied species are Japanese; while the bear, although I did not enumerate it because it is found likewise in the mountainous parts of China, is also so very like the species confined to Japan proper as to have been long considered identical. I think this comparison so remarkable that, even if we were not aware of the shoalness of the Formosa channel, and could thereby imagine the probable comparatively modern separation of Formosa from China, we should still place the date at about the same as we give to the separation of Japan from the continent, either by subsidence of the land, or by the melting of an ice-bridge, whichever we like to adopt. The cold of a glacial period sufficiently accounts for what dissimilarity occurs in the non-survival in Japan of the tiger, civet, etc., while the more southern position of Formosa either did not allow of the immigration of the northern forms I have paired against them, or the more ferocious nature of the former would not admit of their co-existence.
Of course the whole explanation given may be rendered unnecessary by assuming that Japan, like Formosa, was once connected with China proper; that the intervening land has sunk or been washed away. ‘But my attempt was to explain what exists without calling in the aid of such enormous physical changes in recent geological times. Nor do I think that we could on that supposition account so well for the difference of fauna between Japan proper and Yezo. The latter in such case ought to exhibit some trace of affinity with southern China, some relics at least, which I believe it does not. On the contrary, its fauna, with, I think, the exceptions only of one species of peculiar woodpecker, the presence of which, however, I am unable to account for, and one snake and some insects which may have been transported by the Kurosiwo; with these few exceptions, I take the animal life of Yezo to be Siberian, arrived there doubtless subsequent to the glacial period.
On the dissimilarity of these two islands ornithologically, I may instance a few non-migratory birds known to all my hearers. Thus the Green and Copper Pheasants (PP. versicolor and sæmmerringi) which are found all over Japan proper and are quite numerous as far as the northern extremity of the Main Island, are peculiar Japanese species, and are never found on Yezo. Both the Jay and Green Woodpecker are on both islands, but while those on the Main Island are peculiar Japanese species, those on Yezo are identical with continental. The same holds good with the Long-tailed Tits (Acredula trivirgata and caudata). Then there is a Ptarmigan in the mountain regions of the Main Island, unknown on Yezo, where its place is taken by the Hazel Grouse of Siberia; besides other cases of woodpeckers, European and Asiatic, which are resident on Yezo, but never found south of the Strait of Tsugaru.
These instances, together with the mammals previously mentioned, close the question if there were any doubt as to the absolute dissimilarity of the two islands zoologically. That certain species, however, may be common to both and at the same time Eurasian, proves nothing. For instance, assuming that the Raccoon-dog of China, Amoorland, Sakhalin, Yezo, and Japan proper is identical, it would only be an instance of one animal which had reached Japan along with the others, and had not modified. It by no means follows that every animal which became isolated in Japan must therefore have become modified, neither those which remained upon the continent. Modification may not have occurred in either; it may have taken place in one and not the other; or both may have modified from the original stock. In not one of these cases, however, is there any indication of Japan receiving an addition to its original fauna except from the neighbouring continent; and it will be noticed that those animals most suitable in their nature to withstand a cold climate have, as a rule, been least, or not at all modified. This would only be natural; for if we consider even southern Japan to have had a severe climate during the glacial period, those animals most nearly suitable to live under such conditions would be least likely to require modification, while those which had been accustomed to very different conditions would be the most likely to become modified in order to suit themselves to their new surroundings.
On the continent, however, it would be otherwise-except in peculiar situations like such a peninsula as Korea, with its point or end to the southward, which would be similar to the south extremity of Japan, and to all intents an island-I mean to say, that on the continent generally there would be free access to warm localities, and animals could, as forced by change of climate, travel south or north and keep within a range of temperature to which they had previously been accustomed. They, therefore, so far as the climate was concernedomitting all reference to the nature of food, meeting with dangerous enemies, etc. would be under no necessity to modify. Thus we might expect to find the greater divergence between the present Japan animals and their representatives now in southern Asia, than in central Asia or even Europe. And such is, I understand, borne out by facts, not only in the case of the Raccoon-dog, but in others. For instance the Japan Bear was until recently considered identical with Ursus tibetanus; the monkey is most nearly allied to the Barbary Ape found at Gibraltar, though the genus to which both belong is most numerously represented in south-eastern Asia; the true Mole (Talpa į closely resembles that of temperate Europe; and the “Itachi,” stoat or weasel, and the wild hog are considered identical with those of Siberia and China. The bats are of course a bad family of animals to illustrate locality, owing to their means of ærial locomotion; still of them, the most northern species are the nearest allied.
I have already remarked casually on the existence in Yezo of one woodpecker, a peculiar Japan species discovered and named by Siebold Picus kisuki, which ought not to be there. It is the sole exception among non-migratory specially Japan birds that has found its way across the Strait of Tsugaru. Persons who are not conversant with the nature of birds would at once say that they were the very last kind of animals to be depended on as indicative of local fauna; but curiously enough such is far from being the case, for as a rule they are very decidedly localized. Indeed, they have been rested on by Wallace-a great authority on the geographical distribution of animals-even as much so as mammals. The existence of this species on Yezo therefore, is an exception to the otherwise very marked distinction between the fauna of the two islands, and, as it were, leaves a small gap in the otherwise decided zoological line of division as marked by the Strait of Tsugaru. True, there is nothing in the climate of Yezo or in the nature of the country uncongenial to this particular bird; indeed, it is quite as much at home in the forests of that island as anywhere south, and is able to withstand the greatest degree of cold; nevertheless, I am dissatisfied that it should be found there at all. If this bird were a single exception among a large number I would not think so much of it, because we might say that a couple of the progenitors of the individuals now in Yezo had been driven across the strait, which is only from ten to fifteen miles in width, by a gale of wind; but as there are only altogether six non-migratory land-birds peculiar to Japan, this-although but a single one-represents seventeen per cent of the whole. Of course it may be that if there were a hundred, yet only this one might be the exception; but the probability lies the other way. However, the best we can do, the only thing in fact, is to consider this a chance occurrence. I have laid especial stress on this exception, in order to give every fair advantage to others who may reason upon the subject of this paper, and possibly arrive at conclusions at variance with my own; for as I said at the outset, I have collected and laid out facts only, though unable to exemplify them without a certain amount of theory to hang them upon, in order to invite discussion.
There are also in the list of mammalia which I quoted from Wallace, two kinds of quadrupeds which rather complicate the question of immigration. I refer to the moles and shrews, especially the former. It is not in reason to imagine such animals as these travelling over ten or a dozen miles of rough hummocky ice in severe and boisterous weather, such as one might imagine it to have been when the Strait of Tsugaru became congealed. I see no difficulty in the rest of the animals, or many others since died out, having accomplished the passage in safety; but I can hardly imagine such a thing as a mole being able to do so. Now, on referring to Mr. Wallace’s list, we find two species of mole inhabitants of Japan at the present day–although doubtless more may be discovered as the zoology of the country becomes better known. These are both peculiar to Japan, one closely resembling the common mole of Europe, but differing in the number of teeth in its lower jaw; the other of a peculiar genus separated from the true moles. This genus is only known to be represented in two localities in the whole world, and embraces but two species, one in Japan and the other in north-west America; and these two are so nearly allied that it is yet a question among naturalists whether they are not identical. It seems to me, therefore, that we must consider this latter a most exceptional animal, and class it in an aboriginal fauna of Japan, perhaps co-existent with the fossil elephants of Dr. Naumann, and antecedent to the later glacial or warm periods which have so far served our purpose in accounting for the existence of most of the animals. It is probably the sole surviving species of a genus which may have been numerously represented at a time when Behring’s Strait was not in existence, and the geographical surroundings of Japan were altogether different to anything we have speculated upon. The fact of there being at most two, but possibly only one species in a genus, points also to a very ancient source, and favours our surmise. As to the other, which is a true mole, it belongs to a genus comprising seven species distributed through the temperate portion of the Eurasian continent. The Japan species, however, as I have said, is peculiar to the country; but as others in the same genus have been found in a fossil state in Europe, it may be that this animal, which we can hardly imagine to have migrated across ice, is likewise a descendant of a very ancient form in Japan. Although perhaps not very satisfactorily, I have here endeavored to explain away another anomaly which would at first sight appear to stand in the way of an incomplete land connection between Japan and Asia.
Again as to the shrews. Of the four species now existing in Japan, three are peculiar, the fourth being found in India and Malaya. I will not undertake to pronounce whether such animals could have crossed the frozen Strait of Tsugaru; they may have been able to do so. It must be remembered that in a race for life, such as I have assumed to have occurred there, many thousands, or even millions, would attempt the passage; and it is possible that a few of these may have reached the southern shore, even if in no other way, by walking over the dead bodies of their more unfortunate companions. Such reasoning may appear somewhat far fetched, but otherwise I have no explanation to give, unless we suppose that the identical species in southern Asia and Japan has descended in unmodified form in two widely separated localities from a common ancestor belonging to a former geological age, for we find the genus represented according to Wallace in the miocene formation in the South of France.
The instances just given will, in a small way, serve to illustrate the kind of difficulties which frequently present themselves in the matter of geographical distribution of animals on the face of the earth. They often necessitate resort to the most subtle kind of reasoning to explain them away; and it is perhaps on such account that naturalists are sometimes taxed with resorting to unfair modes of enforcing their arguments. On the whole, however, I think their pleadings are fair, while the evidence they adduce must be true, as it is no more than a collection of observed facts.
To sum up briefly, I may say that the contents of this paper amount to an endeavour, without assuming physical changes of great magnitude in very recent geological time, to account for zoological indications in Japan which point principally towards the neighbouring continent and thereby necessitate a connection at some period; in considering which, the conclusion has been forced upon us, that Yezo and more northern islands are not Japan, but, zoologically speaking, portions of north-eastern Asia, from which Japan proper is cut off by a decided line of demarcation in the Strait of Tsugaru.
I have tried to present the facts at our disposal clearly, without attempt to throw into shade such as might favour opposing theories; and have, where they struck me, referred to different lines of reasoning which might be adopted. But as there are doubtless other objections to the explanation I have attempted, which will suggest themselves to the members of this society, I shall be pleased to see such put forward, together with supporting facts, so as to induce discussion on a subject that any person ordinarily conversant with physical and zoological geography is quite competent to handle. The more so, because we seem to be living in a country the internal evidence in which, and the surroundings about which, are in many ways singular; and it would not, perhaps, be easy to select another part of the world where an equally interesting problem presents itself for investigation in this branch of research.