출처:
Du, Panxin, et al. “Genomic dynamics of the lower Yellow River Valley since the early Neolithic.” Current Biology 34.17 (2024): 3996-4006.

Genomic dynamics of the Lower Yellow River Valley since the Early Neolithic

초기 신석기 시대 이후 황하 하류 유역의 유전체 역학

저자 Authors

두판신(Du Panxin)¹˒²˒³˒²², 주공양(Zhu Kongyang)⁴˒²², 왕명휘(Wang Minghui)⁵˒²², 손조봉(Sun Zhaofeng)⁶˒²², 담경택(Tan Jingze)³˒²², 손박(Sun Bo)⁷, 손박(Sun Bo)⁸, 왕배효(Wang Peixiao)⁸, 하광림(He Guanglin)⁹˒¹⁰, 웅검학(Xiong Jianxue)³, 황자소(Huang Zixiao)¹¹, 맹해량(Meng Hailiang)³, 손창(Sun Chang)³, 사수화(Xie Shouhua)¹¹, 왕방언(Bangyan Wang)², 갈동(Ge Dong)¹², 마용강(Ma Yongqiang)¹³, 성팽비(Sheng Pengfei)², 임소영(Ren Xiaoying)², 도역진(Tao Yichen)¹, 서일염(Xu Yiran)¹, 진소리(Qin Xiaoli)¹, 에드워드 앨런(Edward Allen)³, 장보수(Zhang Baoshuai)¹⁴, 창흔(Chang Xin)³, 왕가(Wang Ke)³, 포호천(Bao Haoquan)³, 유요(Yu Yao)¹¹, 왕영상(Wang Lingxiang)¹⁵, 마소림(Ma Xiaolin)¹⁶, 두진원(Du Zhenyuan)³, 곽건신(Guo Jianxin)¹⁷, 양소민(Yang Xiaomin)¹⁷, 왕예(Rui Wang)³, 마호(Hao Ma)³, 이대붕(Dapeng Li)³, 반일령(Pan Yiling)¹², 이필성(Li Bicheng)¹², 장운비(Zhang Yunfei)¹², 정소구(Zheng Xiaoqu)¹⁸, 한승(Sheng Han)¹¹, 금력(Li Jin)³˒ , 진강(Gang Chen)¹⁹˒, 이휘(Hui Li)³˒, 왕천초(Chuan-Chao Wang)⁴˒¹⁷˒²⁰˒, 온소경(Shaoqing Wen)¹˒³˒¹⁵˒²¹˒²³˒

¹Institute of Archaeological Science, Fudan University, Shanghai 200433, China
복단대학(復旦大學) 고고과학연구소, 중국 상해(上海)
²State Key Laboratory of Genetic Engineering, Collaborative Innovation Center for Genetics and Development, School of Life Sciences, and Human Phenome Institute, Fudan University, Shanghai 200433, China
유전공학 국가중점실험실, 유전학 및 발달 협력혁신센터, 생명과학대학 및 인간 표현형 연구소, 복단대학(復旦大學), 중국 상해(上海)
³Ministry of Education Key Laboratory of Contemporary Anthropology, Department of Anthropology and Human Genetics, School of Life Sciences, Fudan University, Shanghai 200433, China
교육부 현대인류학 중점실험실, 인류학 및 인간유전학과, 생명과학대학, 복단대학(復旦大學), 중국 상해(上海)
⁴State Key Laboratory of Cellular Stress Biology, School of Life Sciences, Xiamen University, Xiamen 361102, China
세포 스트레스 생물학 국가중점실험실, 생명과학대학, 하문대학(廈門大學), 중국 하문(廈門)
⁵Institute of Archaeology, Academy of Social Sciences, Beijing 100101, China
사회과학원 고고학연구소, 중국 북경(北京)
⁶Yantai Municipal Museum, Yantai 264001, China
연대시립박물관(煙台市立博物館), 중국 연대(煙台)
⁷Shandong Provincial Institute of Cultural Relics and Archaeology, Jinan 250012, China
산동성문물고고연구원(山東省文物考古硏究院), 중국 제남(濟南)
⁸Linyi Museum, Linyi 276000, China
임기시박물관(臨沂市博物館), 중국 임기(臨沂)
⁹Institute of Rare Diseases, West China Hospital of Sichuan University, Sichuan University, Chengdu 610000, China
사천대학(四川大學) 화서병원 희귀질환연구소, 중국 성도(成都)
¹⁰Center for Archaeological Science, Sichuan University, Chengdu 610000, China
사천대학(四川大學) 고고과학센터, 중국 성도(成都)
¹¹Department of History, Fudan University, Shanghai 200433, China
복단대학(復旦大學) 역사학과, 중국 상해(上海)
¹²Shanghai Natural History Museum, Branch of the Shanghai Science & Technology Museum, Shanghai 200041, China
상해과기관(上海科技館) 분관, 상해자연박물관(上海自然博物館), 중국 상해(上海)
¹³Nanjing Museum, Nanjing 210000, China
남경박물원(南京博物院), 중국 남경(南京)
¹⁴USTC Archaeometry Laboratory, University of Science and Technology of China, Hefei 230026, China
중국과학기술대학 고고측정학 실험실, 중국 합비(合肥)
¹⁵MOE Laboratory for National Development and Intelligent Governance, Fudan University, Shanghai 200433, China
교육부 국가발전 및 지능형 거버넌스 실험실, 복단대학(復旦大學), 중국 상해(上海)
¹⁶State Key Laboratory of Estuarine and Coastal Research, East China Normal University, Shanghai 200241, China
하구 및 연안 연구 국가중점실험실, 화동사범대학(華東師範大學), 중국 상해(上海)
¹⁷Department of Anthropology and Ethnology, Institute of Anthropology, Fujian Provincial Key Laboratory of Philosophy and Social Sciences in Bioanthropology, School of Sociology and Anthropology, Xiamen University, Xiamen 361005, China
인류학 및 민족학과, 인류학 연구소, 생물인류학 철학 및 사회과학 복건성 중점실험실, 사회학 및 인류학 대학, 하문대학(廈門大學), 중국 하문(廈門)
¹⁸School of Cultural Heritage and Information Management, Shanghai University, Shanghai 200444, China
문화유산 및 정보관리학과, 상해대학(上海大學), 중국 상해(上海)
¹⁹Hunan Provincial Key Lab on Bioinformatics, School of Computer Science and Engineering, Central South University, Changsha 410083, China
호남성 생물정보학 중점실험실, 컴퓨터과학 및 공학대학, 중남대학(中南大學), 중국 장사(長沙)
²⁰State Key Laboratory of Marine Environmental Science, Xiamen University, Xiamen 361102, China
해양환경과학 국가중점실험실, 하문대학(廈門大學), 중국 하문(廈門)
²¹Center for the Belt and Road Archaeology and Ancient Civilizations, Shanghai 200433, China
일대일로 고고학 및 고대문명 센터, 중국 상해(上海)
²² These authors contributed equally
이 저자들은 동등하게 기여함
²³ Lead contact
주 교신저자
lijin@fudan.edu.cn (금력(L.J.)), chengangcs@gmail.com (진강(G.C.)), Ihca@fudan.edu.cn (이휘(H.L.)), wang@xmu.edu.cn (왕천초(C.-C.W.)), wenshaoqing@fudan.edu.cn (온소경(S.W.))
https://doi.org/10.1016/j.cub.2024.07.063

[리뷰] 중화 쇼비니즘 경사도 평가: 9/10

(1) 연구 개요 및 저자의 주장

이 연구는 산동반도의 대문구(大汶口) 시기부터 한(漢) 왕조에 이르는 약 4,000년의 시간 동안(5,410–1,345 BP) 발굴된 69명의 고대인 유전체 데이터를 보고했다는 점에서 중요한 과학적 가치를 지닌다. 저자들의 핵심 결론은 “황하 중류[중원]로부터의 지속적인 유전적 영향”이 “신석기 시대부터 한 왕조에 이르기까지 인구학적 지형을 형성”한 주된 동력이었다는 것이다. 특히 이들은 대문구 시기에 “중원 신석기 농경민으로부터의 상당한 혈통 유입”이 있었음을 관찰했으며, 이러한 인구 확산(demic diffusion) 과정이 산동 지역의 문화적, 유전적 변화를 이끈 핵심 동력이었음을 명시적으로 주장한다.

(2) 편향성 분석 (중화 쇼비니즘 경사도: 9/10)

이 연구는 귀중한 1차 데이터를 생산했음에도 불구하고, 그 해석 과정에서 네 가지 평가 기준 모두에서 심각한 편향성을 드러내며, 데이터를 기존의 이념적 틀에 맞추려는 경향을 보인다.

서사 프레이밍 (높은 편향성): 연구는 서두부터 산동 지역을 “고대 중국 문명의 요람”인 황하 유역의 일부로 규정하며 논의를 시작한다. “인구학적 지형을 형성하다(shaping the demographic landscape)”, “지속적인 유전적 영향(sustained genetic influences)”과 같은 표현은 중원이라는 능동적 중심이 산동이라는 수동적 주변부로 일방적인 영향력을 행사했다는 구도를 전제한다. 황하 하류를 ‘유전적 교류의 연결점(nexus of genetic exchange)’으로 묘사하지만, 이 교류는 즉시 황하 중류에 의해 지배되고 방향성이 결정되는 것으로 한정된다.
모델 선택과 반례 취급 (높은 편향성): 이 연구의 가장 치명적인 결함은 Zhang & Zhang (2025)이 보고한 타기도(砣磯島, Tuoji Island) 데이터를 완전히 무시했다는 점이다. 타기도 주민들은 고고학적으로 내륙의 롱산(龍山) 문화를 수용했지만, 유전적으로는 중원으로부터의 유의미한 유입 없이 오히려 산동 해안의 대문구인과 남방 해안인들의 후예임이 밝혀졌다. 이는 Du 연구팀이 산동 전역에 보편적으로 적용하려 한 ‘중원발 인구 확산’ 모델을 정면으로 반박하는 결정적 반례(anomaly)이다. 이 핵심적인 반증 사례를 논의에서 배제함으로써, 저자들은 자신들이 선택한 (주로 내륙) 유적지에만 부합하는 모델을 산동 지역 전체에 적용 가능한 보편적 진실인 것처럼 제시하는 확증 편향의 오류를 범했다.
지리·환경 제약 반영 (높은 편향성): 분석이 지리적 맥락을 무시한 채 진행되었다. 최종빙기절정기 이후의 해수면 상승이 황해를 형성하고 산동반도의 광범위한 해안선과 도서 환경을 만들어냈다는 고환경적 사실을 전혀 고려하지 않았다. 이들의 모델은 산동을 내륙 평원의 단순한 동쪽 연장선으로 취급함으로써, 육로를 통한 강 유역의 확산을 유일하게 가능한 이동 경로로 상정한다. 이는 타기도의 데이터를 설명하는 데 필수적인, 바다에 의해 규정되는 별개의 상호작용 네트워크인 ‘해양 회랑’의 존재 가능성을 원천적으로 차단한다.
유전자–문화 결합 가정 (높은 편향성): 이 논문은 양사오 문화 관련 유물의 출현이나 대문구 문화의 신석기화와 같은 문화적 변화가 곧 중원으로부터의 인구 이동(demic diffusion)과 동일하다는 강한 가정을 명시적으로 전제한다. 그러나 타기도의 사례는 문화가 대규모 인구 이동 없이도 전파될 수 있었음을 명백히 증명하며, 이 가정이 보편적으로 적용될 수 없음을 보여준다.

(3) 결론 재구성

저자들은 산동을 ‘유전적 교류의 연결점(nexus)’이라고 표현하는데, 이는 본래 여러 경로가 만나는 다방향적 상호작용을 의미한다. 그러나 데이터 분석 결과는 중원(YR), 산동 토착(HG), 남방 해안(SEA)이라는 세 가지 이상의 뚜렷한 혈통이 존재함을 보여줌에도 불구하고 , 최종 결론은 오로지 중원의 ‘형성하는’ 힘만을 강조한다. 이는 ‘연결점’이라는 개념을 중원의 영향력이 흘러 들어가는 ‘일방통행로’로 왜곡하는 해석이다.

또한, 이 연구는 내륙 유적에 분석을 집중하고 ‘해양 회랑’이라는 독립적인 변수를 모델링에서 배제함으로써, 유전적 변화를 설명할 수 있는 유일한 외부 요인으로 ‘내륙 회랑’만을 남겨두었다. 따라서 ‘내륙의 영향력이 지배적이었다’는 결론은 객관적인 데이터 분석의 결과라기보다는, 연구 설계 단계에서부터 이미 예견된 자기충족적 예언에 가깝다.

편향을 제거하고 데이터를 재해석하면, 결론은 “산동의 중원화”가 아니라 “두 회랑의 공존과 상호작용”으로 수정되어야 한다. 즉, 산동반도는 “내륙 회랑”(중원↔산동 내륙)과 “해양 회랑”(남방 연해↔산동 연해↔도서 지역)이 병존하는 이중 구조를 가졌으며, 내륙에서는 인구 이동의 비중이 높았으나 도서·연해에서는 문화 전파의 비중이 높은, 지역과 지형에 의존적인 복합적 과정이 있었음을 인정해야 한다.

[리뷰] 중원 중심주의의 해석적 감옥에 갇힌 산동반도의 유전 역사

대상 논문: Du, P., et al. (2024). Genomic dynamics of the Lower Yellow River Valley since the early Neolithic. Current Biology, 34(17), 3996-4006.

서론: 데이터의 가치와 해석의 퇴행

Du et al. (2024)이 Current Biology에 발표한 논문은 오랫동안 공백이었던 산동반도의 신석기 시대부터 역사 시대에 이르는 69명의 고대 유전체 데이터를 보고했다는 점에서 중요한 과학적 기여를 했다. 이 데이터는 동아시아 인구 역동성을 이해하기 위한 귀중한 1차 자료임이 분명하다(Yang & Fu, 2018).

그러나 이 연구는 훌륭한 데이터를 생산했음에도 불구하고, 그것을 해석하는 과정에서 치명적인 퇴행을 보여준다. 데이터는 최신 기술의 산물이지만, 해석의 틀은 20세기의 낡은 이념인 ‘중원 중심 모델(Central Plains-centric model)’에 갇혀 있기 때문이다. 논문은 데이터가 보여주는 다층적인 현실(Wang et al., 2021; Yang et al., 2020)을 외면하고, 모든 변화의 동인을 황하 중류(중원) 농경민의 일방적인 확산으로 귀결시키려는 해석적 편향을 노골적으로 드러낸다. 이는 과학적 객관성을 훼손하고, 산동반도의 복합적이고 독자적인 역사를 심각하게 왜곡하는 결과를 낳았다.

본 논평은 Du et al.의 연구가 어떻게 풍부한 데이터를 협소하고 편향된 역사관에 종속시켰는지 비판적으로 검토한다.

1. 치명적 결함: 중원 중심주의라는 낡은 프리즘

논문의 가장 근본적인 문제는 전체 서사를 ‘황하 중류 농경민의 동쪽 확산’이라는 단선적인 관점으로만 해석한다는 점이다. 논문은 대문구(大汶口) 시기부터 중원(YR) 혈통이 대규모로 유입되었다고 강조하며(Du et al., 2024, pp. 7-8), 이를 중원 중심의 고고학 모델(예: 엄문명(嚴文明)의 중판화타식가설(重瓣花朵式假說))을 지지하는 근거로 사용한다. 이는 산동반도를 중원 문명의 수동적 수혜지로 격하시키는 전형적인 역사 해석이다.

연구진은 대문구(大汶口) 시기에 삼중 유전 구조(중원계 YR, 토착계 HG, 남방계 SEA)가 존재했음을 확인했음에도(p. 7), 서사의 초점은 오로지 중원 농경민의 영향력에만 맞춰져 있다. 토착 수렵채집민이나 남방 계통의 영향은 부차적인 ‘재료’로만 취급될 뿐, 그들 스스로가 가진 문화적 역동성이나 독자적인 네트워크는 철저히 무시된다.

이는 동쪽의 ‘이(夷)’와 서쪽의 ‘하(夏)’가 대등하게 발전했다는 ‘이하동서설(夷夏東西說)'(부사년(傅斯年), 1933)이나, 최근 고유전학 연구들이 밝혀낸 화북(華北) 지역의 복잡한 양방향 인구 이동(Ning et al., 2020)을 반영하지 못하는 퇴행적인 태도이다. Du et al.은 복잡한 상호작용의 ‘매트릭스(Matrix)’를 일방적인 확산의 ‘화살(Arrow)’로 단순화하는 오류를 범하고 있다.

2. 환경적 맥락의 부재: 변화하는 무대의 무시

연구 설계의 심각한 결함은 인류 역사가 펼쳐진 ‘무대’ 자체의 극적인 변화를 고려하지 않았다는 점이다. 최종빙기절정기(LGM) 동안 황해는 해수면이 120m 이상 낮아져 광활한 육지로 노출되었으며(Lambeck et al., 2014; Chough et al., 2004), 이후 홀로세 해진(海進)을 거치며 해안선과 조석 체계, 퇴적 환경이 급변했다(Hori et al., 2002; Uehara & Saito, 2003).

이러한 환경 변화는 인구 이동의 경로와 생계 방식을 근본적으로 규정한다(Norton & Kim, 2023). 그러나 Du et al.은 이러한 지질학적, 해양학적 맥락을 분석에 통합하지 못했다. 환경 변화를 단순한 배경으로 처리할 뿐, 환경과 인간 활동의 상호작용을 분석하지 못한 것은 인접 학문과의 통합적 접근에 실패했음을 의미하며, 결과적으로 깊이 없는 평면적인 해석에 머물고 말았다.

3. 해양의 실종: ‘해양 회랑’의 의도적 배제

가장 실망스러운 점은 이 연구가 바다와 만나는 역동적인 접점인 황하 하류를 다루면서도, 해양 환경의 역할을 철저히 배제했다는 점이다.

논문은 남방 해안(SEA) 혈통의 유입을 일부 인정하지만(p. 4), 이를 부차적인 현상으로만 취급한다. 이는 초기 신석기부터 남북을 잇는 ‘해양 회랑(Maritime Corridor)’이 중원과는 독립적으로 활발하게 작동했다는 증거들을 외면한 것이다(Jiao, 2007). 정두산(井頭山) 유적의 사례처럼(Sun et al., 2021; He et al., 2024), 초기 홀로세부터 해안 자원에 고도로 적응하고 벼농사를 결합한 복합적인 생계 전략이 존재했음에도, 논문은 내륙 농경민의 확산이라는 단일 서사에만 집착한다. 산동반도는 내륙의 동서 축뿐만 아니라, 해안선을 따른 남북 축의 교차로였음에도 불구하고(Cui et al., 2020; Liu et al., 2025), 이 중요한 해양 네트워크의 역할은 배제되었다.

4. 설명되지 않는 반례(Anomaly)와 모델의 한계

과학적 모델은 반례를 설명할 수 있을 때 타당성을 인정받는다. 그러나 Du et al.의 모델은 결정적인 반례 앞에서 침묵하며, 이는 연구 설계의 편향성을 의심케 한다.

논문은 대문구(大汶口) 시기 분석된 모든 개체가 최소 58.6% 이상의 중원 혈통을 가졌다고 주장하며(p. 7), 산동 전역이 중원의 영향 아래 균질화되었다고 결론 내린다. 이는 지역적 이질성을 무시하는 과잉 일반화일 뿐만 아니라, 자신들의 모델에 부합하지 않는 결정적인 반례를 외면한 결과이다.

대표적인 사례가 묘도군도(廟島群島)의 타기도(砣磯島) 유적이다. 타기도 주민들은 용산(龍山) 문화를 수용했음에도 불구하고 중원 혈통이 거의 나타나지 않으며, 오히려 남방 해안 혈통과의 혼합이 확인되었다(Zhang & Zhang, 2025). 이는 문화 전파가 반드시 인구 이동을 동반하지 않는다는 ‘유전자-문화 분리(Gene-Culture Separation)’ 현상을 보여주며, Du et al.이 주장하는 중원 중심의 인구 확산 모델로는 설명이 불가능하다.

논문은 이러한 결정적 반례를 외면함으로써, 대문구(大汶口)에서 용산(龍山)으로의 전환을 단순한 ‘인구 연속성(demic succession)’(p. 5-6)으로 규정하는 불완전하고 편향된 결론에 도달했다. 이는 자신들의 모델에 불리한 증거를 외면한 학문적 태만으로 비판받아 마땅하다.

결론: 패러다임 전환의 요구

Du et al. (2024)은 풍부한 데이터를 제공했음에도 불구하고, ‘중원 중심주의’라는 낡고 편향된 프리즘에 갇혀 데이터가 말하는 진실을 온전히 읽어내지 못했다. 이 모델은 지역적 다양성, 해양 네트워크의 중요성, 그리고 복잡한 환경-인간 상호작용을 설명하지 못한다.

이제는 중심에서 주변으로 향하는 일방적인 ‘화살(Arrow)’ 모델을 버리고, 내륙 회랑과 해양 회랑이 공존하며 복잡하게 얽힌 ‘다중 회랑/매트릭스(Matrix)’ 모델로 패러다임을 전환해야 할 때다. 산동반도의 진정한 역사는 중원의 그림자가 아니라, 역동적인 환경 변화에 적응하고(Norton & Kim, 2023) 육지와 바다를 통해 활발히 교류했던(Zhang & Zhang, 2025) 사람들의 복합적인 이야기를 통합할 때 비로소 온전히 복원될 수 있을 것이다. Du et al.의 연구는 데이터의 풍요 속에서 해석의 빈곤을 보여준 안타까운 사례로 기록될 것이다.

‘중원 중심/화살(Arrow)’ 모델 vs. ‘다중 회랑/매트릭스(Matrix)’ 모델 대비표

구분	중원 중심 / 화살(Arrow) 모델	다중 회랑 / 매트릭스(Matrix) 모델
핵심 개념 (Metaphor)	단일 중심(중원)에서의 일방적 확산 (화살)	다중심 간의 복합적 상호작용 네트워크 (그물망/매트릭스)
문명의 중심	단일 중심: 황하 중류, 중원	다중심: 중원, 산동/해대(海岱), 서요하, 장강(長江) 등
확산/교류 방향	일방향 (Unidirectional) 중심 → 주변부 (예: 황하 중류 → 산동)	양방향 및 다방향 (Bi/Multi-directional) 내륙 회랑(동서)과 해양 회랑(남북)의 교차 및 상호작용
중심과 주변의 관계	명확한 위계 구조. 주변부는 문명의 수동적 수용자.	유동적인 네트워크 관계. 주변부(예: 산동 해안)는 능동적 행위자이자 교류의 허브(Hub).
유전자-문화 관계	인구 확산(Demic Diffusion) 가정 문화 전파 = 인구 이동 (유전자-문화 동반 확산)	복합적 상호작용 유전자-문화 분리(Gene-Culture Separation) 현상 인정 (인구 이동 없는 문화 전파 가능)
지역적 다양성 해석	중원 문화로의 동화 및 균질화(Homogenization) 과정. 다양성은 일시적 현상.	다양성은 본질적 특징. 지역적 독자성(이질성, Heterogeneity) 유지와 혼합 과정이 공존.
환경 변화의 역할	부차적인 배경으로 간주. 인간 활동과 환경의 상호작용 무시.	핵심적인 동인으로 간주. 지형/해수면 변화(LGM 황해 평원, 홀로세 해진(海進))가 이동 경로와 생계 방식을 결정.
해양/연안의 역할	무시되거나 부차적. 내륙 중심의 서사 강조.	핵심적인 역할 강조. ‘해양 회랑’을 통한 독립적인 교류 네트워크 인정.
지지하는 역사관/이론	중원중심사관(中原中心史觀) 옌원밍(嚴文明)의 중판화타식가설(重瓣花朵式假說) 확산주의(Diffusionism)	이하동서설(夷夏東西說) 쑤빙치(蘇秉琦)의 구계유형론(區系類型論) 네트워크 이론, 지구 시스템 과학
한계점	반례(Anomaly, 예: 타기도(砣磯島) 유적) 설명 불가. 지역적 이질성 무시, 과도한 단순화.	모델이 복잡하여 방대한 학제 간 데이터 요구. 각 회랑 간 영향력의 상대적 비중을 정량화하기 어려움.

참고문헌

Chough, S. K., Lee, H. J., & Yoon, S. H. (2004). Depositional processes of late Quaternary sediments in the Yellow Sea: a review. Geosciences Journal, 8(2), 211-264.
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Ning, C., Wang, C.-C., Gao, S., et al. (2020). Ancient genomes from northern China suggest links between subsistence changes and human migration. Nature Communications, 11, 2700.
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傅斯年 (Fu Sinian) (1933). 〈夷夏東西說〉(Yi Xia Dong Xi Shuo). 《中央研究院歷史語言研究所集刊》 (Bulletin of the Institute of History and Philology, Academia Sinica), 4.

[논문 요약]

고대 DNA 분석을 통해 산동 지역 사람들의 뿌리를 추적한 연구다.

이 연구는 산동인의 유전적 역사가 단일 집단의 교체가 아닌, 황하 중류 농경민의 대규모 이주와 현지인 및 남방계와의 복잡한 혼합 과정을 거쳐 형성되었음을 밝혔다. 또한, 역사 기록과 달리 유목민족의 유전적 영향은 미미했다는 새로운 사실을 제시한다.

개요: 산동 사람들의 기원은?

산동 지역은 고대 중국 문명의 핵심 발상지 중 하나지만, 신석기 시대부터 오늘날까지 어떤 사람들이 살았고 어떻게 변해왔는지는 고고학만으로는 알기 어려웠다. 이 연구는 이 “잃어버린 고리”를 찾기 위해 고고학 유적에서 발굴된 고대인 69명의 유골과 현대 산동인 325명의 DNA를 직접 분석하여, 수천 년에 걸친 인구 이동과 혼합의 역사를 과학적으로 복원했다.

연구 방법: 고대인의 유전 정보를 어떻게 읽었나?

연구 과정은 최첨단 기술을 이용한 ‘고대인 유전자 검사’와 같다고 볼 수 있다.

샘플 채취: 박물관에 보관된 고대 유골(뼈, 치아)에서 오염을 피해 아주 작은 양의 뼛가루를 채취했다.
DNA 추출: 특수 화학 처리를 통해 오래되고 손상된 DNA 조각들을 뼛가루에서 분리해냈다.
염기서열 분석: 추출된 DNA를 증폭하고 차세대 시퀀싱 장비로 유전 정보를 대량으로 읽었다.
컴퓨터 분석: 강력한 통계 프로그램(PCA, f4, qpAdm 등)을 사용하여 분석된 고대인의 유전 정보를 다른 고대 및 현대인 집단의 데이터와 비교했다. 이를 통해 집단 간의 유전적 거리, 혈통의 유래, 혼합 비율 등을 계산했다.

표 1. 본 연구에서 보고된 고대 및 현대 샘플 요약.

연구에 사용된 69개의 고대 샘플과 325개의 현대 샘플이 어느 유적지와 도시에서 왔는지, 그리고 각 샘플의 고고학적 문화 시기와 연대를 정리한 표다.

그림 1. 고대인 개체의 지리적 위치 및 연대.

(A) 산동 내 고고학 유적지의 위치. 선사 시대 유적지의 이름이 표시되어 있다. 이전에 발표된 4개의 시료(변변(Bianbian), 박산(Boshan), 소고(Xiaogao), 소경산(Xiaojingshan))도 지도에 표시되어 있다.

(B) 중국 내 고대 시료의 보정된 방사성 탄소 연대. 중국에서 발표된 중요한 시료들이 제시되어 있다. 본 연구에서 보고된 새로운 개체들은 점선 상자 안에 표시되어 있다

A는 연구에 사용된 고대인 유골이 발견된 산동 지역의 유적지 지도이고, B는 이들의 연대를 시간순으로 보여주는 도표다.

결론: 시대별 산동인의 유전적 역사

유전자 분석을 통해 밝혀진 산동의 인구 변천사는 다음과 같다.

그림 2. 주성분 분석 도표. 고대 및 현생 동아시아인의 주성분 분석(PCA) 도표이다.

산동의 고대인들이 다른 동아시아 집단들(현대 동북아시아인, 동남아시아인, 티베트인 등)과 전반적으로 어떤 유전적 관계에 있는지를 보여주는 분포도다. 이를 통해 연구의 큰 그림을 파악할 수 있다.

1. 대문구(大汶口) 시기 (약 5,400년 ~ 4,600년 전): 세 혈통의 만남

이 시기 산동은 단일 민족이 아닌, 최소 세 개의 다른 유전적 배경을 가진 집단이 공존하고 혼합되던 ‘멜팅팟’이었다.

황하계 (Dawenkou_YR): 황하 중류(현재의 하남(河南) 지역)에서 온 농경민의 혈통으로, 당시 산동 인구 구성에 가장 큰 영향을 미친 새로운 집단이었다.
현지 수렵-채집민계 (Dawenkou_HG): 새로 유입된 황하 농경민과 그 이전부터 산동에 살던 토착 수렵-채집민이 혼합된 집단이다.
남방계 (Dawenkou_SEA): 동남아시아인과 유전적 유사성이 높은 집단으로, 남쪽으로부터의 인구 유입이 있었음을 보여준다.

그림 3. f4 검정 히트맵 . f4(Mbuti, 참조 집단; 산동 인구, YR_MN) 형식의 f4-통계 검정 결과이다. 색의 단계는 Z 점수 값을 보여준다.

대문구(大汶口) 시기 산동의 여러 집단이 황하 농경민, 현지 수렵-채집민, 남방계 등 어떤 집단과 유전적으로 더 가까운지를 색깔로 명확하게 보여주는 표다. 위에서 언급한 세 그룹을 구분하는 핵심적인 증거다.

2. 용산(龍山) 시기 (약 4,600년 전 이후): 사람은 그대로, 문화만 변화

대문구문화(大汶口文化) 이후 등장한 용산문화(龍山文化)는 새로운 이주민이 만든 것이 아니었다. 유전자 분석 결과, 용산(龍山) 사람들은 바로 이전 시대인 대문구(大汶口) 사람들의 직계 후손임이 밝혀졌다. 이는 외부인의 유입 없이 문화적 발전이 이루어졌음을 의미한다.

3. 청동기 시대 (상(商)·주(周) 왕조): 중앙 평원 이주민의 대거 유입

역사시대로 접어들면서 산동의 인구 구성은 다시 한번 크게 변했다.

유전적 레시피: 역사시대 산동인은 약 60%의 중앙 평원(하남(河南)·섬서(陝西)) 이주민과 약 40%의 현지 용산(龍山)문화 후손이 혼합되어 형성되었다.
정치 지형과 유전자의 일치: 흥미롭게도 이 혼합은 지역별로 달랐다. 주(周)나라가 제후를 파견한 지역(제(齊), 노(魯) 등)의 유적에서는 100% 이주민 혈통이, 토착 세력(동이(東夷))이 강했던 동쪽 지역에서는 100% 현지인 혈통이 발견되어, 당시의 정치 지형이 유전적 분포에 그대로 반영되었다.

그림 4. 고대 산동 인구의 혼합 비율 . qpAdm을 통해 추정된 고대 산동 인구의 혈통 비율이다.

시대별, 지역별로 각 인구가 어떤 혈통(황하계, 현지계, 남방계 등)으로 구성되었는지를 지도 위의 파이그래프로 시각화한 그림이다. 청동기 시대의 대규모 혼합과 진한(秦漢) 시대 이후의 유전적 안정을 한눈에 보여준다.

4. 진한(秦漢) 시대 이후 ~ 현재: 유전적 안정과 반전

2000년의 안정: 진(秦)·한(漢) 왕조 이후 형성된 산동인(山東人)의 유전적 특징은 지난 2000년간 거의 변하지 않고 현대까지 이어져 왔다.
기록과 다른 유전자: 역사에는 한(漢)나라 멸망 후 흉노(匈奴), 선비(鮮卑) 같은 북방 유목민족이 산동을 지배했다고 기록되어 있다. 하지만 유전자 분석 결과, 이들의 유전적 영향은 거의 발견되지 않았다.

시사점: DNA가 알려주는 새로운 역사

이 연구는 다음과 같은 중요한 점을 시사한다.

고고학 가설의 과학적 입증: 황하 중류 지역이 문화와 기술뿐 아니라 인구 확산의 중심지였다는 고고학계의 ‘중원중심 모델’을 유전학적으로 증명했다.
복잡한 인구 형성사: 한 지역의 인구 역사는 ‘A가 B를 대체했다’는 단순한 공식이 아니라, 여러 집단이 서로 다른 시기에 들어와 다양한 방식으로 섞이는 복잡하고 역동적인 과정임을 보여준다.
역사 기록에 대한 새로운 관점: 정복자의 영향이 역사서에 과장되어 기록될 수 있음을 보여준다. 유목민족이 산동을 정치적으로 지배했을지는 몰라도, 현지인의 유전자 풀을 바꿀 만큼 대규모로 정착하지는 않았을 가능성을 제시한다.

[논문번역]

핵심 내용 Highlights

Neolithic Yellow River farmers largely influenced Shandong during the Dawenkou period

A demic succession from Dawenkou to Shandong Longshan

Central Plain immigrants mixed with local population during the Shang to Zhou Dynasties

Ancient Shandong populations resemble modern ones since the Qin to Han Dynasties

신석기 시대 황하 농부들은 대문구(大汶口) 시기 동안 산동에 큰 영향을 미쳤다.

대문구(大汶口)에서 산동 용산(龍山)으로 이어지는 인구학적 계승이 있었다.

상(商)에서 주(周) 왕조 시기 동안 중앙 평원 이주민들이 현지 인구와 혼합되었다.

고대 산동 인구는 진(秦)에서 한(漢) 왕조 시기부터 현대인과 유사해졌다.

요약 In brief

Du et al. report 69 ancient genomes and 325 modern individuals from Shandong, revealing a tripartite genetic structure during the Dawenkou period. The Longshan population inherited the genetic legacy, and after mixing with migrants from the Central Plain during the Shang to Zhou Dynasties, the ancient Shandong population began to resemble modern ones.

두(Du) 등의 연구팀은 산동 지역에서 69개의 고대 유전체와 325명의 현대인 유전체를 보고하며, 대문구(大汶口) 시기 동안 세 부분으로 나뉘는 유전 구조를 밝혔다. 용산(龍山) 인구는 이 유전적 유산을 물려받았고, 상(商)에서 주(周) 왕조 시기 동안 중앙 평원에서 온 이주민과 혼합된 후, 고대 산동 인구는 현대인과 유사해지기 시작했다.

요약 (SUMMARY)

The Yellow River Delta played a vital role in the development of the Neolithic civilization of China. However, the population history of this region from the Neolithic transitions to the present remains poorly understood due to the lack of ancient human genomes. This especially holds for key Neolithic transitions and tumultuous turnovers of dynastic history. Here, we report genome-wide data from 69 individuals dating to 5,410-1,345 years before present (BP) at 0.008 to 2.49x coverages, along with 325 present-day individuals collected from 16 cities across Shandong. During the Middle to Late Dawenkou period, we observed a significant influx of ancestry from Neolithic Yellow River farmers in central China and some southern Chinese ancestry that mixed with local hunter-gatherers in Shandong. The genetic heritage of the Shandong Longshan people was found to be most closely linked to the Dawenkou culture. During the Shang to Zhou Dynasties, there was evidence of genetic admixture of local Longshan populations with migrants from the Central Plain. After the Qin to Han Dynasties, the genetic composition of the region began to resemble that of modern Shandong populations. Our genetic findings suggest that the middle Yellow River Basin farmers played a role in shaping the genetic affinity of neighboring populations in northern China during the Middle to Late Neolithic period. Additionally, our findings indicate that the genetic diversity in the Shandong region during the Zhou Dynasty may be linked with their complex ethnicities.

황하 삼각주 지역은 중국 신석기 문명 발전에 중요한 역할을 했다. 하지만 고대 인류 유전체 자료의 부족으로 신석기 전환기부터 현재까지 이 지역의 인구 역사는 잘 알려지지 않았다. 이는 특히 주요 신석기 전환기와 격동적인 왕조 교체기에 더욱 그렇다. 여기서 우리는 현재로부터 5,410년에서 1,345년 전 사이의 69명에게서 얻은 유전체 데이터를 보고한다. 데이터의 해상도(coverage)는 0.008배에서 2.49배에 이르며, 산동 전역 16개 도시에서 수집한 현대인 325명의 데이터도 함께 분석했다. 중기에서 후기 대문구(大汶口) 시기 동안, 우리는 중국 중앙부의 신석기 황하 농부로부터 상당한 혈통 유입이 있었고, 일부 남중국 혈통이 산동의 현지 수렵-채집민과 섞였음을 관찰했다. 산동 용산(龍山) 사람들의 유전적 유산은 대문구(大汶口) 문화와 가장 밀접하게 연결되어 있는 것으로 밝혀졌다. 상(商)에서 주(周) 왕조 시기에는 현지 용산(龍山) 인구가 중앙 평원에서 온 이주민들과 유전적으로 혼합된 증거가 있었다. 진(秦)에서 한(漢) 왕조 이후, 이 지역의 유전적 구성은 현대 산동 인구의 그것과 유사해지기 시작했다. 우리의 유전학적 발견은 황하 중류 유역의 농부들이 중기에서 후기 신석기 시대 동안 북중국 주변 인구의 유전적 유사성을 형성하는 데 역할을 했음을 시사한다. 추가로, 우리의 발견은 주(周) 왕조 시기 산동 지역의 유전적 다양성이 그들의 복잡한 민족 구성과 관련될 수 있음을 나타낸다.

서론 (INTRODUCTION)

Located in the Yellow River (YR) Delta, Shandong Province lies on China’s east coast and was key to the rise of ancient Chinese civilization. Benefiting from enduring and sustained agriculture in the YR basin, ancient Shandong could feed a large population, and modern-day Shandong remains a highly populated region of 102 million or approximately 1% of the global population. Yet population dynamics in Shandong from the Neolithic transition through the present day remain poorly understood. This is especially true for the key episodes from prehistoric to historical periods in Shandong, such as the Dawenkou period, Shandong Longshan period, Shang Dynasty, Zhou Dynasty, and Han Dynasty.

황하 삼각주에 위치한 산동성은 중국 동해안에 자리하며 고대 중국 문명의 발흥에 핵심적인 역할을 했다. 황하 유역의 지속적인 농업 덕분에 고대 산동은 많은 인구를 부양할 수 있었고, 오늘날의 산동 역시 1억 2백만 명, 즉 세계 인구의 약 1%가 거주하는 인구 밀집 지역이다. 그러나 신석기 전환기부터 현재까지 산동의 인구 역학은 여전히 잘 알려져 있지 않다. 이는 특히 대문구(大汶口) 시기, 산동 용산(龍山) 시기, 상(商) 왕조, 주(周) 왕조, 한(漢) 왕조와 같은 산동의 선사시대부터 역사시대에 이르는 주요 시기들에 해당된다.

Building on evidence from abundant archaeological excavations, five successive Neolithic and Bronze cultures have been identified in Shandong: Houli culture (6,300-5,400 BCE), Beixin culture (5,400-4,200 BCE), Dawenkou culture (4,200-2,600 BCE), Shandong Longshan culture (2,600-2,000 BCE), and Yueshi culture (1,900-1,500 BCE). Of these, the Middle and Late Dawenkou (3,500-2,600 BCE) is an exceptionally important period of Shandong prehistory, with archaeobotanical, zooarchaeological, and stable isotope analysis of human remains indicating the expansion of sedentary cultivation of millets and the pig rearing industry flourished[1-3] and substantial increase in the Dawenkou population, particularly in the Late Dawenkou [4, 5]. Late Dawenkou is seen as a critical transitional period[6] when specialized handicraft industry and production developed[5], and walled settlements first appeared[7]. Following the Late Dawenkou, the Shandong Longshan culture exhibited more pronounced social stratification[2]. Compared with archaeological findings, limited genetic sampling has hindered our understanding of ancient population dynamics for prehistoric Shandong. The only genome-wide study[8] on the region has focused on a single individual from the Late Paleolithic to Early Neolithic period at Bianbiandong and three Houli culture sites. This study confirmed that Early Shandong individuals shared genetic similarities with Neolithic northern East Asians, Siberians, and Tibetans. Analysis of ancient mitochondrial DNA (mtDNA) has suggested an increase in haplotype variety in Shandong after around 2,600 BCE, indicating an influence from pre-Longshan populations that persists in modern northern populations [9]. Looking at northern China as a whole, previous research[10] has shown that middle YR farmer-related ancestry expanded into regions such as the upper YR, Shaanxi, Inner Mongolia, and the West Liao River (WLR) during the Middle to the Late Neolithic period. This genetic pattern aligns with archaeological evidence[11, 12] of the significant role played by the Yangshao culture in the middle YR region. However, there is a gap in our understanding of the genetic structure and the impact of YR-related ancestry on the lower YR region, particularly during key Neolithic transition periods such as the Dawenkou culture.

풍부한 고고학적 발굴 증거에 기초하여, 산동에서는 다섯 개의 연속적인 신석기 및 청동기 문화가 확인되었다: 후리문화(后李文化)[기원전 6300-5400년], 북신문화(北辛文化)[기원전 5400-4200년], 대문구문화(大汶口文化)[기원전 4200-2600년], 산동용산문화(山東龍山文化)[기원전 2600-2000년], 그리고 악석문화(岳石文化)[기원전 1900-1500년]이다. 이 중 중기 및 후기 대문구(大汶口) 시기[기원전 3500-2600년]는 산동 선사시대에서 매우 중요한 시기다. 고대 식물학, 동물 고고학, 그리고 인골의 안정 동위원소 분석 결과는 기장류의 정착 경작 확대와 돼지 사육 산업이 번성했고 [1-3] 대문구(大汶口) 인구가, 특히 후기 대문구(大汶口) 시기에 상당히 증가했음을[4, 5] 나타낸다. 후기 대문구(大汶口) 시기는 중요한 전환기[6]로 여겨지는데, 이 시기에 전문화된 수공업과 생산이 발전했고[5], 성벽을 두른 정착지가 처음 등장했다[7]. 후기 대문구(大汶口) 시기에 이어, 산동 용산(龍山) 문화는 더욱 뚜렷한 사회 계층화를 보여주었다[2]. 고고학적 발견에 비해, 제한적인 유전적 샘플링은 선사시대 산동의 고대 인구 역학에 대한 우리의 이해를 방해했다. 이 지역에 대한 유일한 유전체 연구[8]는 변편동(扁扁洞)의 후기 구석기에서 초기 신석기 시대의 개인 한 명과 세 곳의 후리문화(后李文化) 유적에 초점을 맞추었다. 이 연구는 초기 산동 사람들이 신석기 시대 북부 동아시아인, 시베리아인, 티베트인과 유전적 유사성을 공유함을 확인했다. 고대 미토콘드리아 DNA(mtDNA) 분석은 기원전 2600년경 이후 산동에서 유전자형(haplotype) 다양성이 증가했음을 시사하며, 이는 용산(龍山) 이전 인구의 영향이 현대 북부 인구에까지 지속되었음을 나타낸다[9]. 북중국 전체를 보면, 이전 연구[10]는 중기에서 후기 신석기 시대 동안 황하 중류 농부와 관련된 혈통이 황하 상류, 섬서(陝西), 내몽골(內蒙古), 그리고 서요하(西遼河) 같은 지역으로 확장되었음을 보여주었다. 이러한 유전적 패턴은 황하 중류 지역의 앙소문화(仰韶文化)가 중요한 역할을 했다는 고고학적 증거[11, 12]와 일치한다. 그러나 황하 하류 지역의 유전 구조와 황하 관련 혈통의 영향, 특히 대문구문화(大汶口文化)와 같은 주요 신석기 전환기 동안의 영향에 대한 우리의 이해에는 공백이 있다.

The Shang (1,600-1,046 BCE) and Zhou (1,046-256 BCE) Dynasties represent the flourishing of China’s Late Bronze culture and its transformation from the Bronze Age to the Early Iron Age[13]. The Shang Dynasty witnessed the emergence of China’s written characters alongside traditional rituals and administration[14]. Shandong’s western region (especially approaching northern Henan and southern Hebei) was a thriving center[15] even before the Shang dynastic polity emerged. Within the Early Shang Dynasty, two of the five capital shifts[16] most likely occurred within Shandong (referring to the Bamboo Annals 竹書紀年). In the Zhou Dynasty, to strengthen administration and cope with the need to control vast territories acquired through successive military conquests, the Zhou Kings deployed the settlements controlled by designated lineages. They authorized many establishments for their aristocratic families and followers, Zhuhou (諸侯, regional lords), and devised a political system, the Fengjian(封建,demarcation and authorization of establishments) system[17, 18]. This situation caused people (such as Zhuhou’s families, soldiers, and slaves) from the Central Plain to migrate to Sifang (四方, four directions)[19], for instance, the east direction of territories in today’s Shandong. For some powerful states, the surrendering Shang aristocrats and their slaves from Henan were also allocated to Zhuhou [20, 21]. In Shandong, Lü Shang (呂尚) was appointed to Qi State (齊國) and Duke of Zhou (周公旦) to Lu State (魯國). This is where the origin of Shandong’s nickname, “Qilu” (齊魯), comes from.

상(商) 왕조[기원전 1600-1046년]와 주(周) 왕조[기원전 1046-256년]는 중국 후기 청동기 문화의 번영과 청동기 시대에서 초기 철기 시대로의 전환을 대표한다 [13]. 상(商) 왕조는 전통적인 의례 및 행정과 함께 중국 문자(文字)의 출현을 목격했다 [14]. 산동의 서부 지역(특히 하남(河南) 북부와 하북(河北) 남부에 가까운)은 상(商) 왕조 체제가 등장하기 이전부터 번성하는 중심지였다 [15]. 초기 상(商) 왕조 시기, 다섯 번의 수도 이전 중 두 번은 [16] 산동 내에서 일어났을 가능성이 높다(《죽서기년(竹書紀年)》 참조). 주(周) 왕조에서는, 행정을 강화하고 연속적인 군사 정복을 통해 획득한 광대한 영토를 통제할 필요성에 대처하기 위해, 주(周) 왕들은 지정된 혈족이 통제하는 정착지를 배치했다. 그들은 귀족 가문과 추종자들, 즉 제후(諸侯)들을 위해 많은 봉토를 승인하고, 봉건(封建)이라는 정치 체제를 고안했다[17, 18]. 이러한 상황은 중앙 평원의 사람들(제후(諸侯)의 가족, 군인, 노예 등)이 사방(四方)[19], 예를 들어 오늘날의 산동에 해당하는 동쪽 영토로 이주하게 만들었다. 일부 강력한 국가의 경우, 하남(河南)에서 항복한 상(商) 귀족과 그들의 노예들도 제후(諸侯)에게 할당되었다[20, 21]. 산동에서는 여상(呂尚)이 제국(齊國)에, 주공단(周公旦)이 노국(魯國)에 봉해졌다. 이것이 산동의 별명인 “제노(齊魯)”의 기원이다.

The Han Dynasty (206 BC to 220 AD) spanned over four centuries and is considered one of the most influential dynasties in Chinese history [23]. During this period, advanced agricultural techniques, booming handicraft industries, and flourishing trade all contributed to the steady increase of population in Shandong. For example, the Shih Chi (史記) and Hanshu (漢書) described that the city of Linzi emerged as a prominent commercial center, boasting a population of over 1 million people, a number comparable to that of ancient Rome[22]. At the same time, the massive growth in population, increasing urbanization, stable currency system, and the development of the Silk Road promoted international trade and exchanges between the Han Empire and Eurasian countries, and influences spread as far as Parthia and Rome[23, 24].

한(漢) 왕조[기원전 206년-서기 220년]는 4세기에 걸쳐 지속되었으며 중국 역사상 가장 영향력 있는 왕조 중 하나로 여겨진다 [23]. 이 시기 동안, 발전된 농업 기술, 호황을 누린 수공업, 그리고 번성한 무역 모두가 산동 인구의 꾸준한 증가에 기여했다. 예를 들어, 《사기(史記)》와 《한서(漢書)》는 임치(臨淄)시가 인구 1백만 명이 넘는 주요 상업 중심지로 부상했다고 기술했는데, 이는 고대 로마(Rome)의 인구와 맞먹는 수치다 [22]. 동시에, 막대한 인구 증가, 도시화 심화, 안정적인 화폐 제도, 그리고 실크로드의 발전은 한(漢) 제국과 유라시아 국가들 간의 국제 무역과 교류를 촉진했으며, 그 영향력은 파르티아(Parthia)와 로마(Rome)까지 퍼져나갔다 [23, 24].

To date, there have been no reports of ancient human genomes from key periods in Shandong’s prehistory and history. To better characterize the genetic dynamics of the Shandong population, we report genome-wide data from 69 ancient human individuals retrieved from 18 different archaeological sites across the Shandong and northern Jiangsu provinces. Our dataset densely covers a time span ranging from the Neolithic Dawenkou culture to historical time, including Dawenkou (n=29), Longshan (n=13), Shang to Zhou (n=11), Han to Sui (n=12), and Song to Ming (n=4). Additionally, we produced new genome-wide data from 310 modern-day individuals from sixteen cities across Shandong. This new dataset allows us to analyze genetic changes within the context of the region’s extensive archaeological and historical records. Our study focuses on three main themes: (1) the population structure of Shandong during major Neolithic transitions, (2) the impact of Neolithic YR-related ancestry on Shandong populations, and (3) the influence of historically documented events on Shandong’s genetic makeup.

현재까지 산동의 선사 및 역사 시대 주요 시기로부터의 고대 인류 유전체 보고는 없었다. 산동 인구의 유전적 역학을 더 잘 규명하기 위해, 우리는 산동 및 강소(江蘇) 북부 지방에 걸친 18개의 다른 고고학 유적지에서 발굴된 69명의 고대 인류 유전체 데이터를 보고한다. 우리의 데이터세트는 신석기 대문구문화(大汶口文化)부터 역사시대에 이르는 기간을 촘촘하게 다루며, 대문구(大汶口) 시기(29명), 용산(龍山) 시기(13명), 상(商)-주(周) 시기(11명), 한(漢)-수(隋) 시기(12명), 송(宋)-명(明) 시기(4명)를 포함한다. 추가로, 우리는 산동 전역 16개 도시에서 온 310명의 현대인으로부터 새로운 유전체 데이터를 생산했다. 이 새로운 데이터세트는 우리가 이 지역의 광범위한 고고학 및 역사 기록의 맥락 안에서 유전적 변화를 분석할 수 있게 해준다. 우리 연구는 세 가지 주요 주제에 초점을 맞춘다: (1) 주요 신석기 전환기 동안의 산동 인구 구조, (2) 신석기 황하 관련 혈통이 산동 인구에 미친 영향, (3) 역사적으로 기록된 사건들이 산동의 유전적 구성에 미친 영향이다.

결과 (RESULTS)

Ancient genome-wide data from the Shandong Province

산동성의 고대 유전체 데이터

Genome-wide data were obtained from 69 ancient individuals at 18 sites in Shandong Province, with coverage ranging from 0.008- to 2.49-fold (Figure 1A; Table 1; Data S1A). Calibrated carbon dating placed these individuals between 5,410 and 1,345 years before present (BP) (Figure 1B; Table 1; Data S1B). Samples were filtered through several steps. The authenticity of ancient genome-wide data was verified by identifying the presence of post-mortem patterns of ancient DNA (Data S1C). Kinship was calculated using READ[25]. In total, four pairs of individuals with second or under-second-degree relatives were detected, and individuals with lower coverage were removed from downstream analyses (Data S1D). Modern human contamination was assessed using mitochondrial-based schmutzi for all individuals and X chromosome-based ANGSD for all male individuals: <2% for mtDNA and <3% for X chromosome DNA contamination was estimated (Data S1A and S1E). We trimmed 2-11 bp from each end of reads according to the C>T and G>A misincorporation patterns to ensure the transition rate at each end was lower than 3% (Data S1C). Then, pseudo-haploid calls for 69 individuals were generated using a 1,240,000 panel. After removing individuals with close kinship and low coverage, 64 ancient individuals covering 32,351-1,090,325 single-nucleotide polymorphisms (SNPs) with a median coverage of 402,070 SNPs (Data S1A) were used for downstream analyses. In this study, we collected 325 samples of modern individuals from sixteen cities in Shandong and genotyped using Illumina BeadChip, covering 699,537 SNPs. We retained the bi-allelic SNP sites and had a minor allele frequency larger than 0.1%. After quality control and filtering out first and second-degree relatives, we published genome-wide data in a collection of 687,295 SNPs for 310 individuals. We merged the dataset with our ancient individuals for further analysis.

산동성 내 18개 유적지에서 69명의 고대인으로부터 유전체 데이터를 얻었으며, 해상도는 0.008배에서 2.49배 사이였다(그림 1A; 표 1; 데이터 S1A). 보정된 방사성탄소 연대측정 결과, 이 개인들은 현재로부터 5,410년에서 1,345년 전 사이에 살았던 것으로 나타났다(그림 1B; 표 1; 데이터 S1B). 샘플은 여러 단계의 필터링을 거쳤다. 고대 DNA의 사후 손상 패턴 존재를 확인하여 고대 유전체 데이터의 진위성을 검증했다(데이터 S1C). 친족 관계는 READ 프로그램을 사용하여 계산했다[25]. 총 4쌍의 2촌 또는 그 이하의 친족 관계가 발견되었고, 해상도가 낮은 개인은 후속 분석에서 제외했다(데이터 S1D). 현대인 DNA 오염은 모든 개인에 대해 미토콘드리아 기반 schmutzi 프로그램을, 모든 남성 개인에 대해 X 염색체 기반 ANGSD 프로그램을 사용하여 평가했다. 오염도는 미토콘드리아 DNA의 경우 2% 미만, X 염색체 DNA의 경우 3% 미만으로 추정되었다(데이터 S1A, S1E). 우리는 C>T 및 G>A 염기 변환 패턴에 따라 DNA 염기서열(read)의 양 끝에서 2-11개 염기쌍(bp)을 잘라내어 각 끝의 변환율이 3% 미만이 되도록 보장했다(데이터 S1C). 그 후, 124만개 유전자 표지(panel)를 사용하여 69명 개인에 대한 유사-단상형(pseudo-haploid) 유전자형을 생성했다. 가까운 친족 관계이거나 해상도가 낮은 개인을 제거한 후, 32,351개에서 1,090,325개 사이의 단일염기다형성(SNP)을 포함하고 중앙값 402,070개의 SNP 해상도를 가진 64명의 고대인 데이터가 후속 분석에 사용되었다(데이터 S1A). 본 연구에서는 산동의 16개 도시에서 325명의 현대인 샘플을 수집하고, 일루미나(Illumina) 비드칩(BeadChip)을 사용하여 699,537개의 SNP에 대한 유전자형을 분석했다. 우리는 두 개의 대립유전자만 갖는 SNP 위치를 유지했으며, 낮은 빈도의 대립유전자 빈도가 0.1%보다 큰 경우만 포함했다. 품질 관리와 1촌 및 2촌 친족을 제외한 후, 310명 개인에 대한 687,295개 SNP의 유전체 데이터를 발표했다. 우리는 이 데이터세트를 고대인 데이터와 통합하여 추가 분석을 수행했다.

그림 1. 고대인들의 지리적 위치와 연대
(A) 산동의 고고학 유적지 위치. 선사시대 유적지의 이름이 표시되어 있음. 이전에 발표된 4개의 샘플(변편동(扁扁洞), 박산(博山), 소고(蕭高), 소경산(小荊山))도 지도에 표시함.
(B) 중국 고대 샘플의 보정된 방사성탄소 연대. 중국에서 발표된 중요 샘플들을 제시함. 본 연구에서 보고된 새로운 개인들은 점선 상자 안에 표시함.

표 1. 본 연구에서 보고된 고대 및 현대 샘플 요약

Intensified connections among Shandong populations over time

시간이 흐름에 따라 강화된 산동 인구 간의 연결

In this study, we initially conducted principal-component analysis (PCA) to examine the overall genomic structure of the ancient Shandong populations. We plotted our individuals with other ancient East Asians onto the PCA result calculated by modern East Asians (Figures 2 and S1). The PCA result showed a triangular pattern, with modern populations from Northeast Asia (NEA), Southeast Asia (SEA), and Tibetan at each vertex. Ancient individuals from Shandong primarily fell along a cline formed by ancient YR and Southeast Asian populations. Notably, previously reported ~8,000 years BP Shandong hunter-gatherers (SD_HG)[8] showed extra genetic affinity with the Amur River (AR) region populations, such as ancient individuals from the Early Neolithic AR (AR_EN) and DevilsCave. However, ancient populations from this study differed from local hunter-gatherers and formed four clusters in the PCA result. Specifically, individuals from the Fujia, Wucun, Xixiahou, and Dawenkou sites from the Dawenkou period clustered together and were genetically closest to Middle Neolithic YR (YR_MN) farmers. Individuals from the Sanlihe, Chengzi, and Wutai sites from the Dawenkou period formed another cluster and showed a genetic affinity with SEA populations. Additionally, individuals from Liulin from the Dawenkou period and Wutai from the Longshan period fell between these clusters. Historical populations from Shandong, primarily those dating to 3,000-1,000 years BP, began to cluster together and showed genetic similarities with Late Neolithic and Late Bronze to Iron Age YR farmers (YR_LN and YR_LBIA), eventually leading to the formation of modern Shandong populations. We also found that the genetic homogeneity of the Shandong group increased over time, as evidenced by a decrease in genetic differentiation (fixation index, FST) from 0.041 during the Dawenkou period to 0.004 during the historical period (Data S1F).

본 연구에서 우리는 먼저 주성분 분석(PCA)을 수행하여 고대 산동 인구의 전반적인 유전체 구조를 조사했다. 우리는 우리 연구의 개인들을 다른 고대 동아시아인들과 함께 현대 동아시아인들로 계산된 PCA 결과에 배치했다(그림 2, S1). PCA 결과는 삼각형 패턴을 보였으며, 각 꼭짓점에는 동북아시아(NEA), 동남아시아(SEA), 그리고 티베트의 현대 인구가 위치했다. 산동의 고대인들은 주로 고대 황하 및 동남아시아 인구가 형성하는 유전적 변이 경향(cline)을 따라 분포했다. 주목할 점은, 이전에 보고된 약 8,000년 전 산동 수렵-채집민(SD_HG) [8]은 아무르강(Amur River, 흑룡강(黑龍江)) 지역 인구, 예를 들어 초기 신석기 아무르강(AR_EN)과 악마문(DevilsCave) 동굴의 고대인들과 추가적인 유전적 친연성을 보였다는 것이다. 그러나 본 연구의 고대 인구는 현지 수렵-채집민과 달랐으며 PCA 결과에서 네 개의 군집을 형성했다. 구체적으로, 대문구(大汶口) 시기의 부가(傅家), 오촌(五村), 서하후(西夏侯), 대문구(大汶口) 유적지 개인들은 함께 군집을 이루었고, 유전적으로 중기 신석기 황하 농부(YR_MN)와 가장 가까웠다. 대문구(大汶口) 시기의 삼리하(三里河), 성자(呈子), 오대(午台) 유적지 개인들은 또 다른 군집을 형성하며 동남아시아 인구와 유전적 친연성을 보였다. 추가로, 대문구(大汶口) 시기의 유림(劉林)과 용산(龍山) 시기의 오대(午台) 개인들은 이 군집들 사이에 위치했다. 주로 3,000년에서 1,000년 전의 산동 역사시대 인구는 함께 군집을 이루기 시작했고, 후기 신석기 및 후기 청동기-철기 시대 황하 농부(YR_LN 및 YR_LBIA)와 유전적 유사성을 보이며, 결국 현대 산동 인구의 형성으로 이어졌다. 우리는 또한 산동 집단의 유전적 균질성이 시간이 지남에 따라 증가했음을 발견했는데, 이는 유전적 분화도(고정 지수, FST)가 대문구(大汶口) 시기의 0.041에서 역사시대의 0.004로 감소한 것으로 입증된다(데이터 S1F).

그림 2. 주성분 분석(PCA) 도표
고대 및 현대 동아시아인의 주성분 분석(PCA) 도표임

Genetic influence of YR farmers and Southeast Asian populations on Shandong Dawenkou populations

황하 농부와 동남아시아 인구가 산동 대문구(大汶口) 인구에 미친 유전적 영향

Flourishing for approximately 1.5 millennia, the Dawenkou culture played a crucial role in the Neolithic transition in the YR basin and throughout China. During this period, sedentary cultivation of millets and pig rearing thrived, leading to significant growth in the Dawenkou population [1-3]. Archaeological discoveries also have revealed extensive cultural interactions between the Yangshao and Dawenkou cultures. This is evidenced by the discovery of new artifact types, such as colored pottery bowls (彩陶鉢) and colored pottery basins (彩陶盆), as well as decorative styles like the coiling linked-hook pattern (回旋鉤連紋) and petal-pattern (花瓣紋) on pottery in Dawenkou culture [26]. Meanwhile, in the Yangshao culture, the influence of Dawenkou was also evident, such as the Dawenkou kettles, zun (尊)-wine vessels, dou (豆)-stemmed bowls and cups[26]. Regarding the influence of southern China, archaeological evidence of rice cultivation[27, 28] and Songze-Liangzhu-related artifacts[26] were abundant in Dawenkou culture. We used genetic data here to infer if there were YR farmers and Southeast Asian-related influences on Shandong Dawenkou populations.

약 1500년간 번성했던 대문구문화(大汶口文化)는 황하 유역과 중국 전역의 신석기 전환기에 결정적인 역할을 했다. 이 시기 동안 기장류의 정착 경작과 돼지 사육이 활발해져 대문구(大汶口) 인구가 크게 증가했다[1-3]. 고고학적 발견은 또한 앙소문화(仰韶文化)와 대문구문화(大汶口文化) 사이의 광범위한 문화적 상호작용을 드러냈다. 이는 대문구문화(大汶口文化)에서 채도발(彩陶鉢)이나 채도분(彩陶盆)과 같은 새로운 유물 유형의 발견과, 토기에서 보이는 회선구련문(回旋鉤連紋)이나 화판문(花瓣紋)과 같은 장식 문양으로 입증된다[26]. 한편, 앙소문화(仰韶文化)에서도 대문구(大汶口)식 주전자, 준(尊), 두(豆)와 같은 대문구(大汶口) 문화의 영향이 뚜렷하게 나타났다[26]. 남중국의 영향과 관련해서는, 대문구문화(大汶口文化)에서 벼농사의 고고학적 증거[27, 28]와 송택(崧澤)-양저(良渚) 관련 유물이 풍부하게 발견되었다[26]. 우리는 여기서 유전 데이터를 사용하여 황하 농부와 동남아시아 관련 영향이 산동 대문구(大汶口) 인구에 있었는지 추론했다.

We initiated our analysis with outgroup-f₃ in the format of f₃(YR farmers, ancient Shandong populations; Mbuti) to evaluate the relationship between our Shandong populations and SD_HG compared with YR farmers from the Central Plain. Our results indicate that our Shandong populations share more ancestry with YR farmers than SD_HG (Data S1G). Given the differences in genetic compositions between YR farmers and SD_HG (Data S1H), we then utilized quantitative f₄ in the format of f₄(Mbuti, References; Shandong populations, YR_MN) to compare the genomic profiles of Shandong populations with YR_MN using a reference set that included 35 representative modern and ancient populations from East Asia (Figure 3; Data S2). Our ancient populations from the Dawenkou period could generally be divided into three sub-groups. First, populations from Ercun and Xixiahou sites showed the closest genetic affinity with YR_MN, with Z scores of f₄ ranging from -1.77 to 0.76 (represented by Xixiahou_LDWK), forming a group we refer to as “Dawenkou_YR.” Second, populations from Fujia, Wucun, and Dawenkou sites showed an extra genetic affinity with local hunter-gatherers (SD_HG, including Bianbian, Boshan, Xiaogao, and Xiaojingshan), forming the “Dawenkou_HG” group, evidenced by Z scores of f₄(Mbuti, Boshan; Fujia_LDWK/Wucun_LDWK/Dawenkou_LDWK, YR_MN) ranging from -4.64 to 2.98 and Z scores of f₄(Mbuti, Xiaogao; Fujia_LDWK/Wucun_LDWK/Dawenkou_LDWK, YR_MN) ranging from -5.02 to -2.27. Third, populations from Wutai and Sanlihe sites showed a strong genetic affinity with SEA-related populations, forming the “Dawenkou_SEA” group, evidenced by Z scores of f₄(Mbuti, Ami; Wutai_LDWK/Sanlihe_LDWK, YR_MN) = -4.94 and -4.25, respectively. Interestingly, the earliest populations in this study, Liulin_MDWK (~5,400 years BP), showed genetic affinities with both SD_HG and SEA-related populations, with the Z scores of f₄(Mbuti, Xiaogao/Xitoucun; Liulin_M, YR_MN) = -3.69 and -4.68, respectively. This result also indicates that the genetic influence of SEA-related ancestry could date back to at least ~5,400 years BP in Shandong. A previous study found that YR_LN derived more SEA-related ancestry than YR_MN[10]. To further distinguish whether the SEA-related ancestry represents actual SEA influence in Shandong or pseudo-SEA influence mediated by the middle YR populations. We performed the f₄test in the format of f₄(Mbuti, SEA; Shandong, YR) (Data S2; Figures S2A and S2B). Liulin_MDWK and Sanlihe_LDWK have a significant affinity with SEA-related populations compared with YR_MN and YR_LN. These results indicate that, among these populations, at least part of the SEA-related ancestry derived from the influence of SEA populations rather than pseudo-SEA influence entirely mediated by the middle YR population.

우리는 분석을 f3(황하 농부, 고대 산동 인구; 음부티(Mbuti)) 형식의 외부집단 f3 통계량으로 시작하여, 중앙 평원의 황하 농부와 비교했을 때 우리 연구의 산동 인구와 현지 수렵-채집민(SD_HG) 사이의 관계를 평가했다. 결과는 우리 산동 인구가 수렵-채집민보다 황하 농부와 더 많은 혈통을 공유한다는 것을 나타낸다(데이터 S1G). 황하 농부와 수렵-채집민 사이의 유전적 구성 차이(데이터 S1H)를 고려하여, 우리는 동아시아의 35개 대표적인 현대 및 고대 인구를 포함하는 참조 집단을 사용하여 산동 인구의 유전체 프로필을 중기 신석기 황하 인구(YR_MN)와 비교하기 위해 f4(음부티(Mbuti), 참조집단; 산동 인구, YR_MN) 형식의 정량적 f4 통계량을 활용했다(그림 3; 데이터 S2). 대문구(大汶口) 시기의 우리 고대 인구는 일반적으로 세 개의 하위 그룹으로 나눌 수 있었다. 첫째, 안제이촌(岸堤二村)과 서하후(西夏侯) 유적지의 인구는 YR_MN과 가장 가까운 유전적 친연성을 보였으며, f4의 Z-점수는 -1.77에서 0.76 사이였다(서하후(西夏侯) 후기 대문구인(Xixiahou_LDWK)으로 대표됨). 이 그룹을 우리는 “대문구_황하(Dawenkou_YR)” 그룹이라 칭한다. 둘째, 부가(傅家), 오촌(五村), 대문구(大汶口) 유적지의 인구는 현지 수렵-채집민(변편동(扁扁洞), 박산(博山), 소고(蕭高), 소경산(小荊山) 포함)과 추가적인 유전적 친연성을 보여 “대문구_수렵채집민(Dawenkou_HG)” 그룹을 형성했다. 이는 f4(음부티, 박산; 부가/오촌/대문구 후기 대문구인, YR_MN)의 Z-점수가 -4.64에서 2.98 사이, f4(음부티, 소고; 부가/오촌/대문구 후기 대문구인, YR_MN)의 Z-점수가 -5.02에서 -2.27 사이인 것으로 입증된다. 셋째, 오대(午台)와 삼리하(三里河) 유적지의 인구는 동남아시아(SEA) 관련 인구와 강한 유전적 친연성을 보여 “대문구_동남아(Dawenkou_SEA)” 그룹을 형성했다. 이는 f4(음부티, 아미(Ami); 오대/삼리하 후기 대문구인, YR_MN)의 Z-점수가 각각 -4.94와 -4.25인 것으로 입증된다. 흥미롭게도, 이 연구에서 가장 이른 시기의 인구인 유림(劉林) 중기 대문구인(Liulin_MDWK, 약 5,400년 전)은 현지 수렵-채집민과 동남아시아 관련 인구 모두와 유전적 친연성을 보였으며, f4(음부티, 소고/서두촌(西頭村); 유림 중기인, YR_MN)의 Z-점수는 각각 -3.69와 -4.68이었다. 이 결과는 또한 동남아시아 관련 혈통의 유전적 영향이 산동에서 적어도 약 5,400년 전까지 거슬러 올라갈 수 있음을 나타낸다. 이전 연구에서 후기 신석기 황하 인구(YR_LN)가 중기 신석기 황하 인구(YR_MN)보다 더 많은 동남아시아(SEA) 관련 혈통을 가졌다는 사실이 밝혀졌다 [10]. 이 동남아시아 관련 혈통이 산동에서의 실제 동남아시아 영향을 나타내는지, 아니면 황하 중류 인구를 통해 전달된 간접적인 영향인지를 구별하기 위해, 우리는 f4(음부티(Mbuti), SEA; 산동, YR) 형식의 f4 분석을 수행했다(데이터 S2; 그림 S2A, S2B). 유림(劉林) 중기 대문구인(Liulin_MDWK)과 삼리하(三里河) 후기 대문구인(Sanlihe_LDWK)은 중기 및 후기 신석기 황하 인구와 비교할 때 동남아시아 관련 인구와 뚜렷한 친연성을 보였다. 이러한 결과는 이들 인구에서 동남아시아 관련 혈통의 적어도 일부는 황하 중류 인구에 의해 전적으로 매개된 간접적 영향이 아니라, 동남아시아 인구로부터의 직접적인 영향에서 파생되었음을 나타낸다.

We then used qpAdm to model the admixture proportion of these ancient populations from the Dawenkou period (Figure 4). Starting from Ercun_MLDWK and Xixiahou_LDWK, who shared the closest genetic affinity with YR_MN, we found that both individuals exhibited 100% of ancestry derived from YR_MN, representing YR_MN-related populations in Shandong (Data S3A). Due to the limited sample size of Ercun_MLDWK, we focused on Xixiahou_LDWK as the representative of YR_MN-related ancestry for modeling other Dawenkou populations. This initial genetic profile closely resembled published Yangshao individuals (YR_MN) from the middle YR basin, indicating a demographic expansion of middle YR agriculturalists eastward into Shandong during the Middle-Late Neolithic period. In the Dawenkou_HG population, in addition to the YR ancestry mentioned earlier, they also retained local HG-related ancestry (represented by Boshan) dating back to the Early Neolithic Age. This mirrored the admixture dynamics of these two ancestries between the YR and local HG. The Dawenkou_SEA group, on the other hand, not only exhibited more YR ancestry but also showed an additional SEA ancestry, indicating a genetic influx from southern China to Shandong. Furthermore, the Liulin population was found to have 87.1% YR ancestry and 12.9% SEA ancestry, suggesting the SEA influence could be at least dating back to 3,500-3,000 BCE. The location of Liulin in the south likely allowed for gene flow from SEA populations (Data S3B).

그 다음 우리는 qpAdm을 사용하여 대문구(大汶口) 시기 고대 인구의 혼합 비율을 모델링했다(그림 4). 중기 신석기 황하 인구(YR_MN)와 가장 가까운 유전적 친연성을 보인 안제이촌(岸堤二村) 중후기 대문구인과 서하후(西夏侯) 후기 대문구인부터 시작하여, 우리는 두 개인 모두 YR_MN에서 100% 파생된 혈통을 보였으며, 이들이 산동 내 YR_MN 관련 인구를 대표함을 발견했다(데이터 S3A). 안제이촌(岸堤二村) 중후기 대문구인의 샘플 크기가 제한적이어서, 다른 대문구(大汶口) 인구를 모델링하기 위해 YR_MN 관련 혈통의 대표로 서하후(西夏侯) 후기 대문구인에 초점을 맞췄다. 이 초기 유전적 프로필은 황하 중류 유역의 기존에 발표된 앙소(仰韶)인(YR_MN)과 매우 유사했으며, 이는 중기-후기 신석기 시대 동안 황하 중류 농경민이 산동으로 동쪽으로 인구학적 확장을 했음을 나타낸다. “대문구_수렵채집민(Dawenkou_HG)” 인구는 앞에서 언급한 황하 혈통 외에도, 초기 신석기 시대로 거슬러 올라가는 현지 수렵-채집민 관련 혈통(박산(博山)인으로 대표됨)을 보유하고 있었다. 이는 황하와 현지 수렵-채집민 혈통 사이의 혼합 역학을 반영한다. 반면, “대문구_동남아(Dawenkou_SEA)” 그룹은 더 많은 황하 혈통을 보였을 뿐만 아니라 추가적인 동남아시아 혈통도 보여, 남중국에서 산동으로의 유전적 유입이 있었음을 나타낸다. 더 나아가, 유림(劉林) 인구는 87.1%의 황하 혈통과 12.9%의 동남아시아 혈통을 가진 것으로 밝혀져, 동남아시아의 영향이 적어도 기원전 3500-3000년까지 거슬러 올라갈 수 있음을 시사한다. 남쪽에 위치한 유림(劉林)의 지리적 위치는 동남아시아 인구로부터의 유전자 흐름을 가능하게 했을 것이다(데이터 S3B).

그림 3. f4 분석 히트맵
f4(음부티(Mbuti), 참조집단; 산동 인구, YR_MN) 형식의 f4 통계 분석 결과. 색의 농도는 Z-점수 값을 보여줌.

Genetic legacy of Dawenkou to Longshan populations in Shandong

산동의 대문구(大汶口)에서 용산(龍山) 인구로의 유전적 유산

Around 4,600 years BP, the Shandong region saw a shift from the Dawenkou culture to the Longshan culture. This transition represented both the inheritance and development of Dawenkou cultural characteristics[26], but it was unclear if the transition was accompanied by a population change. Through f₄ analysis, we observed two distinct patterns in Shandong Longshan populations (Figure 3; Data S2I-S2K). Sanlihe_LS and Chengzi_LS, which displayed similarities to Sanlihe_LDWK from the Dawenkou era, both indicated a genetic connection to Southeast Asian populations, i.e., f₄(Mbuti, Ami; Sanlihe_LS/Chengzi_LS, YR_MN) < 0 (Z < -3). Conversely, Wutai_LS resembled Fujia_LDWK from the Dawenkou period, all showing a stronger genetic link to SD_HG, i.e., f₄(Mbuti, SD_HG; Wutai_LS, YR_MN) < 0 (Z < -3). Using qpAdm, we further determined that Sanlihe_LS and Chengzi_LS derive 100% of their ancestry from Sanlihe_LDWK, while Wutai_LS has 85.2% ancestry from Fujia_LDWK (Figure 4; Data S3C). Therefore, the Longshan populations inherited the genetic legacy (85.2%-100%) of Dawenkou, suggesting a demic succession from Dawenkou to Shandong Longshan. These findings also align with archaeological data.

약 4,600년 전, 산동 지역은 대문구문화(大汶口文化)에서 용산문화(龍山文化)로의 전환을 겪었다. 이 전환은 대문구(大汶口) 문화적 특징의 계승과 발전을 모두 대표했지만 [26], 인구 변화가 동반되었는지는 불분명했다. f4 분석을 통해, 우리는 산동 용산(龍山) 인구에서 두 가지 뚜렷한 패턴을 관찰했다(그림 3; 데이터 S2I-S2K). 대문구(大汶口) 시대의 삼리하(三里河) 후기 대문구인(Sanlihe_LDWK)과 유사성을 보인 삼리하(三里河) 용산인(Sanlihe_LS)과 성자(呈子) 용산인(Chengzi_LS)은 모두 동남아시아 인구와의 유전적 연관성을 나타냈다(즉, f4(음부티(Mbuti), 아미(Ami); Sanlihe_LS/Chengzi_LS, YR_MN) < 0 (Z < -3)). 반대로, 오대(午台) 용산인(Wutai_LS)은 대문구(大汶口) 시기의 부가(傅家) 후기 대문구인(Fujia_LDWK)과 유사했으며, 모두 현지 수렵-채집민(SD_HG)과 더 강한 유전적 연관성을 보였다(즉, f4(음부티(Mbuti), SD_HG; Wutai_LS, YR_MN) < 0 (Z < -3)). qpAdm을 사용하여, 우리는 삼리하(三里河) 용산인과 성자(呈子) 용산인이 그들 혈통 100%를 삼리하(三里河) 후기 대문구인으로부터 물려받았고, 오대(午台) 용산인은 85.2%의 혈통을 부가(傅家) 후기 대문구인으로부터 물려받았음을 추가로 확인했다(그림 4; 데이터 S3C). 따라서, 용산(龍山) 인구는 대문구(大汶口)의 유전적 유산(85.2%-100%)을 물려받았으며, 이는 대문구(大汶口)에서 산동 용산(龍山)으로의 인구학적 계승을 시사한다. 이러한 발견들은 고고학적 데이터와도 일치한다.

그림 4. 고대 산동 인구의 혼합 비율
qpAdm을 통해 추정된 고대 산동 인구의 혈통 비율.

Genetic influence of the Late Bronze to Iron Age YR farmer on historical Shandong populations

후기 청동기-철기 시대 황하 농부가 역사시대 산동 인구에 미친 유전적 영향

In historical time, we could observe from the f₄ result that the genetic legacy of SD_HG was purged from our populations and showed no significant Z score compared with YR_MN in f₄ test in the format of f₄(Mbuti, SD_HG; Historical Shandong, YR_MN), with Z scores ranging from -0.81 to 1.36 (Figure 3; Data S2). Meanwhile, they showed no significant Z score compared with YR_LBIA in the f₄ test in the format of f₄(Mbuti, References; Historical Shandong, YR_LBIA), with Z scores ranging from -2.45 to 1.92 (Figure S2C; Data S2). Besides, we found that historical Shandong samples had an extra affinity with YR_LBIA compared with prehistoric Shandong through f₄ in the format of f₄(Mbuti, YR_LBIA; Historical Shandong, prehistoric Shandong) (Data S1I). These results indicate the influence of the Late Bronze to Iron Age YR region on historical Shandong populations. To further explore this influence, we utilized populations related to the Longshan culture from both Henan (YR_LN and YR_LBIA) and Shandong (Sanlihe_LS and Wutai_LS) to model the admixture proportions of our historical populations. Our analysis revealed that historical Shandong populations could be modeled as derived 60.8%-63.1% of their ancestry from Henan Longshan culture-related YR_LBIA, with the remaining ancestry coming from local Longshan culture-related Sanlihe_LS (Figure 4; Data S3D).

역사시대에 들어, 우리는 f4 분석 결과로부터 산동 수렵-채집민(SD_HG)의 유전적 유산이 우리 연구 대상 인구에서 사라졌음을 관찰할 수 있었다. f4(음부티(Mbuti), SD_HG; 역사시대 산동, YR_MN) 형식의 f4 분석에서 Z-점수가 -0.81에서 1.36 사이로, 중기 신석기 황하 인구(YR_MN)와 비교하여 통계적으로 유의미한 차이가 없었다(그림 3; 데이터 S2). 한편, f4(음부티(Mbuti), 참조집단; 역사시대 산동, YR_LBIA) 형식의 f4 분석에서도 후기 청동기-철기 시대 황하 인구(YR_LBIA)와 비교했을 때 Z-점수가 -2.45에서 1.92 사이로 유의미한 차이를 보이지 않았다(그림 S2C; 데이터 S2). 게다가, 우리는 f4(음부티(Mbuti), YR_LBIA; 역사시대 산동, 선사시대 산동) 형식의 f4 분석을 통해 역사시대 산동 샘플이 선사시대 산동 인구에 비해 YR_LBIA와 추가적인 친연성을 가지고 있음을 발견했다(데이터 S1I). 이러한 결과들은 후기 청동기-철기 시대 황하 지역이 역사시대 산동 인구에 영향을 미쳤음을 나타낸다. 이 영향을 더 탐구하기 위해, 우리는 하남(河南)(후기 신석기 및 후기 청동기-철기 시대 황하 인구)과 산동(삼리하(三里河) 및 오대(午台) 용산인)의 용산문화(龍山文化) 관련 인구를 활용하여 우리 연구의 역사시대 인구의 혼합 비율을 모델링했다. 우리의 분석은 역사시대 산동 인구가 그들 혈통의 60.8%-63.1%를 하남(河南) 용산문화(龍山文化)와 관련된 후기 청동기-철기 시대 황하 인구(YR_LBIA)로부터 물려받았고, 나머지 혈통은 현지 용산문화(龍山文化)와 관련된 삼리하(三里河) 용산인(Sanlihe_LS)으로부터 온 것으로 모델링될 수 있음을 밝혔다(그림 4; 데이터 S3D).

Furthermore, the qpAdm model revealed the fine genetic structure within the Shandong_3k group. Based on the admixture fractions of Central Plain (YR_LBIA), the Shandong_3k populations were categorized into three groups: (1) Dongkangliu_3k and Liangchun_3k with 100% YR_LBIA ancestry; (2) Wucun_3k and Chengzi_3k with a mix of YR_LBIA and local Shandong Longshan ancestry; and (3) Xisanjia_3k with 100% local Shandong Longshan ancestry.

더 나아가, qpAdm 모델은 ‘산동_3k'(3000년 전) 그룹 내의 세부적인 유전 구조를 드러냈다. 중앙 평원(YR_LBIA)의 혼합 비율에 기초하여, ‘산동_3k’ 인구는 세 그룹으로 분류되었다: (1) 100% YR_LBIA 혈통을 가진 동강류(東康留)_3k와 양순(兩醇)_3k; (2) YR_LBIA와 현지 산동 용산(龍山) 혈통이 섞인 오촌(五村)_3k와 성자(呈子)_3k; 그리고 (3) 100% 현지 산동 용산(龍山) 혈통을 가진 서삼가(西三家)_3k이다.

Modern Shandong populations clustered closely with historical populations in the PCA plots. We were able to model modern Shandong populations by introducing 100% ancestry from either Shandong_2k or Shandong_1k populations using qpAdm (Figure 4; Data S3E). This suggests a continuity of genetic heritage in Shandong populations over time.

현대 산동 인구는 PCA 도표에서 역사시대 인구와 가깝게 군집을 이루었다. 우리는 qpAdm을 사용하여 ‘산동_2k'(2000년 전) 또는 ‘산동_1k'(1000년 전) 인구로부터 100% 혈통을 도입함으로써 현대 산동 인구를 모델링할 수 있었다(그림 4; 데이터 S3E). 이는 시간이 지남에 따라 산동 인구의 유전적 유산이 연속적으로 이어졌음을 시사한다.

토론 (DISCUSSION)

Genetic affinity in northern China during the Middle-Late Neolithic: The influence of middle YR farmers

중기-후기 신석기 시대 북중국의 유전적 친연성: 황하 중류 농부의 영향

During the Middle to Late Neolithic period, the primary archaeological cultures in northern China were concentrated in the YR basin and the WLR region.[5] Specifically, these cultural sequences included the Majiayao culture (3,300-2,500 BCE) in the upper YR, the Yangshao culture (5,000-3,000 BCE) and Miaodigou II culture (3,000-2,500 BCE) in the middle YR, the Dawenkou culture (4,200-2,600 BCE) in the lower reaches, and the Hongshan culture (4,500-3,000 BCE) and Xiaoheyan culture (3,000-2,600 BCE) in the WLR region. Two key trends can be observed in the archaeological materials[5]: first, the Neolithic culture in each region became more complex and gave rise to unique local civilizations; second, the range of these regional cultures expanded, and cultural interactions strengthened. Among these cultures, the Central Plain culture from the middle YR played a vital and leading role,[11] as evidenced by the widespread distribution of painted pottery with coiling linked-hook and petal patterns. This pottery originated from the Yangshao culture and later spread throughout the YR, WLR, and even the Yangtze River Basin.[12] This phenomenon, known as the Central Plains-centric model of double flower pattern (重瓣花朵式假說), proposed by Yan Wenming,[11] highlights the cultural influence of Central Plain region.

중기에서 후기 신석기 시대 동안, 북중국의 주요 고고학 문화는 황하 유역과 서요하(西遼河) 지역에 집중되었다[5]. 구체적으로, 이러한 문화적 계통에는 황하 상류의 마가요문화(馬家窯文化)[기원전 3300-2500년], 황하 중류의 앙소문화(仰韶文化)[기원전 5000-3000년]와 묘저구2기문화(廟底溝二期文化)[기원전 3000-2500년], 하류의 대문구문화(大汶口文化)[기원전 4200-2600년], 그리고 서요하(西遼河) 지역의 홍산문화(紅山文化)[기원전 4500-3000년]와 소하연문화(小河沿文化)[기원전 3000-2600년]가 포함된다. 고고학 자료에서는 두 가지 주요 경향이 관찰된다 [5]: 첫째, 각 지역의 신석기 문화가 더 복잡해지고 독특한 지역 문명을 낳았다. 둘째, 이러한 지역 문화의 범위가 확장되고 문화적 상호작용이 강화되었다. 이들 문화 중에서 황하 중류의 중앙 평원 문화가 중요하고 선도적인 역할을 했는데[11], 이는 회선구련문(回旋鉤連紋)과 화판문(花瓣紋)이 있는 채도(彩陶)의 광범위한 분포로 입증된다. 이 토기는 앙소문화(仰韶文化)에서 기원하여 나중에 황하, 서요하(西遼河), 심지어 장강(長江) 유역까지 퍼져나갔다[12]. 엄문명(嚴文明)이 제안한 “중원중심의쌍방화타식가설(重瓣花朵式假說)”로 알려진 이 현상은[11] 중앙 평원 지역의 문화적 영향력을 강조한다.

Our study utilized the qpAdm model to identify a tripartite genetic structure during the Dawenkou period in Shandong, consisting of Dawenkou_YR, Dawenkou_HG, and Dawenkou_SEA. Compared with published local HG individuals (dating to 7,545-5,721 BCE),[8] our findings reveal a significant genetic shift in Shandong’s ancestry during this period, with all individuals exhibiting YR-related ancestry (ranging from 58.6% to 100%), indicating a strong influence from middle YR farmers prior to 2,700-2,600 BCE. Due to the lack of contemporaneous genomes from the Central Plain during the Middle to Late Dawenkou period, we were unable to determine whether the westward expansion of the Dawenkou culture, as indicated by archaeological findings,[26] involved population migration. Therefore, we cannot rule out the possibility of migration toward the West. The Late Dawenkou period saw cultural innovations linked to population migration and genetic admixture from Neolithic farmers in the middle YR region, with an additional gene flow (16.7%-24% SEA ancestry) from southern China. Furthermore, consistent with archaeological evidence, our ancient DNA data also support the population’s genetic legacy from Dawenkou to Shandong Longshan.

우리 연구는 qpAdm 모델을 활용하여 산동 대문구(大汶口) 시기 동안 “대문구_황하(Dawenkou_YR)”, “대문구_수렵채집민(Dawenkou_HG)”, “대문구_동남아(Dawenkou_SEA)”로 구성된 세 부분의 유전 구조를 확인했다. 기존에 발표된 현지 수렵-채집민(기원전 7545-5721년) [8]과 비교했을 때, 우리 연구 결과는 이 시기 산동의 혈통에 중대한 유전적 변화가 있었음을 보여준다. 모든 개인이 황하 관련 혈통을 58.6%에서 100%까지 보였는데, 이는 기원전 2700-2600년 이전에 황하 중류 농부들로부터 강한 영향을 받았음을 나타낸다. 중기-후기 대문구(大汶口) 시기 동안 중앙 평원의 동시대 유전체가 부족하기 때문에, 고고학적 발견에서 나타나는 대문구문화(大汶口文化)의 서쪽 확장 [26]이 인구 이동을 포함했는지 여부는 결정할 수 없었다. 따라서 서쪽으로의 이주 가능성을 배제할 수 없다. 후기 대문구(大汶口) 시기에는 황하 중류 지역 신석기 농부들의 인구 이동 및 유전적 혼합과 관련된 문화적 혁신이 있었으며, 남중국으로부터 추가적인 유전자 흐름(16.7%-24%의 동남아시아 혈통)도 있었다. 더욱이, 고고학적 증거와 일치하게, 우리의 고대 DNA 데이터 또한 대문구(大汶口)에서 산동 용산(龍山)으로 이어지는 인구의 유전적 유산을 지지한다.

Previous research[10] has shown a substantial genetic flow from the middle YR to surrounding regions within a 600 km radius during the Middle to Late Neolithic era. Using qpAdm modeling, it was estimated that individuals from various cultural groups received a significant genetic contribution from the YR. For example, individuals from the Qijia culture in the upper YR region during the Late Neolithic period had received an estimated genetic contribution of 80.4%, while those from the Miaozigou culture in Inner Mongolia during the Middle Neolithic period had a contribution of 80%. Similarly, individuals from the Shimao culture in Shaanxi Province had an ancestry of 79%, and Hongshan culture and Hamin culture individuals from Western Liao River had an ancestry of 60.3% and 24.9%, respectively. Additionally, analysis of ancient mtDNA revealed a close maternal relationship between the Qingtai (from Central Plain Yangshao culture, ~3,500-3,000 BCE) and Shandong populations.[29] Genetic evidence suggests that farmers growing foxtail millet in the middle YR basin influenced neighboring populations, leading to the increased genetic similarity in northern China during the Middle to Late Neolithic period. These findings coincide with the Central Plains-centric model of the double flower pattern hypothesis.[11]

이전 연구 [10]는 중기-후기 신석기 시대 동안 황하 중류에서 반경 600km 이내의 주변 지역으로 상당한 유전적 흐름이 있었음을 보여주었다. qpAdm 모델링을 사용하여, 다양한 문화 집단의 개인들이 황하로부터 상당한 유전적 기여를 받은 것으로 추정되었다. 예를 들어, 후기 신석기 시대 황하 상류 지역의 제가문화(齊家文化) 사람들은 약 80.4%의 유전적 기여를 받았고, 중기 신석기 시대 내몽골(內蒙古)의 묘저구문화(廟底溝文化) 사람들은 80%의 기여를 받았다. 유사하게, 섬서성(陝西省)의 석묘문화(石峁文化) 사람들은 79%의 혈통을 가졌으며, 서요하(西遼河)의 홍산문화(紅山文化)와 하민문화(哈民文化) 사람들은 각각 60.3%와 24.9%의 혈통을 가졌다. 추가로, 고대 미토콘드리아 DNA(mtDNA) 분석은 청태(靑台, 중앙 평원 앙소문화, 약 기원전 3500-3000년)와 산동 인구 사이에 가까운 모계 관계가 있음을 밝혔다 [29]. 유전적 증거는 황하 중류 유역에서 조(foxtail millet)를 재배하던 농부들이 주변 인구에 영향을 미쳐 중기-후기 신석기 시대 동안 북중국의 유전적 유사성을 증가시켰음을 시사한다. 이러한 발견은 중원중심의쌍방화타식가설(重瓣花朵式假說)과 일치한다 [11].

Population migration and admixture between the Central Plain and Shandong during the Late Bronze to Iron Age

후기 청동기-철기 시대 동안 중앙평원과 산동 사이의 인구 이동과 혼합

Since around 1,500 BCE, there has been a noticeable shift in ancestry toward Late Bronze to Iron Age YR farmers from the Central Plain (Figures 2 and S1) and genetic similarities between historical Shandong individuals and modern populations. The genetic makeup of Shandong_3k-1k closely resembles ancient Central Plain populations from the Shang to Warring States period (YR_LBIA) and modern Shandong and Northern Han populations.

기원전 1500년경부터, 중앙 평원 출신 후기 청동기-철기 시대 황하 농부 쪽으로의 혈통 변화와 역사시대 산동 개인과 현대 인구 사이의 유전적 유사성이 뚜렷하게 나타났다(그림 2, S1). ‘산동_3k-1k'(3000년-1000년 전) 인구의 유전적 구성은 상(商)에서 전국시대(戰國時代)까지의 고대 중앙 평원 인구(YR_LBIA) 및 현대 산동과 북부 한족(漢族) 인구와 매우 유사하다.

Historical evidence supports connections between the Central Plain and Shandong. First, the Shang’s basic social organization had strong military aspects, oracle records abound in mentions of military campaigns, and the Shang rulers had ample force at their command both externally and internally.[14] Most of the Fangguo(方國, regional states) located in today’s Shandong Province had a subtle relationship with the Shang Court, and they were sometimes friends and sometimes enemies.[30-32] Whether it was wars or alliances, these activities indirectly promoted the integration of ethnic groups. Additionally, military campaigns led by figures such as King Wu of Zhou (周武王), Duke of Zhou (周公旦), and King Kang of Zhou (周康王) resulted in large-scale movements of people from the middle YR region into Shandong. The implementation of the Fengjian system in the Early Zhou Dynasty (~1,000 BCE) further drove population migrations, with aristocratic families, soldiers, and slaves from Shaanxi and Henan settling in Shandong.[20, 21] The policy against same-surname marriage[33, 34] (同姓不婚) imposed by the ruler of Zhou promoted intermarriage between Central Plain immigrants and local Dongyi (東夷),[35-37] leading to extensive population admixture in Shandong.[20] Moreover, according to Shih Chi, the Qin state’s annexation of weaker territories in the upper to middle YR region during 301-251 BCE forced refugees into the Qi state for asylum.[23, 38] These historical events illustrate the complex dynamics of population movements and admixture between the Central Plain and Shandong over time.

역사적 증거는 중앙 평원과 산동 사이의 연결을 뒷받침한다. 첫째, 상(商)의 기본 사회 조직은 강한 군사적 측면을 가졌고, 갑골 기록에는 군사 원정에 대한 언급이 풍부하며, 상(商)의 통치자들은 내외부적으로 충분한 군사력을 지휘했다 [14]. 오늘날의 산동성에 위치했던 대부분의 방국(方國)은 상(商) 왕실과 미묘한 관계를 맺고 있었으며, 때로는 우방이었다가 때로는 적대적이었다 [30-32]. 전쟁이든 동맹이든, 이러한 활동들은 간접적으로 민족들의 통합을 촉진했다. 추가로, 주무왕(周武王), 주공단(周公旦), 주강왕(周康王)과 같은 인물들이 이끈 군사 원정은 황하 중류 지역에서 산동으로의 대규모 인구 이동을 초래했다. 초기 주(周) 왕조(기원전 1000년경)의 봉건(封建) 제도 시행은 인구 이동을 더욱 촉진하여, 섬서(陝西)와 하남(河南) 출신의 귀족 가문, 군인, 노예들이 산동에 정착하게 했다[20, 21]. 주(周) 통치자가 부과한 동성불혼(同姓不婚) 정책[33, 34]은 중앙 평원 이주민과 현지 동이(東夷)[35-37] 간의 통혼을 장려하여, 산동에서 광범위한 인구 혼합을 이끌었다[20]. 더욱이, 《사기(史記)》에 따르면, 기원전 301-251년 동안 진(秦)나라가 황하 상류-중류 지역의 약한 영토들을 병합하면서 피난민들이 제(齊)나라로 망명할 수밖에 없었다 [23, 38]. 이러한 역사적 사건들은 시간이 지남에 따라 중앙 평원과 산동 사이의 복잡한 인구 이동 및 혼합의 역학을 보여준다.

We observed the genetic diversity in the Shandong_3k group, which may be related to the complex ethnicities of Shandong,[39] as historical records show that supporters of the King of Zhou were located in central and southwest Shandong, such as Lu, Qi, and Xue (薛), while the eastern region was home to local Dongyi states, such as Lai (萊) and Ju (莒).[20, 39] The Dongkangliu[40] site’s proximity to the Xue capital and the Liangchun[41] site’s proximity to the Qi capital align with their 100% YR_LBIA ancestry. In comparison, the Xisanjia[42] site’s proximity to the Lai capital corresponds to its 100% local Shandong Longshan ancestry. Further research is needed to explore the relationship between state affiliations and genetic ancestry in a larger sample size.

우리는 ‘산동_3k'(3000년 전) 그룹에서 유전적 다양성을 관찰했는데, 이는 산동의 복잡한 민족 구성 [39]과 관련이 있을 수 있다. 역사 기록에 따르면 주(周) 왕의 지지자들은 노(魯), 제(齊), 설(薛)과 같이 산동 중부와 남서부에 위치했고, 동부 지역은 래(萊), 거(莒)와 같은 현지 동이(東夷) 국가들의 본거지였다 [20, 39]. 동강류(東康留) 유적지 [40]가 설(薛)나라 수도와 가깝고 양순(兩醇) 유적지 [41]가 제(齊)나라 수도와 가깝다는 점은 그들이 100% 이주민(YR_LBIA) 혈통을 가진 것과 일치한다. 이에 비해, 서삼가(西三家) 유적지 [42]가 래(萊)나라 수도와 가깝다는 점은 그들이 100% 현지 산동 용산(龍山) 혈통을 가진 것과 상응한다. 더 큰 표본 크기에서 국가 소속과 유전적 혈통 사이의 관계를 탐구하기 위해서는 추가 연구가 필요하다.

Demic succession in Shandong populations over two millennia

2천 년에 걸친 산동 인구의 인구학적 계승

Over the past 2,000 years, ancient Shandong populations have gradually changed to closely resemble modern Shandong populations, with both groups now being genetically indistinguishable. During the Qin and Han Dynasties, particularly the Han Dynasty, ancient China exhibited strong centralized institutions that facilitated genetic exchange within Shandong and across the country. However, following the Han Dynasty, Shandong’s population suffered significant losses[43] due to political instability, conflicts, and warfare during the Wei (220-266 CE), Jin (266-420 CE), and Northern and Southern Dynasties (420-589 CE). Nomadic groups from the eastern steppes later gained power in the region, such as the Xiongnu nobles founding the Former Zhao (304-329 CE), Murong Xianbei establishing the Former Yan (337-370 CE), and Yuwen Xianbei creating the Northern Zhou (557-581 CE). The impact of these non-Han rulers on the population of Shandong remains poorly understood. So, we also examined the genetic contributions of North Asian steppe nomads, such as the Xiongnu and Xianbei,[44-46] to the gene pool of Shandong. However, research findings suggest that Jin Dynasty individuals did not display more affinity with NEA-related ancestry than Han Dynasty individuals (Data S1J), indicating that historical records may have exaggerated the influence of ancient nomads in Shandong.

지난 2,000년 동안 고대 산동 인구는 점차 변화하여 현대 산동 인구와 매우 유사해졌으며, 현재 두 집단은 유전적으로 구별할 수 없다. 진(秦)과 한(漢) 왕조, 특히 한(漢) 왕조 시기에 고대 중국은 강력한 중앙집권적 제도를 갖추어 산동 내와 전국적인 유전적 교류를 촉진했다. 그러나 한(漢) 왕조 이후, 위(魏)[220-266년], 진(晉)[266-420년], 남북조(南北朝)[420-589년] 시대의 정치적 불안정, 갈등, 전쟁으로 인해 산동의 인구는 상당한 손실을 입었다 [43]. 이후 동쪽 초원지대의 유목 집단이 이 지역에서 권력을 잡았는데, 예를 들어 흉노(匈奴) 귀족이 전조(前趙)[304-329년]를 세우고, 모용선비(慕容鮮卑)가 전연(前燕)[337-370년]을, 우문선비(宇文鮮卑)가 북주(北周)[557-581년]를 건국했다. 이들 비(非)한족 통치자가 산동 인구에 미친 영향은 잘 알려져 있지 않다. 그래서 우리는 흉노(匈奴)나 선비(鮮卑)와 같은 북아시아 초원 유목민 [44-46]이 산동의 유전자 풀에 미친 유전적 기여도도 조사했다. 그러나 연구 결과에 따르면, 진(晉) 왕조 시기 개인들은 한(漢) 왕조 시기 개인들보다 동북아시아(NEA) 관련 혈통과 더 많은 친연성을 보이지 않았으며(데이터 S1J), 이는 역사 기록이 산동에서 고대 유목민의 영향을 과장했을 수 있음을 시사한다.

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Genomic dynamics of the Lower Yellow River Valley since the Early Neolithic

초기 신석기 시대 이후 황하 하류 유역의 유전체 역학

저자 Authors

[리뷰] 중화 쇼비니즘 경사도 평가: 9/10

[리뷰] 중원 중심주의의 해석적 감옥에 갇힌 산동반도의 유전 역사

서론: 데이터의 가치와 해석의 퇴행

1. 치명적 결함: 중원 중심주의라는 낡은 프리즘

2. 환경적 맥락의 부재: 변화하는 무대의 무시

3. 해양의 실종: ‘해양 회랑’의 의도적 배제

4. 설명되지 않는 반례(Anomaly)와 모델의 한계

결론: 패러다임 전환의 요구

참고문헌

[논문 요약]

개요: 산동 사람들의 기원은?

연구 방법: 고대인의 유전 정보를 어떻게 읽었나?

결론: 시대별 산동인의 유전적 역사

1. 대문구(大汶口) 시기 (약 5,400년 ~ 4,600년 전): 세 혈통의 만남

2. 용산(龍山) 시기 (약 4,600년 전 이후): 사람은 그대로, 문화만 변화

3. 청동기 시대 (상(商)·주(周) 왕조): 중앙 평원 이주민의 대거 유입

4. 진한(秦漢) 시대 이후 ~ 현재: 유전적 안정과 반전

시사점: DNA가 알려주는 새로운 역사

[논문번역]

핵심 내용 Highlights

요약 In brief

목차

요약 (SUMMARY)

서론 (INTRODUCTION)

결과 (RESULTS)

Ancient genome-wide data from the Shandong Province

산동성의 고대 유전체 데이터

Intensified connections among Shandong populations over time

시간이 흐름에 따라 강화된 산동 인구 간의 연결

Genetic influence of YR farmers and Southeast Asian populations on Shandong Dawenkou populations

황하 농부와 동남아시아 인구가 산동 대문구(大汶口) 인구에 미친 유전적 영향

Genetic legacy of Dawenkou to Longshan populations in Shandong

산동의 대문구(大汶口)에서 용산(龍山) 인구로의 유전적 유산

Genetic influence of the Late Bronze to Iron Age YR farmer on historical Shandong populations

후기 청동기-철기 시대 황하 농부가 역사시대 산동 인구에 미친 유전적 영향

토론 (DISCUSSION)

Genetic affinity in northern China during the Middle-Late Neolithic: The influence of middle YR farmers

중기-후기 신석기 시대 북중국의 유전적 친연성: 황하 중류 농부의 영향

Population migration and admixture between the Central Plain and Shandong during the Late Bronze to Iron Age

후기 청동기-철기 시대 동안 중앙평원과 산동 사이의 인구 이동과 혼합

Demic succession in Shandong populations over two millennia

2천 년에 걸친 산동 인구의 인구학적 계승

참고문헌

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