출처:
Ji, Z., Chen, K., Zheng, J. et al. (2025) ‘Genomic formation of lower Yellow River populations in the Han dynasty’, BMC Biology, 23, 260. doi:10.1186/s12915-025-02377-7.

[리뷰] 중화 쇼비니즘 경사도 평가: 4/10

(1) 연구 개요 및 저자의 주장

이 연구는 한(漢) 왕조 시기 황하 하류 인구의 유전적 형성을 다룬다. 저자들은 이 시기 인구 구성이 “황하 중류로부터의 지속적인 유전적 영향”에 의해 주로 형성되었으며, 이를 통해 오늘날 한족과 강한 연속성을 보이는 안정된 유전적 구조가 확립되었다고 주장한다. 중요한 점은, 이 연구가 북부 산동 일부 인구에서 토착 수렵채집인이나 고대 동북아시아인(ANA) 관련 혈통이 더 높은 비율로 유지되었음을 함께 보고하며, 일정 수준의 지역적 이질성이 존재했음을 인정했다는 것이다.

(2) 편향성 분석 (중화 쇼비니즘 경사도: 4/10)

  • 서사 프레이밍 (중간 편향성): “황하 중류로부터의 지속적인 유전적 영향”이라는 서사는 중원을 역사의 주된 동인으로 설정하지만, ‘전환’이나 ‘대체’ 같은 극단적인 표현 대신 ‘영향’이라는 용어를 사용함으로써 상호작용의 여지를 남긴다.
  • 모델 선택과 반례 취급 (낮은-중간 편향성): 이 연구의 강점은 지역적 이질성(북부 산동의 ANA 혈통 잔존)을 데이터로 확인하고 언급했다는 점이다. 이는 균질화 서사에 대한 중요한 내부적 반례를 제공한다. 그러나 이 이질성이 왜, 어떻게 유지되었는지, 그리고 이것이 서로 다른 교류 네트워크(예: 지속적으로 작동하는 해양 회랑)의 존재를 의미하는지에 대한 심층적인 탐구로 나아가지 않은 점은 한계로 남는다.
  • 지리·환경 제약 반영 (중간 편향성): 유전적 이질성을 확인했음에도 불구하고, 이를 내륙 대 연안과 같은 뚜렷한 지리·환경적 요인과 직접적으로 연결하여 분석하지는 않았다.
  • 유전자–문화 결합 가정 (중간 편향성): 전반적인 유전적 수렴을 한 왕조의 정치적 통합과 연결하면서도, 지역적 혈통의 유지를 통해 ‘정치적 통합 = 완전한 유전적 균질화’라는 등식이 성립하지 않음을 스스로 보여주고 있다.

(3) 결론 재구성

이 연구의 데이터는 스스로 더 복잡한 결론을 내릴 근거를 제공한다. 따라서 결론의 초점은 전반적인 수렴 경향에서 예외의 중요성으로 이동해야 한다. 재구성된 결론은 다음과 같다: “한 왕조 시기는 중원과 산동 간의 유전적 통합이, 특히 내륙 회랑을 따라 심화된 중요한 국면이다. 그러나 북부 산동 등지에서 지역 고유 혈통이 지속적으로 유지되었다는 사실은, 이러한 통합이 완전한 균질화 과정이 아니었음을 명백히 보여준다. 이러한 지역적 이질성은 통일 제국 내에서도 여전히 서로 다른 상호작용권이 존재했음을 시사하며, 단일한 유전적 정체성 형성이라는 개념에 근본적인 도전을 제기한다.”

 

Genomic formation of lower Yellow River populations in the Han dynasty

게놈으로 추적한 한(漢) 왕조 황하 하류 사람들의 유전적 역사

Zhi Ji1†, Kui Chen2*†, Jiajing Zheng3*†, Chaochao Qin4†, Suyun Cui5†, Qu Shen1, Hao Ma3, Baitong Wang1, Xiaolu Mao1, Yilan Liu3, Hongming Zhou1, Xinyue Zou1, Xinyi Wang1, Jiaxin Tang1, Tianlai Ma6, Wen Wan7, Kongyang Zhu3, Le Tao3, Haifeng He3, Rui Wang3, Xiaomin Yang3, Yu Xu3, Mengting Xu3, Tianyou Bai3, Yiling Jiang3, Shaoqing Wen8, Li Jin9,10, Qun Zhang11* and Chuan-Chao Wang10*

기지(冀志)1†, 진규(陳夔)2*†, 정가정(鄭嘉靜)3*†, 진조조(秦朝朝)4†, 최소운(崔素芸)5†, 신굴(申屈)1, 마학(馬郝)3, 왕백통(王柏通)1, 모효로(毛曉璐)1, 유일란(劉一蘭)3, 주홍명(周洪明)1, 추심열(鄒心悅)1, 왕흔이(王欣怡)1, 당가흔(唐嘉欣)1, 마천뢰(馬天籟)6, 만문(萬文)7, 주공양(朱孔陽)3, 도락(陶樂)3, 하해봉(何海峰)3, 왕서(王瑞)3, 양효민(楊曉敏)3, 서옥(徐鈺)3, 서몽정(徐夢婷)3, 백천우(白天佑)3, 장일령(蔣一玲)3, 온소경(溫紹慶)8, 이력(李力)9,10, 장군(張群)11* 그리고 왕전초(王傳超)10*

  • ¹ Fujian Provincial Key Laboratory of Philosophy and Social Sciences in Bio-anthropology, Institute of Anthropology, Xiamen University, Xiamen 361005, China.
    중국 하문(廈門) 361005, 하문대학(廈門大學) 인류학연구소, 생물인류학 복건성(福建省) 철학·사회과학 중점실험실.
  • ² Linzi Institute of Cultural Relics and Archaeology, Zibo 255400, China.
    중국 치박(淄博) 255400, 임치(臨淄) 문물고고학연구소.
  • ³ School of Life Sciences, Xiamen University, Xiamen 361102, China.
    중국 하문(廈門) 361102, 하문대학(廈門大學) 생명과학학원.
  • ⁴ Shandong Provincial Institute of Cultural Relics and Archaeology, Jinan 250012, Shandong, China.
    중국 산동 제남(濟南) 250012, 산동성(山東省) 문물고고학연구원.
  • ⁵ Linzi Cultural Tourism Comprehensive Law Enforcement Brigade, Zibo 255400, China.
    중국 치박(淄博) 255400, 임치(臨淄) 문화여유 종합법집행대대.
  • ⁶ Xizang Minzu University, Xianyang 712000, China.
    중국 함양(咸陽) 712000, 서장민족대학(西藏民族大學).
  • ⁷ Department of Forensic Medicine, Guizhou Medical University, Guiyang 550004, China.
    중국 귀양(貴陽) 550004, 귀주의과대학(貴州醫科大學) 법의학과.
  • ⁸ Institute of Archaeological Science, Fudan University, Shanghai 200438, China.
    중국 상해(上海) 200438, 복단대학(復旦大學) 고고과학연구소.
  • ⁹ State Key Laboratory of Genetic Engineering, Collaborative Innovation Center for Genetics and Development, School of Life Sciences and Human Phenome Institute, Fudan University, Shanghai 200433, China.
    중국 상해(上海) 200433, 복단대학(復旦大學) 생명과학학원 및 인간표현체연구소, 유전공학 국가중점실험실, 유전·발달 협력혁신센터.
  • ¹⁰ Ministry of Education Key Laboratory of Contemporary Anthropology, Center for Evolutionary Biology, Department of Anthropology and Human Genetics, School of Life Sciences, Fudan University, Shanghai 200433, China.
    중국 상해(上海) 200433, 복단대학(復旦大學) 생명과학학원, 인류학·인간유전학과, 진화생물학센터, 현대인류학 교육부 중점실험실.
  • ¹¹ Department of Archaeology, School of History, Wuhan University, Wuhan, China.
    중국 무한(武漢), 무한대학(武漢大學) 역사학원 고고학과.
  • †기지(冀志), 진규(陳夔), 정가정(鄭嘉靜), 진조조(秦朝朝), 최소운(崔素芸)은 이 연구에 동등하게 기여했다.
  • *교신저자:
  • 진규(陳夔) 2621327717@qq.com
  • 정가정(鄭嘉靜) zheng_jia_jing@163.com
  • 장군(張群) zhangqun@whu.edu.cn
  • 왕전초(王傳超) chuanchaowang@fudan.edu.cn
  • 전체 저자 정보는 논문 마지막에 있다.

 

논문 요약

 

1. 개요: 무엇을 왜 연구했나?

동아시아 인구의 유전적 역사를 이해하는 데 있어 황하 하류의 산동 지역은 매우 중요하다. 이곳은 고대 중국 문명의 요람 중 하나였기 때문이다. 하지만 이 지역의 역사 시대별 상세한 고대 DNA 데이터는 부족했다.

이 연구의 핵심 목표는 서한(西漢) 시대[기원전 202년-서기 8년] 산동 지역 사람들의 유전적 특징을 밝히고, 주변 지역 사람들과 어떤 관계가 있는지 추적하는 것이다. 이를 통해 고대 중국에서 농업의 발달, 인구의 이동, 그리고 유전적 다양성이 어떻게 상호작용하며 오늘날의 동아시아인을 형성했는지에 대한 단서를 찾고자 했다.

2. 주요 전문용어 풀이

논문을 이해하기 위해 꼭 알아야 할 전문용어를 쉽게 풀이했다.

  • 게놈 (Genome): 한 생물이 가진 모든 유전 정보의 총합이다. 흔히 ‘유전체’라고도 부르며, 생명의 설계도에 비유할 수 있다.
  • 고대 DNA (Ancient DNA): 오래된 생물학적 유해(뼈, 치아 등)에서 추출한 DNA이다. 이를 통해 수백, 수천 년 전 살았던 인류의 유전 정보를 직접 확인할 수 있다.
  • 하플로그룹 (Haplogroup): 아주 오랜 시간 동안 공통 조상에게서 함께 유전된 유전자들의 그룹이다. 주로 모계(미토콘드리아 DNA)와 부계(Y 염색체)를 통해 전달되어, 특정 인구 집단의 기원과 이동 경로를 추적하는 데 사용된다.
  • 주성분 분석 (PCA, Principal Component Analysis): 수많은 유전 정보를 분석해 각 인구 집단이 유전적으로 얼마나 가깝거나 먼지를 2차원 그래프에 점으로 표시하는 분석법이다. 그래프에서 점들의 거리가 가까울수록 유전적으로 유사한 집단임을 의미한다.
  • ADMIXTURE 분석: 각 개인이나 집단이 어떤 고대 조상 집단으로부터 유전자를 얼마나 물려받았는지 그 비율을 막대그래프로 보여주는 분석이다. 각기 다른 색깔의 막대는 서로 다른 조상 집단을 나타낸다.
  • f-통계량 (f-statistics): 여러 인구 집단 사이의 유전적 유사성이나 혼합 여부를 통계적으로 검증하는 방법이다. 특정 집단들이 공통 조상을 공유하는지, 또는 한 집단이 다른 두 집단의 혼합으로 형성되었는지 등을 수치로 보여준다.

3. 연구 방법: 어떻게 분석했나?

연구팀은 산동성(山東省) 치박시(淄博市) 임치구(臨淄區)에 위치한 문소북(聞韶北) 유적지에서 발굴된 41명의 유해 샘플을 확보했다. 이 유적지는 방사성 탄소 연대 측정 결과 서한(西漢) 시대의 것으로 확인되었다.

연구 과정은 다음과 같다.

  1. 샘플 채취 및 DNA 추출: 오염을 막기 위해 방진 시설이 갖춰진 실험실에서 유해의 치아나 뼈에서 샘플을 채취하고 DNA를 추출했다.
  2. 데이터 분석: 추출된 DNA 중 분석에 적합한 14명의 고품질 게놈 데이터를 확보했다. 연구팀은 이 데이터를 이전에 발표된 다른 고대 및 현대인들의 유전 정보와 통합했다.
  3. 통계 분석: 앞서 설명한 PCA, ADMIXTURE, f-통계량 등의 분석 도구를 사용해 문소북(聞韶北) 집단의 유전적 위치와 기원을 다각도로 분석했다.

4. 연구 결과: 무엇을 알아냈나?

가. 한(漢)나라 문소북(聞韶北) 사람들의 유전적 정체성

분석 결과, 문소북(聞韶北) 사람들은 유전적으로 황하 중·하류 유역의 신석기 중기부터 철기 시대 농경민들과 매우 가까운 관계였다. 이는 약 8,000년 전 산동 지역에 살았던 초기 신석기 수렵채집인들과는 뚜렷이 구분되는 결과다. 부계 유전(Y 염색체)과 모계 유전(미토콘드리아) 분석 결과, 문소북(聞韶北) 인구는 황하 중류의 조(millet) 농경민을 주축으로 형성되었고, 남방의 쌀(rice) 농경민의 유전적 영향도 일부 받았음을 알 수 있다.

이러한 유전적 관계는 아래 그림 1에서 시각적으로 확인할 수 있다.

그림 1. 그림 1. 문소북(聞韶北)의 지리적 및 유전적 구조.
(a) 동아시아 고대인들의 위치를 보여주는 지도.
(b) 현생 동아시아인들을 기준으로 계산된 축에 고대 샘플을 투영한 동아시아인 PCA 분석.
(c) 인간 기원 데이터셋을 사용한 모델 기반 비지도 ADMIXTURE 분석 (교차 검증 오류가 최소인 경우).

그림 1은 문소북(聞韶北) 집단의 지리적 위치와 유전적 구조를 보여준다.

(b) PCA 유전자 지도에서 문소북(聞韶北) 집단(붉은색 사각형)은 현대 북부 한족(漢族)과 가깝게 모여 있으며, 황하 중류의 후기 신석기 농경민들과도 겹쳐 나타난다. 이는 이들 간의 유전적 유사성이 높다는 의미다.

(c) ADMIXTURE 유전적 레시피 그래프에서도 문소북(聞韶北) 집단은 황하 중류 농경민들과 유사한 색상 조합을 보여, 유전적 조상 구성이 비슷함을 알 수 있다.

나. 시대에 따른 산동 지역의 유전적 변화

연구팀은 문소북(聞韶北) 집단을 다른 시대의 산동 고대인들과 비교하며 시간의 흐름에 따른 인구 변화를 추적했다. 그 결과 황하 중류 농경민의 유전적 영향력이 점차 산동 지역 전체로 확산되는 역동적인 과정이 밝혀졌다.

그림 3. 고대 산동 인구의 유전자 혼합 구성.
(a) qpAdm을 이용한 대문구(大汶口) 시기 산동 인구 모델링 결과.
(b) qpAdm을 이용한 용산(龍山) 시기 산동 인구 모델링 결과.
(c) qpAdm을 이용한 역사 시대 산동 인구 모델링 결과.

이러한 변화 과정은 그림 3의 시기별 유전자 혼합 구성 지도를 통해 한눈에 파악할 수 있다. 지도 위의 막대그래프는 각 지역 인구의 조상 유전자 비율을 의미하며, 노란색은 황하 중류 농경민, 붉은색은 토착 수렵채집인, 푸른색은 동남아 관련 농경민의 유전적 기여를 나타낸다.

  • 대문구(大汶口) 시기 (그림 3a): 황하 중류 농경민의 영향(노란색)이 내륙 지역을 중심으로 나타나기 시작했다. 해안가에 가까운 인구는 여전히 토착 수렵채집인(붉은색)과 동남아 관련 농경민(푸른색)의 유전적 요소를 더 많이 유지했다.
  • 용산(龍山) 시기 (그림 3b): 황하 중류 농경민의 유전적 영향력(노란색)이 해안가까지 깊숙이 확장되었고, 여러 집단이 뒤섞이는 양상을 보였다.
  • 역사 시대 (그림 3c): 문소북(聞韶北)을 포함한 대부분 지역에서 황하 유역 집단의 유전자(노란색)가 지배적인 요소가 되었다.

그림 2. 고대 산동 인구의 유전적 관계.
(a) 대표적인 고대 동아시아인과 산동 인구를 대상으로 한 Outgroup f3 통계량 f3(출처1, 출처2; Mbuti) 결과.
(b) f4-통계량 f4(Mbuti, 산동 인구; 황하 중류 유역 인구, Boshan)의 히트맵으로 고대 산동 인구의 유전적 관계를 나타냄. Z > 3은 집단 간 유의미한 유전적 차이를 의미하며 ‘*’로 표시됨.

이러한 유전적 변화는 그림 2의 통계 분석으로도 증명된다. 그림 2b의 히트맵은 붉은색일수록 토착 수렵채집인과 가깝고, 푸른색일수록 황하 중류 농경민과 가깝다는 의미다. 대문구(大汶口)와 용산(龍山) 시기 인구 일부는 붉은색을 띠지만, 문소북(聞韶北)을 포함한 역사 시대 인구는 대부분 푸른색을 띤다. 이는 시간이 흐르면서 황하 중류 농경민의 유전적 영향이 산동 지역의 주류가 되었음을 명확히 보여준다.

다. 현대인과의 연결고리

현대 산동 지역의 한족(漢族)은 문소북(聞韶北) 사람들과 같은 고대 인구 집단과 핵심적인 유전적 기반을 공유하는 것으로 나타났다. 분석에 따르면, 현대 산동 한족(漢族)은 약 82.8%의 황하 중류 농경민 유전자와 17.2%의 동남아시아(東南亞細亞) 관련 유전자를 가지고 있었다. 이 비율은 문소북(聞韶北) 집단(황하 유전자 80.8%, 동남아 유전자 19.2%)과 매우 유사하다. 이는 현대 산동 사람들의 유전적 구조가 최소한 한(漢) 왕조 시대에 이미 형성되었음을 보여준다.

5. 결론 및 시사점

이 연구는 다음과 같은 중요한 결론을 제시한다.

1. 황하 중류 농경민의 확산이 핵심: 한(漢) 왕조 시기 산동 사람들은 토착 수렵채집인의 후예라기보다는, 신석기 중기부터 황하 중류에서 이주해 온 조(millet) 농경민의 유전적 영향을 크게 받아 형성되었다. 이는 농업 기술의 확산이 단순한 문화 전파가 아닌, 인구의 이동과 혼합을 동반했음을 보여준다.

2. 황하 유역의 유전적 동질화: 상(商) 왕조부터 진(秦)·한(漢) 통일 제국에 이르기까지 인구 이동이 활발해지면서, 원래 유전적 차이가 있던 황하 중류와 하류 지역 인구가 점차 유전적으로 비슷해졌다. 한(漢) 왕조에 이르면 이 두 지역 간의 유전적 차이는 거의 무시할 수 있는 수준이 되었다.

3. 남북 교류의 유전적 증거: 산동 지역은 북방의 조 농경 문화와 남방의 쌀 농경 문화가 만나는 유전적 교류의 중심지 역할을 했다. 비록 소수지만 남방계 유전자가 꾸준히 발견되는 것은 두 문화권 간의 지속적인 상호작용이 있었음을 증명한다.

결론적으로, 이 연구는 고대 DNA 분석을 통해 한(漢) 왕조 시대 산동 인구의 유전적 뿌리를 밝혔으며, 이는 황하 중류 농경민의 남하 및 동진과 남방 농경민과의 제한적 혼합이라는 거대한 인구 이동의 역사적 과정을 명확히 보여준다. 이는 동아시아 인구 형성사 연구에 중요한 실마리를 제공한다.

 

초록 (Abstract)

Background: As a key region in the lower Yellow River Basin, Shandong Province plays a central role in understanding the genetic history of East Asia. However, detailed ancient DNA data across its historical periods remains limited. This study aims to characterise the genomic profiles of Shandong populations during the Western Han Dynasty and trace their genetic connections with neighbouring regions.

배경: 황하 하류 유역의 핵심 지역인 산동성(山東省)은 동아시아의 유전학적 역사를 이해하는 데 중심적인 역할을 한다. 하지만 역사 시대 전반에 걸친 상세한 고대 DNA 데이터는 여전히 제한적이다. 이 연구는 서한(西漢) 시대 산동 인구의 게놈 프로파일 특성을 규명하고, 이웃 지역과의 유전적 관계를 추적하는 것을 목표로 한다.

Results: Here, we newly generated 14 ancient genomes from the Wenshaobei site of the Western Han dynasty in Shandong Province. Genetic analyses, including principal component analysis (PCA), ADMIXTURE, and f-statistics, revealed that the Wenshaobei population was genetically distinct from Early Neolithic Shandong hunter-gatherers but closely aligned with Middle Neolithic to Iron Age populations from the middle and lower Yellow River Basin. This indicates strong genetic continuity with millet-farming societies from the middle Yellow River, supplemented by minor influences from southern rice-farming groups. Modern Han Chinese in Shandong share a core genetic foundation with ancient populations, such as Wenshaobei.

결과: 우리는 산동성(山東省)에 있는 서한(西漢) 시대의 문소북(聞韶北) 유적지에서 14개의 고대 게놈을 새롭게 생성했다. 주성분 분석(PCA), ADMIXTURE, f-통계량 등 유전 분석 결과, 문소북(聞韶北) 인구는 신석기 전기 산동 수렵채집인과는 유전적으로 구별되었다. 대신 황하 중·하류 유역의 신석기 중기부터 철기 시대 인구와 가깝게 나타났다. 이는 황하 중류의 조(millet) 농경 사회와 강한 유전적 연속성을 가지며, 남방의 쌀(rice) 농경 집단으로부터 약간의 영향을 받았음을 시사한다. 현대 산동의 한족(漢族)은 문소북(聞韶北)과 같은 고대 인구 집단과 핵심적인 유전적 기반을 공유한다.

Conclusions: Our findings highlight the role of the lower Yellow River Basin as a nexus of genetic exchange between northern millet-farming and southern rice-farming cultures, with sustained genetic influences from the middle Yellow River shaping the demographic landscape from the Neolithic to the Han Dynasty. The study provides critical insights into the formation of East Asian populations, underscoring the interplay between agriculture, migration, and genetic diversity in this cradle of ancient Chinese civilization.

결론: 우리의 연구 결과는 황하 하류 유역이 북방의 조 농경 문화와 남방의 쌀 농경 문화 사이의 유전적 교류의 중심지였음을 보여준다. 신석기 시대부터 한(漢) 왕조에 이르기까지 황하 중류로부터의 지속적인 유전적 영향이 인구 구성을 형성했다. 이 연구는 고대 중국 문명의 발상지에서 농업, 이주, 유전적 다양성 사이의 상호작용을 강조하며, 동아시아 인구 형성에 대한 중요한 통찰을 제공한다.

Keywords: Ancient DNA, Shandong, Genetic relationship, Han Dynasty
키워드: 고대 DNA, 산동, 유전적 관계, 한(漢) 왕조

 

결론 (Conclusions)

Our study reveals that the ancient Shandong population during the Han Dynasty exhibits high genetic homogeneity with the populations of the middle and lower Yellow River Basin since the Middle Neolithic period, but significant genetic heterogeneity with the early Neolithic Shandong ancients. This may be due to the spreading of the millet-related farming culture from the Middle Yellow River basin to Shandong. From the Shang to the Qin Dynasty, due to increased population mobility, the populations of the Middle and Lower Yellow River became increasingly homogeneous. By the Han dynasty, the genetic difference between Middle and Lower Yellow River populations was only marginal.

우리 연구는 한(漢) 왕조 시기 고대 산동 인구가 신석기 중기 이래로 황하 중·하류 유역 인구와 높은 유전적 동질성을 보이는 반면, 신석기 전기 산동 고대인과는 상당한 유전적 이질성을 가짐을 밝혀냈다. 이는 황하 중류 유역에서 산동으로 조(millet) 관련 농경 문화가 확산되었기 때문일 수 있다. 상(商)에서 진(秦) 왕조 시기에는 인구 이동성 증가로 인해 황하 중·하류 인구는 점차 동질화되었다. 한(漢) 왕조에 이르러서는 황하 중·하류 인구 간의 유전적 차이는 미미해졌다.

 

참고문헌 (References)

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