출처:

Shang, Hong, et al. “An early modern human from tianyuan cave, zhoukoudian, china.” Proceedings of the National Academy of Sciences 104.16 (2007): 6573-6578.

 

 

[논문요약]

중국 전원(田園) 동굴의 초기 현생 인류: 4만 년 전 아시아인의 비밀

현생 인류(호모 사피엔스)는 어디에서 기원했는가? 과학자들은 현생 인류가 아프리카에서 시작되어 전 세계로 퍼져나갔다는 데 동의한다. 하지만 이 과정이 어떻게 이루어졌는지는 여전히 큰 논쟁거리이다. 아프리카에서 온 현생 인류가 유럽의 네안데르탈인처럼 그 지역에 먼저 살고 있던 ‘고인류(Archaic Humans)’를 완전히 몰아내고 대체했는지, 아니면 서로 만나 유전자가 섞였는지에 대한 의문이 남아있다. 특히 동아시아 지역은 이 시기의 화석 증거가 부족하여 인류 이동의 역사를 파악하기 어려웠다.

2003년 중국 베이징 근처 저우커우뎬(Zhoukoudian)의 전원 동굴(田園; Tianyuan Cave)에서 발견된 인골 화석은 이 중요한 질문에 답할 핵심적인 단서를 제공했다.

전원(Tianyuan) 1호: 동아시아에서 가장 오래된 현생 인류 중 하나

전원 동굴에서 발견된 이 인골은 ‘전원 1호(Tianyuan 1)’로 명명되었다. 아래턱뼈, 어깨뼈, 팔다리뼈 등 총 34점의 뼈가 발견되었으며 모두 한 사람의 것으로 추정된다. 치아의 마모 상태로 보아 전원 1호는 40대 후반에서 50대 사이에 사망한 것으로 보인다. 화석에는 생전에 여러 개의 치아를 잃고 손가락 관절염을 앓았으며 다리뼈에 비정상적인 성장이 관찰되는 등 고된 삶의 흔적이 남아있었다.

화석의 나이 측정: 4만 년의 시간을 확정하다

고고학에서 화석이 발견되면 그것이 정확히 언제 살았던 것인지를 밝히는 것이 가장 중요하다. 연구팀은 전원 1호의 연대를 밝히기 위해 여러 과학적 방법을 동원했으며, 이 과정은 다소 복잡했다.

1) 첫 번째 시도: 우라늄 계열 연대 측정

처음에 연구팀은 인골이 발견된 같은 지층(III층)에서 나온 사슴 이빨을 사용하여 ‘우라늄 계열 연대 측정(Uranium series dating)’을 실시했다. 이 방법은 뼈나 광물에 포함된 방사성 원소인 우라늄이 시간이 지남에 따라 다른 원소(예: 토륨)로 변하는 비율을 측정하는 방식이다. 이 측정 결과는 약 25,300년 전이라는 비교적 최근의 연대를 제시했다.

2) 두 번째 시도: 가속 질량 분석(AMS) 방사성 탄소 연대 측정

첫 번째 결과의 정확성을 재확인하고 인골 자체의 연대를 직접 측정하기 위해, 연구팀은 더 정밀한 기술인 ‘가속 질량 분석(AMS) 방사성 탄소 연대 측정’을 사용했다. 이 방법은 생물체가 죽은 후 체내에 남아있는 방사성 탄소(C-14)가 시간이 지남에 따라 줄어드는 양을 측정하는 방식이다.

연구팀은 먼저 인골이 발견된 III층의 환경을 검증하기 위해 주변의 동물 뼈 6점을 분석했다. 그 결과, 이 동물 뼈들은 약 39,500년 전에서 30,500년 전 사이(방사성 탄소 연대 기준)의 시기에 걸쳐 있는 것으로 나타났다. 이는 해당 지층이 첫 번째 우라늄 측정 결과보다 훨씬 오래된 시기(후기 플라이스토세)에 형성되었음을 확실히 보여준다.

3) 결정적 증거: 인골 직접 연대 측정과 보정

가장 중요한 단계는 전원 1호의 허벅지뼈 일부를 직접 AMS 방법으로 측정한 것이었다. 그 결과는 34,430 ± 510년 전(방사성 탄소 연대 기준; ¹⁴C BP)으로 나타났다.

여기서 중요한 점은 ‘방사성 탄소 연대(¹⁴C BP)’와 실제 달력상의 연대인 ‘보정 연대(cal BP)’가 다르다는 사실이다. 대기 중의 방사성 탄소 농도는 과거에 일정하지 않았기 때문에, 측정된 방사성 탄소 연대를 실제 시간으로 환산하는 ‘보정(Calibration)’ 과정이 필요하다.

전원 1호의 방사성 탄소 연대를 보정한 결과, 최종적으로 약 42,000년 전에서 39,000년 전 사이(보정 연대 기준; cal BP)에 살았던 인물임이 확정되었다.

이 결과는 인골 자체를 직접 측정한 결과이므로 더 신뢰할 수 있다. 이로써 전원 1호는 동아시아에서 직접 연대가 확인된 현생 인류 화석 중 가장 오래된 사례 중 하나(보르네오 니아 동굴 화석과 동시대)가 되었다. 이는 이집트(Nazlet Khater)나 루마니아(Peştera cu Oase) 등지에서 발견된 초기 현생 인류 화석들과 비슷한 시기이며, 현생 인류가 유라시아 대륙으로 비교적 이른 시기에 확산했음을 보여준다.

현대적 특징과 고대적 특징의 공존

이 연구의 핵심은 전원 1호의 뼈 형태를 다른 시대의 인류 화석과 비교한 것이다. 분석 결과, 전원 1호는 분명히 초기 현생 인류(Early Modern Human; EMH)의 특징을 다수 가지고 있었다.

1) 현생 인류의 주요 특징:

  • 뚜렷한 턱끝: 가장 눈에 띄는 특징은 아래턱 앞부분이 앞으로 돌출되어 있다는 점이다. 이는 네안데르탈인과 같은 고인류에게는 잘 보이지 않는, 현생 인류의 특징이다.
  • 뼈 구조의 변화: 어깨 관절면이 넓고, 허벅지뼈 뒷면에 근육이 붙는 능선 구조(대퇴골 벽기둥; pilaster)가 발달하는 등 현생 인류에게서 나타나는 진화된 해부학적 특징을 보였다.
  • 고인류 특징의 부재: 서부 유라시아의 대표적인 고인류인 네안데르탈인에게 흔히 나타나는 아래턱뼈의 특정 형태들이 관찰되지 않았다.

하지만 흥미롭게도 전원 1호는 몇 가지 고인류의 특징 또한 간직하고 있었다.

2) 고인류의 주요 특징:

  • 치아 비율: 앞니와 어금니의 크기 비율이 초기 현생 인류보다는 네안데르탈인과 같은 고인류의 패턴에 더 가까웠다.
  • 손뼈의 형태: 손가락 끝마디 뼈가 넓고 둥근 형태를 보였고, 손목을 구성하는 뼈 중 하나인 갈고리뼈(hamulus)의 길이가 상대적으로 길었는데, 이는 고인류에게서 흔히 관찰되는 특징이다.

결론: 인류의 이동은 단순하지 않았다

전원 1호가 보여주는 이러한 해부학적 특징의 조합은 인류의 진화와 이동 과정이 매우 복잡했음을 시사한다. 만약 현생 인류가 아프리카에서 나와 아시아로 이동하면서 기존에 살고 있던 고인류를 완전히 대체했다면(단순 대체 모델), 전원 1호는 현생 인류의 특징만을 보여주어야 한다.

그러나 전원 1호가 현생 인류의 특징과 함께 고인류의 특징도 보유하고 있다는 사실은, 아프리카에서 기원한 현생 인류가 아시아로 확산하는 과정에서 해당 지역에 먼저 살고 있던 고인류 집단과 유전적 교류(혼혈)가 있었을 가능성을 강력하게 뒷받침한다. 즉, 현생 인류가 단순히 퍼져나가 기존 인류를 교체한 것이 아니라, 지역 토착 집단을 흡수하며 진화했을 수 있다는 것이다.

이 연구는 4만 년 전 동아시아 초기 현생 인류의 모습을 보여주는 중요한 증거이며, 인류의 전 세계적 확산이 복잡한 상호작용을 통해 이루어졌음을 보여주는 사례이다.

 

 

[논문 번역]

An early modern human from Tianyuan Cave, Zhoukoudian, China

중국 주구점 전원동에서 확인된 초기 현생 인류

  • Hong Shang*†‡, Haowen Tong*, Shuangquan Zhang*, Fuyou Chen*, and Erik Trinkaus†‡
  • 홍 샹(Hong Shang)†‡, 통 하오원(Haowen Tong), 장 슈앙취안(Shuangquan Zhang), 천 푸유(Fuyou Chen), 에릭 트링카우스(Erik Trinkaus)†‡
  • Affiliations
  • *Department of Paleoanthropology, Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Chinese Academy of Sciences, 142 Xi-Zhi-Men-Wai Street, Beijing 100044, China; and †Department of Anthropology, Campus Box 1114, Washington University, St. Louis, MO 63130
  • *중국과학원 척추동물고생물·고인류학연구소 고인류학부(중국 북경 100044), 워싱턴대학교 인류학과(미국 미주리주 세인트루이스 63130)

 

Abstract

Thirty-four elements of an early modern human (EMH) were found in Tianyuan Cave, Zhoukoudian, China in 2003. Dated to 42,000–39,000 calendrical years before present by using direct accelerator mass spectrometry radiocarbon, the Tianyuan 1 skeleton is among the oldest directly dated EMHs in eastern Eurasia. Morphological comparison shows Tianyuan 1 to have a series of derived modern human characteristics, including a projecting tuber symphyseos, a high anterior symphyseal angle, a broad scapular glenoid fossa, a reduced hamulus, a gluteal buttress, and a pilaster on the femora. Other features of Tianyuan 1 that are more common among EMHs are its modest humeral pectoralis major tuberosities, anteriorly rotated radial tuberosity, reduced radial curvature, and modest talar trochlea. It also lacks several mandibular features common among western Eurasian late archaic humans, including mandibular foramen bridging, mandibular notch asymmetry, and a large superior medial pterygoid tubercle. However, Tianyuan 1 exhibits several late archaic human features, such as its anterior to posterior dental proportions, a large hamulus length, and a broad and rounded distal phalangeal tuberosity. This morphological pattern implies that a simple spread of modern humans from Africa is unlikely.

2003년에 중국 주구점(周口店) 전원동(田園洞)에서 초기 현생 인류(EMH) 골격 요소 34점이 발견됐다. 가속질량분석(AMS) 방사성탄소법으로 직접 측정한 결과 달력연대로 약 42,000–39,000년 전이며, ‘전원 1(Tianyuan 1)’ 골격은 동부 유라시아에서 직접연대가 확보된 가장 이른 EMH 가운데 하나이다. 형태 비교에 따르면 전원 1은 턱뼈결합부 결절의 돌출, 높은 앞결합각, 넓은 견갑골 관절오목, 축소된 갈고리(갈고리뼈 갈고리), 둔근 부착부 융기, 대퇴골 기둥(필라스터) 등 현대 인류의 파생 형질을 보인다. 또한 상완골 대흉근 결절의 완만한 발달, 요골 결절의 전방 회전, 줄어든 요골 만곡, 작은 거골 도르래처럼 EMH에서 흔한 특징도 갖는다. 서유라시아 후기 고인류에서 흔한 아래턱뼈구멍 가교 형성, 아래턱패임 비대칭, 큰 위안쪽 익돌근 결절은 없었다. 반면 전치–구치 비율, 갈고리의 길이 증가, 원위 손가락마디뼈 결절의 넓고 둥근 형태 등은 후기 고인류적 특징을 일부 공유한다. 이런 조합은 아프리카에서의 단순 일방 확산만으로는 당시의 인류상을 설명하기 어렵다는 점을 시사한다.

Late Pleistocene Neandertals mandible postcrania paleopathology
키워드: 후기 플라이스토세 네안데르탈인 아래턱뼈(하악) 체간하 골격 고병리

The emergence and spread of modern humans during the Late Pleistocene appears to have involved an initial emergence of them in the late Middle Pleistocene of eastern Africa, with subsequent dispersals in Africa and then throughout Eurasia during oxygen isotope stage 3 (1). It remains debated to what extent there was genetic continuity in Late Pleistocene regional lineages and hence to what degree EMHs absorbed regional populations of late archaic humans across Eurasia (1, 2).

후기 플라이스토세의 현대 인류 출현과 확산은 중기 플라이스토세 말 동아프리카에서의 최초 출현에 이어, 산소동위원소단계 3(OIS 3)에 아프리카 전역과 유라시아로의 확산이 이어진 것으로 보인다(1). 후기 플라이스토세 지역 집단의 유전적 연속성이 어느 정도였는지, 그리고 그에 따라 EMH가 유라시아의 지역 후기 고인류 집단을 어느 정도 흡수했는지는 여전히 논쟁적이다(1, 2).

However, our understanding of the chronology, geographical patterning, and population dynamics of the spread of early modern humans (EMHs) across Eurasia has been impeded by a dearth of diagnostic and well dated late archaic and EMH remains throughout most of Asia (1, 3). The 2003 discovery of a partial human skeleton in Tianyuan Cave in northern China promises to provide relevant paleontological data for our understanding of the emergence of modern humans in eastern Asia.

그러나 EMH의 연대, 지리적 분포, 집단동태에 대한 이해는 아시아 대부분 지역에서 진단 가능한 표본과 확실한 연대를 지닌 후기 고인류·EMH 화석의 부족 때문에 제약을 받아왔다(1, 3). 중국 북부 전원동(田園洞)에서 2003년에 발견된 부분 인골은 동아시아 현대 인류의 출현을 이해하는 데 중요한 고생물학적 자료를 제공한다.

 

Eastern Eurasian EMH Context

The fossil record for the EMHs in eastern Eurasia is widely scattered, fragmentary, and frequently poorly dated. The oldest modern human remains may well be the juvenile cranium from Niah Cave, Sarawak, dated to 45–39 ka cal BP (calendrical years before present) by direct U-series and associated radiocarbon dates (4). Although morphologically modern, it appears to have close affinities with Late Pleistocene Chinese and recent Australomelanesian populations (3, 5). The next oldest east Asian modern human remains are the juvenile femur and tibia from Yamashita-cho, Okinawa associated with a ^14C date of 32 ka radiocarbon years before present (^14C BP); although attributable to modern humans based on the incipient development of a femoral pilaster, the remains are otherwise undiagnostic and similar to Late Pleistocene juvenile femora and tibiae generally (6, 7). Of a similar age are the fragmentary commingled remains from Fa Hein, Sri Lanka dated to 30 ka ^14C BP, for which only the dentition has been described (8, 9).

동부 유라시아의 EMH 화석 기록은 널리 산재하고 단편적이며 연대가 불확실한 경우가 많다. 가장 오래된 현대 인류 유해로는 [말레이시아의] 사라왁 니아동굴의 유아 두개가 있는데, 직접 우라늄계열 및 연관 방사성탄소 연대로 45–39 ka cal BP로 제시된다(4). 형태는 현대적이지만 후기 플라이스토세 중국 집단 및 현대 오스트랄로멜라네시아 집단과의 근연성이 지적돼 왔다(3, 5). 그 다음으로 오래된 동아시아 유해는 오키나와 야마시타초의 소아 대퇴골·경골(^14C BP 32 ka)로, 대퇴골 기둥(필라스터)의 초기 발달에 근거하면 현대 인류로 보이지만, 그 외에는 진단적 특징이 부족하고 일반적인 후기 플라이스토세 소아 장골과 유사하다(6, 7). 비슷한 시기의 스리랑카 파 힌(Fa Hein) 단편 혼재 유해(^14C BP 30 ka)는 치열만 기술되어 있다(8, 9).

These Asian EMHs, dated to 30 ka ^14C BP, are joined by the fragmentary Batadomba lena remains from Sri Lanka dated to 29 ka ^14C BP (10) and the partial skeleton from Moh Khiew, Thailand dated to 26 ka ^14C BP (11). Further north and east, subsequent samples, such as the Zhoukoudian Upper Cave remains from China dated to 24–29 ka ^14C BP, the Pinza-Abu fragments from Okinawa dated to 26 ka ^14C BP, and the Minatogawa sample from Okinawa dated to 18 ka ^14C BP (12–14), postdate the appearance of morphologically modern humans in the region.

이들 아시아 EMH(^14C BP 30 ka 전후)에는 스리랑카 바타돔발레나 단편 유해(^14C BP 29 ka)(10)와 태국 모 키우 부분 골격(^14C BP 26 ka)(11)이 포함된다. 더 북동쪽에서는 중국 주구점 상동 유해(^14C BP 24–29 ka), 오키나와 핀자아부 단편(^14C BP 26 ka), 미나토가와 표본(^14C BP 18 ka)(12–14)이 뒤따르며, 이는 이 지역에서 형태적으로 현대적인 인류가 출현한 이후 시점에 해당한다.

There are other probably Late Pleistocene human remains from China. However, the association of the Salawusu human bones with well dated but substantially older geological deposits is currently debated (15). Ziyang 1 may be associated with fauna ^14C dated to 32–44 ka ^14C BP (3, 16), and the southern Chinese Liujiang fossil may predate 60 ka BP, but questions remain as to its original context (17).

중국에서 후기 플라이스토세로 보이는 다른 인골도 있다. 그러나 살라우수 인골이 연대가 잘 정해진 훨씬 더 오래된 지질층과 연관된다는 주장에는 현재 논쟁이 있다(15). 쯔양(Ziyang) 1은 ^14C BP 32–44 ka의 동물군과 연관될 수 있으며(3, 16), 남중국 유강(Liujiang) 화석은 60 ka BP 이전일 가능성이 있지만 원래의 맥락에 의문이 남아 있다(17).

It is therefore apparent that the chronology and biology of the earliest modern humans in eastern Eurasia is currently poorly known, from the scarcity and fragmentary nature of the remains and/or uncertainties regarding the geological antiquity of the more complete specimens. It is in this context that the Tianyuan Cave partial skeleton acquires significance.

따라서 동부 유라시아에서 가장 이른 현대 인류의 연대와 생물학은 표본의 희소성과 단편성, 그리고 비교적 완전한 표본들에 대해서도 지질학적 고연대성의 불확실성 때문에, 현재 충분히 알려져 있지 않다. 이러한 맥락에서 전원동 부분 인골의 중요성이 부각된다.

 

The Tianyuan Cave Site and Dating

Tianyuan Cave (Tianyuandong) is located on the Tianyuan Tree Farm, Zhoukoudian Town, Fangshan County, Beijing, China (lat 39°39′28″N, long 115°52′17″E), 6 km southwest of the Middle and Late Pleistocene paleoanthropological sites at Zhoukoudian. The small cave has a northwest facing opening, 175 m above sea level, and is higher than the other fossil sites in the Zhoukoudian district. The site was discovered by local workers of the Tianyuan Tree Farm in 2001, who unearthed some mammalian fossils. The site was investigated and excavated in 2003 and 2004 by a team from the Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Chinese Academy of Sciences (18).

전원동(田園洞, Tianyuandong)은 중국 북경시 방산구 주구점진 전원 수목농장(북위 39°39′28″, 동경 115°52′17″)에 있으며, 주구점의 중·후기 플라이스토세 인류학 유적지들에서 남서쪽으로 6 km 떨어져 있다. 이 작은 동굴은 북서향 개구부를 가지고 해발 175 m에 위치하며, 주구점 지구의 다른 화석 산지들보다 고도가 높다. 2001년에 전원 수목농장 노동자들이 포유류 화석을 발견했고, 2003–2004년에 중국과학원 척추동물고생물·고인류학연구소 팀이 조사·발굴했다(18).

The cave deposits consist of four layers, which are recognized, from top to bottom, as follows: layer I, interbedding of soil with cemented breccia; layer II, a layer of fragmental deposits without sorting; layer III, a layer of breccia without full cementation; and layer IV, the basal gravel bed (19). Most of the mammalian fossils (39 species have been identified with cervids dominating, including Cervus elaphus, Cervus nippon, and Moschus moschiferus) are from layers I and III. All identified species are extant. There are relatively abundant remains of Hystrix in layer I, and evidence of their gnawing is present on bones from that level. The warm climate Macaca sp. and Paguma larvata remains are solely from level I. The remains from layer III are heavily fragmented, consisting of bone fragments and isolated teeth, but there are no obvious cultural or carnivore marks on the remains. The overall faunal profile is similar to the Late Pleistocene Zhoukoudian Upper Cave fauna, but it could be accommodated within Holocene patterns (19).

동굴 퇴적은 위에서 아래로 4개 층으로 구분된다. I층은 토양과 교결 각력암의 호층, II층은 분급되지 않은 파편층, III층은 완전히 교결되지 않은 각력층, IV층은 기저 자갈층이다(19). 포유류 화석은 주로 I·III층에서 나오며(총 39종 확인, 사슴류가 우세: 붉사슴 Cervus elaphus, 꽃사슴 Cervus nippon, 사향노루 Moschus moschiferus 등), 확인된 종들은 모두 현생종이다. I층에는 호저(Hystrix) 잔해가 비교적 풍부하고 그들의 교식痕(갉아먹은 흔적)이 있다. 온난기 지표인 긴꼬리원숭이(Macaca sp.)와 사향고양이류(Paguma larvata)는 I층에서만 나온다. III층의 유해는 심하게 파편화되어 있으며 골편과 단독 치아로 이루어져 있고, 뚜렷한 문화적 흔적이나 포식자 흔적은 없다. 전체 동물군 구성은 후기 플라이스토세 주구점 상동(Upper Cave)과 유사하지만, 홀로세 범위에도 들어갈 수 있다(19).

Some of the 34 elements of the human skeleton were partially disturbed by the local workers, but the remainder were found within layer III. No stone artifacts or other cultural remains have been found in the site to date. There is an abundance of bone fragments in the Tianyuan Cave deposits, but it is not currently known whether they are related to human behavior.

인골 34점 가운데 일부는 현지 작업자들에 의해 부분적으로 교란되었지만, 나머지는 III층에서 발견됐다. 현재까지 이 유적에서는 석기나 다른 문화유물이 확인되지 않았다. 전원동 퇴적에는 골편이 풍부하지만, 그것이 인간 활동과 관련되는지는 아직 알 수 없다.

An initial attempt to date the site by uranium series dating at the Institute of Geology and Geophysics, Chinese Academy of Sciences, provided an age of 25,300 ± 1,500 cal BP on a cervid tooth from layer III (U-ppm: 7.098 ± 0.230; 234U/238U: 1.372 ± 0.041; 230Th/232Th: 10.771; 230Th/234U: 0.208 ± 0.009). To further assess the ages of the deposits and the human remains, a series of accelerator mass spectrometry radiocarbon dates on bone were run at the School of Archaeology and Museology, Peking University (Table 1). Three samples on bone from layer I, two of which had been gnawed by porcupines, provided dates that spanned much of the Holocene (19). Six faunal samples from layer III provided dates with mean ages spanning ∼39,500 to ∼30,500 ^14C BP, indicating a secure middle oxygen isotope stage 3 age for layer III, despite the large range of dates from this level.

중국과학원 지질·지구물리연구소에서 실시한 우라늄계열 측정의 초기 시도는 III층 사슴 치아에 대해 25,300 ± 1,500 cal BP를 제시했다(U-ppm: 7.098 ± 0.230; 234U/238U: 1.372 ± 0.041; 230Th/232Th: 10.771; 230Th/234U: 0.208 ± 0.009). 퇴적과 인골의 연대를 더 평가하기 위해 북경대 고고·박물관학과에서 골 시료에 대한 AMS ^14C 연대측정을 실시했다(표 1). I층 골 3시료(그중 2점은 호저 교식痕 포함)는 홀로세 전반에 걸친 연대를 보였다(19). III층 동물 6시료는 평균 ^14C BP 약 39,500–30,500년의 값을 보여, 이 층위의 연대 분산이 크더라도 III층이 산소동위원소단계 3 중기에 해당함을 확실히 지지한다.

Table 1. Accelerator mass spectrometry ^14C dating of bone samples from Tianyuan Cave, China.
중국 전원동의 골 시료에 대한 가속질량분석(AMS) ^14C 연대.

 

A sample from one of the human femora provided an age of 34,430 ± 510 ^14C BP, placing the human partial skeleton securely between ∼35,500 and ∼33,500 ^14C BP, or ∼42–39 ka cal BP. The human remains are therefore both associated with the faunal remains in layer III, and, with the contemporaneous Niah Cave 1 (4), they have the earliest direct radiometric dates for a modern human in eastern Eurasia. Moreover, this date places the Tianyuan Cave skeleton close in age to the earliest post-50 ka BP modern humans in the western Old World, the Egyptian Nazlet Khater 1 and 2 dated to ∼37 ka ^14C BP (20) and the Romanian Peştera cu Oase fossils dated to ∼35 ka ^14C BP (21, 22). It is moderately older than Hofmeyr 1 from South Africa (23); the fragmentary bones and teeth from Fa Hien, Sri Lanka (8); and the Czech and Romanian remains from Mladeč, Cioclovina, and Muierii dated to ∼28–31 ka ^14C BP (24–26).

사람 대퇴골 시료는 34,430 ± 510 ^14C BP로 측정되어, 이 부분 골격을 ^14C BP 약 35,500–33,500년(달력연대 약 42–39 ka) 범위에 확실히 놓는다. 따라서 이 인골은 III층 동물군과 연관되며, 동시기 니아동굴 1(4)과 함께 동부 유라시아에서 현대 인류에 대한 가장 이른 직접 방사성측정 연대를 갖는다. 또한 이 연대는 전원동 골격을 구세계 서부의 가장 이른(후 50 ka BP) 현대 인류—이집트 나즐레트 카테르 1·2(약 37 ka ^14C BP)(20), 루마니아 오아세(약 35 ka ^14C BP)(21, 22)—와 비슷한 시기에 위치시킨다. 남아프리카 호프마이어 1(23), 스리랑카 파 힌의 골편·치아(8), 체코·루마니아의 믈라데츠·초클로비나·무이에리(약 28–31 ka ^14C BP)(24–26)보다 다소 이르다.

 

The Tianyuan Cave Human Remains

The Tianyuan Cave human remains consist of most of the anterior and right side of a mandible with I2 to M2 (Fig. 1), one maxillary molar, the right M3, the axis, two sternal segments, both scapulae, both humeri, an ulna, a radius, three carpals, five manual phalanges, both femora and tibiae, a distal fibula, a talus, a calcaneus, four metatarsals, and two pedal phalanges. Of the upper limb remains, five are right and seven are left, and of the lower limb bones, seven are right and five are left. The 34 pieces (the left tibia is in two sections) appear to be from one individual (Tianyuan 1) based on size, matching articulations, and the absence of element duplication.

전원동 인골은 하악 앞쪽과 오른쪽(I2–M2 보존, 그림 1), 상악 대구치 1개, 오른쪽 M3, 축추(axis), 흉골 분절 2점, 양쪽 견갑골·상완골, 척골·요골, 수근골 3점, 손가락마디뼈 5점, 양쪽 대퇴골·경골, 비골 원위부, 거골, 종골, 중족골 4점, 발가락마디뼈 2점으로 구성된다. 상지 뼈는 오른쪽 5점·왼쪽 7점, 하지 뼈는 오른쪽 7점·왼쪽 5점이다. 34점(왼쪽 경골은 2절)은 크기, 관절 맞물림, 요소 중복의 부재에 근거해 한 개인(전원 1)에 속하는 것으로 보인다.

Fig. 1. Anterolateral oblique view of the Tianyuan 1 mandible (lower left), medial view of the right corpus and ramus (upper left), and occlusal view of the dentition and alveoli (upper right). Views are not to the same scale.
전원 1의 아래턱뼈: 전외측 사면(왼쪽 아래), 오른쪽 몸통과 가지의 안쪽면(왼쪽 위), 치열과 치조의 교합면(오른쪽 위). 축척은 서로 동일하지 않다.

 

The majority of the bones were unearthed by the local workers, but eight of the elements (one molar, four manual phalanges, a metatarsal, and two pedal phalanges) were discovered in situ by the Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology team in 2003. Accounts by the local workers indicate that the human fossils originally found were clustered in the same location as the eight elements found in situ. Given the presence of elements from the facial skeleton, the axial skeleton, all portions of upper and lower limbs, and similar representations for right and left limbs, the preservation appears to be largely random with respect to portions of the skeleton. Despite damage to most of the long bone epiphyses and absence of the cranium, there is no evidence of carnivore damage to the bones.

뼈의 대부분은 현지 작업자들이 수거했지만, 8개 요소(어금니 1, 손가락마디뼈 4, 중족골 1, 발가락마디뼈 2)는 2003년 연구팀이 현지(in situ)에서 발견했다. 현지인 진술에 따르면 최초 발견된 인골은 이 8개 요소가 나온 자리와 같은 곳에 모여 있었다. 안면·체간 골격, 상·하지 전 부위 요소가 있고 좌우 표현이 유사하므로, 보존은 골격 부위에 대해 대체로 무작위로 보인다. 장골 말단의 손상과 두개골 부재에도 불구하고 포식자 손상 흔적은 없다.

The age at death of Tianyuan 1 can only be assessed at present by the degree of attrition of the preserved dentition (Fig. 1). All of the occlusal surfaces of the teeth have been reduced to exposed dentin with small rings of enamel present, especially lingually and buccally (stages 6 and 7 of ref. 27). The rate of dental occlusal attrition in the original population is unknown, but comparisons with recent human high latitude foraging populations (28) and Late Pleistocene western Eurasian humans (29) suggest an age in the late fourth or fifth decade.

전원 1의 사망 연령은 현재 보존된 치열의 마모 정도(그림 1)로만 추정할 수 있다. 모든 교합면은 상아질이 노출되고, 특히 혀쪽과 볼쪽에 가느다란 법랑질 고리가 남아 있는 상태(문헌 27의 6–7단계)다. 원집단의 교합 마모율은 알려져 있지 않지만, 현대 고위도 수렵채집 집단(28)과 후기 플라이스토세 서유라시아 인류(29)와의 비교는 40대 후반 또는 50대 초반의 연령을 시사한다.

The estimated femoral bicondylar length of ∼456 mm is well above those of the Minatogawa 1 male (393 mm) and Minatogawa 3 and 4 females (380 and 358 mm, respectively) (12), moderately above the average of ∼435 mm for the Zhoukoudian Upper Cave presumed female femora (30), and close to the male-female overlap for western Eurasian EMHs (31). Given the absence of the pelvis and a relevant sample of known sex, the sex for Tianyuan 1 is best considered indeterminate.

추정 대퇴골 이과간 길이(약 456 mm)는 미나토가와 1 남성(393 mm)과 미나토가와 3·4 여성(각각 380, 358 mm)(12)보다 크며, 주구점 상동 추정 여성 평균(약 435 mm)(30)보다 다소 크고, 서유라시아 EMH의 남녀 겹침 범위에 가깝다(31). 골반과 성별이 확실한 비교표본이 없으므로, 전원 1의 성별은 불확정으로 보는 것이 타당하다.

Paleopathological aspects of the human remains involve the dentition, the hand phalanges, and both femora and tibiae. The right I1 to left P3 were lost antemortem, and their alveoli are completely resorbed (Fig. 1). The left P4 was tilted mesially as a result. The right M2 and M3 must also have been lost, because the right M3 was supererupted ∼5 mm and tilted mesially over the distal M2. The M3 was originally in normal occlusion, as indicated by its occlusal wear and mesial interproximal facet, but its supereruption produced a beveling of the distoocclusal M2 crown through contact with the M3 mesial cervix. Despite the antemortem dental loss, the occlusal wear, including that of the M3, remained even. Even though antemortem tooth loss is well documented in Pleistocene Homo (32), this is oldest known case of associated marked supereruption of the occluding tooth.

인골의 고병리 소견은 치열, 손가락마디뼈, 양쪽 대퇴·경골에 걸친다. 오른쪽 I1부터 왼쪽 P3까지는 사망 전에 상실되었고, 해당 치조는 완전히 흡수되었다(그림 1). 그 결과 왼쪽 P4는 근심 방향으로 기울었다. 오른쪽 M2·M3도 상실된 것으로 보이는데, 오른쪽 M3가 약 5 mm 과맹출되어 원심 M2 위로 근심 경사되어 있기 때문이다. M3는 교합 마모와 근심 인접면 접촉으로 보아 원래 정상 교합이었으나, 과맹출로 인해 M3 근심 경부와의 접촉을 통해 M2 원심-교합면에 비스듬한 사면이 형성되었다. 사전 치아 상실이 있었음에도 M3를 포함한 교합 마모는 균등하게 유지되었다. 플라이스토세 인류에서 사전 치아 상실은 잘 알려져 있지만(32), 맞물리는 치아의 현저한 동반 과맹출이 확인된 가장 이른 사례다.

There is moderately advanced osteoarthritis of the distal interphalangeal joint of the left second manual ray. More distinctly pathological are the bilateral pronounced enlargements of the distal posterior femoral muscle insertions and associated enlargements of the proximal posterior tibial muscle attachments (Fig. 2). The femoral changes involve a crest-like projection of the distal linea aspera, with an abnormal pilaster extending almost to the level of the adductor magnus tubercle; this change is associated with a mediolateral flattening of the midshaft. On the small preserved portion of left tibia there is a hypertrophied soleal line, whereas the more complete right diaphysis has mid posterior vertical sulci separating hypertrophied halves of the soleal line. The proximal femora and the distal halves of the tibiae and fibula appear normal, and the preserved lower limb subchondral bone (talocrural and pedal) is normal. The etiology of these lower limb diaphyseal lesions is not known, but they are largely bilaterally symmetrical and therefore are likely to be systemic in nature. Although the lesions have modified the cross-sectional shapes of the mid and distal femoral diaphyses and the proximal tibial diaphysis, the bones do not appear to have sustained disuse atrophy given the Tianyuan 1 tibial robusticity (see below), and qualitative morphological attributes appear unmodified.

왼쪽 둘째 손가락의 원위지간관절에는 중등도로 진행된 골관절염이 있다. 더 뚜렷한 병변은 대퇴골 원위부 뒤쪽 근육 부착부의 양측성 비후와, 이에 연관된 경골 근위부 뒤쪽 근육 부착부의 비후다(그림 2). 대퇴골 변화는 원위부 대퇴골 거친선(linea aspera)의 능선 모양 돌출과, 대내전근 결절 수준 가까이까지 이어지는 비정상적 대퇴골 기둥(필라스터)을 포함하며, 이는 대퇴골 몸통 중간부의 좌우 편평화와 연관된다. 왼쪽 경골의 작은 보존부에는 비후된 가자미근선이 있고, 더 온전한 오른쪽 몸통에는 비후된 가자미근선의 양쪽을 가르는 뒤쪽 세로 고랑이 있다. 대퇴골 근위부와 경골·비골의 원위 절반, 그리고 보존된 하지의 피하연골(발목관절·발)은 정상이었다. 이러한 하지 몸통 병변의 병인은 알려져 있지 않지만, 대체로 양측 대칭을 보여 전신적 성격일 개연성이 크다. 이 병변이 대퇴골 몸통 중·원위부와 경골 근위 몸통의 단면 형태를 바꾸었지만, 전원 1의 경골 강건성을 고려하면 비사용성 위축은 없고(아래 참조), 정성적 형태 특성은 변하지 않은 것으로 보인다.

Figure 2. From left to right, lateral and posterior views of the right femur and posterior view of the right tibia of Tianyuan 1. Scale is in centimeters and millimeters.
왼쪽에서 오른쪽 순서로, 전원 1의 오른쪽 대퇴골 가쪽면과 뒤쪽면, 그리고 오른쪽 경골 뒤쪽면. 눈금 단위는 센티미터와 밀리미터.

 

Comparative Morphology of Tianyuan 1. 비교 형태:

Mandible and Dentition. 하악과 치열.

Tianyuan 1 has a modestly sized, moderately gracile (based on lateral corpus breadth) mandible (Fig. 1 and Table 2) with a derived modern human feature, and a suite of aspects that separate it from the Neandertals and align it with EMHs (Table 3). The anterior symphysis has a distinct and projecting tuber symphyseos with clear adjacent incisurae but little development of the lateral tubercles. Its resultant mentum osseum rank (34) of 4 aligns it with the majority of EMHs and distinguishes it from Neandertals and other archaic Homo. This is reflected in its anterior symphyseal angle (∼96°), which is above those of all contemporaneous and earlier Homo mandibles. Its mental foramen at P4–M1 is intermediate in position, but its absence of a retromolar space, lingual bridging of the mandibular foramen, large superior medial pterygoid tubercle, and mandibular notch asymmetry aligns it predominantly with EMHs, as opposed to Neandertals (35).

전원 1의 아래턱뼈는 크기가 중간이고(가쪽 몸통 폭 기준) 비교적 가늘며(그림 1, 표 2), 현대 인류의 파생 형질과 함께 네안데르탈인과 구분되어 EMH 쪽에 놓이게 하는 형질 묶음을 지닌다(표 3). 앞결합부에는 뚜렷하게 돌출한 턱뼈결합부 결절이 있고, 그 주변의 패임은 분명하지만 옆결절의 발달은 약하다. 그 결과 멘툼 오세움 등급(34) 4에 해당하여 EMH 다수와 일치하고 네안데르탈 및 다른 고인류와 구분된다. 이는 앞결합각(약 96°)에도 반영되며, 동시대 및 이전의 모든 인류 하악보다 크다. 턱끝구멍(mental foramen)은 P4–M1 사이의 중간 위치이지만, 후방치열 간극(retromolar space)의 부재, 아래턱뼈구멍 설측 가교의 부재, 큰 위안쪽 익돌근 결절의 부재, 아래턱패임 비대칭의 부재 등은 네안데르탈과 달리 주로 EMH와 일치한다(35).

Table 2. Select comparative mandibular osteometrics for Tianyuan 1 and samples of eastern and western OIS 3 EMH, Middle Paleolithic modern humans (MPMH), and Neandertals.
전원 1과 동·서부 OIS 3 초기 현생 인류(EMH), 중기 구석기 현대 인류(MPMH), 네안데르탈 표본의 선택 하악 계측 비교.

 

Table 3. Comparative mandibular discrete data for Tianyuan 1 and comparative samples (eastern/western OIS 3 EMH, MPMH, Neandertals).
전원 1과 비교 표본(동·서부 OIS 3 EMH, MPMH, 네안데르탈)의 하악 이산(질적) 형질 비교.

 

The buccolingual diameters of the I2 to M3 are similar to those of most Late Pleistocene humans, samples of which differ principally in their anterior dental dimensions (ref. 35; Table 4). However, an index of summed anterior (I2, C1) to posterior (M1, M2) crown breadths (Table 5) differentiates the Neandertals from most modern humans. The Tianyuan 1 index of 73.4 is matched among the EMHs only by the Upper Paleolithic Arene Candide 1, Dolní Věstonice 13, and Mladeč 54 (11.5% of the EMHs), whereas it is exceeded by 81.3% of the Neandertals, the lowest of which is still 72.9. It is above all of the Middle Paleolithic modern human (MPMH) plus Nazlet Khater 2 values. Tianyuan 1 is even closer to the Neandertal pattern if the premolar breadths are added to the molar breadths; its value of 41.6 is exceeded only by the same three European EMHs and 60.0% of the Neandertals. The Tianyuan 1 dental proportions therefore fall in the overlap zone of late archaic and Upper Paleolithic EMHs and separate from the MPMHs.

I2–M3의 협설 직경은 대부분의 후기 플라이스토세 인류와 유사하며(35; 표 4), 표본 간 차이는 주로 앞니(전치) 폭에서 나타난다. 그러나 전치(I2, C1) 대 어금니(M1, M2) 합계 폭비 지수(표 5)는 네안데르탈과 현대 인류 다수를 구분한다. 전원 1의 지수 73.4는 EMH 가운데 상부 구석기 아레네 칸디데 1, 돌니 비스토니체 13, 믈라데츠 54(EMH의 11.5%)에서만 대응되며, 네안데르탈의 81.3%가 이 값을 초과하고 최저값도 72.9다. 이 값은 중기 구석기 현대 인류(MPMH)와 나즐레트 카테르 2의 값보다도 높다. 소구치 폭을 어금니 폭에 합하면 전원 1은 네안데르탈 패턴에 더 가까워지며, 그 값 41.6은 같은 세 유럽 EMH와 네안데르탈의 60%만이 초과한다. 따라서 전원 1의 치아 비율은 후기 고인류와 상부 구석기 EMH가 겹치는 구역에 놓이며, MPMH와는 구분된다.

Table 4. Buccolingual diameters of the Tianyuan 1 mandibular dentition.
전원 1 하악 치열의 협측–설측 직경.

 

Table 5. Summed anterior-to-posterior dental proportions.
전치–구치 합계 폭비(치아 비율).

 

Postcranial Remains. 체간하 골격.

Brachial indices provide little distinction across Late Pleistocene samples, and the Tianyuan 1 index is close to most sample means (Table 6). Crural indices, however, separate the Neandertals from most of the EMHs; Tianyuan 1 (Fig. 2) is in the middle of the EMH distributions, most of whom (Minatogawa 1 and 3 and Veneri 2 are the only exceptions) exhibit the crural indices of equatorial recent humans (36). At the same time, the moderately high tibial robusticity index of Tianyuan 1 (Table 6) between the Neandertal and earlier modern human sample means suggests a high robusticity level and/or a broader body core than most equatorial humans. The high crural indices and tibial robusticity of Tianyuan 1 may well indicate some combination of equatorial ancestry and an emphasis on mobility (37, 38).

완지비는 후기 플라이스토세 표본들 사이에서 구분력이 크지 않고, 전원 1의 값은 대부분 표본 평균에 가깝다(표 6). 반면 경지비는 네안데르탈과 EMH를 구분하며, 전원 1(그림 2)은 EMH 분포의 중앙에 위치한다. 다수 EMH(예외는 미나토가와 1·3, 베네리 2)는 적도권 현대 인류의 경지비를 보인다(36). 동시에 전원 1의 중등도 높은 경골 강건성 지수(표 6)는 네안데르탈과 초기 현대 인류 평균 사이에 있어, 대다수 적도권 인류보다 더 높은 강건성 수준 및/또는 더 넓은 체간을 시사한다. 이러한 높은 경지비와 경골 강건성은 적도권 계통과 높은 이동성의 결합을 시사할 수 있다(37, 38).

Table 6. Brachial (radius/humerus) and crural (tibia/femur) indices and tibial and pedal proximal phalanx robusticity indices for Tianyuan 1.
전원 1의 완지비(요골/상완), 경지비(경골/대퇴), 그리고 경골·발가락 근위마디뼈 강건성 지수.

 

The left scapula has a relatively high glenoid (breadth/height) index, which largely separates it from Neandertals and other archaic Homo (39) and aligns it with oxygen isotope stage 3 EMHs. The acromial processes of the scapulae are asymmetrical, with the right side being longer. This is associated with humeral midshaft asymmetry, in which the Tianyuan 1 value is above the Late Pleistocene means in Table 7, within their ranges of variation, but well above Late Upper Paleolithic and recent human samples (40, 41). As with 92.3% (n = 26) of the comparative sample, Tianyuan 1 has a more robust right diaphysis. The asymmetry is also evident in the pectoralis major indices (tuberosity breadth/humeral length), in which the right pectoralis major is among the more robust of the EMHs but ≤81.8% of the Neandertals (Table 7). The left pectoralis major is more gracile.

왼쪽 견갑골은 비교적 높은 관절오목(폭/높이) 지수를 보여 네안데르탈 및 다른 고인류와 크게 구분되고(39), OIS 3 시기의 EMH와 일치한다. 견봉은 비대칭이며 오른쪽이 더 길다. 이는 상완골 몸통 중간부의 비대칭과 연관되며, 전원 1의 값은 표 7의 후기 플라이스토세 평균보다 높고 변동범위 안에 있으나, 후기 상부 구석기 및 현대 인류 표본보다 크게 높다(40, 41). 비교표본의 92.3%(n=26)와 마찬가지로 전원 1도 오른쪽 몸통이 더 강건하다. 대흉근 지수(결절 폭/상완 길이)에서도 비대칭이 뚜렷하며, 오른쪽 대흉근은 EMH 가운데서도 비교적 강건하지만 네안데르탈의 ≤81.8% 수준이다(표 7). 왼쪽 대흉근은 더 가늘다.

Table 7. Indices and measurements of the Tianyuan 1 upper limb remains.
전원 1 상지 골격의 지수와 계측치.

 

The radial tuberosity is anteromedially oriented between positions 1 and 2 of ref. 42, a position present in three Minatogawa radii, one western Eurasian EMH radius, 75.0% (n = 12) of the MPMHs, and 96.7% (n = 30) of the MUPHs, whereas it is present in only 39.3% (n = 28) of the Neandertals. The lateral curvature of the radial diaphysis is on the small end of Late Pleistocene variation, and well below the Neandertal average. In the wrist, the capitate has a complete head, associated with a ∼50° radial tilt (radio-ulnar plane) of the capitate’s second metacarpal facet. The hamulus shows a reduction in palmar projection to an EMH level, but with a length (proximal to distal) within the Neandertal range (Table 8). The distal manual phalanx (probably ray 2) has an approximately circular and relatively large tubercle without ungual spines; the relative tubercle breadth (∼79%) is intermediate between the Neandertals and the recent, MPMH, and MUP human samples. Although the tubercle form is archaic, it is within the range of the EMHs. The femur, despite its lesions, is modern in morphology, with a gluteal buttress and pilaster; the tibia shows a prominent pilaster, filamentous posterior sulci, and a concavo-planar anterolateral surface (Fig. 2 and Tables 4 and 5, 6–8).

요골 결절은 참고문헌 42의 위치 1–2 사이로 앞안쪽(전내측) 방향이며, 이 배치는 미나토가와 요골 3개체, 서유라시아 EMH 요골 1개체, MPMH의 75.0%(n=12), MUPH의 96.7%(n=30)에서 관찰되지만, 네안데르탈에서는 39.3%(n=28)만 보인다. 요골 몸통의 가쪽 만곡은 후기 플라이스토세 변이의 하한에 가깝고, 네안데르탈 평균보다 훨씬 작다. 손목에서는 유두골(capitate)의 골두가 완전하며, 제2 중수골 관절면이 요척(노자) 평면 기준 약 50° 요측 경사를 보인다. 갈고리(hamulus)는 장측(손바닥쪽) 돌출이 줄어 EMH 수준이나, 근위–원위 길이는 네안데르탈 범위에 있다(표 8). 원위 손가락마디뼈(아마 제2 광)는 손톱가시(ungual spines) 없는 거의 원형의 비교적 큰 결절을 가지며, 결절 상대 폭(≈79%)은 네안데르탈과 현대·MPMH·MUP 인간 표본의 중간이다. 결절 형상은 고인류형이지만 EMH 범위 안에 있다. 대퇴골은 병변에도 불구하고 형태가 현대적(둔근 부착부 융기와 대퇴골 기둥)이며, 경골은 뚜렷한 기둥(필라스터), 섬유상 뒤쪽 세로고랑, 오목–평탄한 앞가쪽 면을 보인다(그림 2; 표 4–5, 6–8).

Table 8. Indices and measurements of Tianyuan 1 upper limb remains.
전원 1 상지 골격의 추가 지수 및 계측치(요골 만곡, 갈고리(hamulus) 관련 지수, 원위 손가락마디뼈 결절 지수 등 포함).

 

The Tianyuan 1 talus has a modestly sized trochlea consistent with MUP humans, and the other tarsals and metatarsals are consistent with Late Pleistocene humans generally. However, the second pedal proximal phalanx is gracile, consistent with MUP humans and distinct from the MPMHs and the Neandertals (Table 6). This pattern, coupled with the tibial robusticity (Table 6), is consistent with a pattern of footwear use among MUP humans, that would have reduced forefoot flexion stresses (43).

전원 1의 거골은 MUP 인류와 일치하는 비교적 작은 도르래를 가지며, 다른 족근골과 중족골은 일반적인 후기 플라이스토세 인류 범위에 있다. 다만 제2 근위 발가락마디뼈는 가늘어(gracile) MUP 인류와 일치하고 MPMH·네안데르탈과는 구별된다(표 6). 이러한 양상은 경골 강건성(표 6)과 결합할 때, MUP 인류에서 제시된 신발 착용 패턴—전족 굽힘 응력 감소—과 부합한다(43).

 

Discussion

The Tianyuan 1 partial skeleton, as the first east Asian well dated modern human associated skeleton ≥30 ka ^14C BP, provides secure documentation of a suite of derived modern human characteristics in eastern Asia at this time period; among eastern Eurasian early modern remains, only the immature Niah Cave cranium is securely at least as old. In addition, the Tianyuan 1 skeleton provides evidence of an EMH morphology with titan lower limb robusticity and a suite of archaic features for the hand and dental proportions. It therefore provides a mixture of archaic and modern features for this time period and geographic region, as has previously been documented among western Eurasian Late Pleistocene humans (44).

전원 1 부분 골격은 동아시아에서 ≥30 ka ^14C BP의 확실한 연대를 가진 최초의 현대 인류 연관 골격으로, 당시 동아시아에서 현대 인류의 파생 형질 묶음을 확실히 문서화한다. 동부 유라시아 초기 현대 인류 가운데 이와 같은 연대가 확실한 것은 니아동굴 미성숙 두개 정도뿐이다. 아울러 전원 1은 하지의 매우 높은 강건성, 손·치아 비율에서의 일부 고인류적 형질 등 EMH 형태의 단서를 제공한다. 따라서 이 시기·이 지역에서 고인류형과 현대형이 혼재하는 양상을 보여 주며, 이런 패턴은 이미 서유라시아 후기 플라이스토세 인류에서도 보고된 바 있다(44).

The suite of derived modern human features… include a projecting tuber symphyseos, a high anterior symphyseal angle, a broad scapular glenoid, and upper limb features. The postcranial features also indicate both a high crural index and tibial robusticity. The combination of these features places Tianyuan 1 within the range of EMHs and later UP humans from western Eurasia and contrasts with the Neandertals.

현대 인류의 파생 형질 묶음은 턱뼈결합부 결절의 돌출, 높은 앞결합각, 넓은 견갑골 관절오목, 상지의 현대적 특징을 포함한다. 체간하 골격 역시 높은 경지비와 경골 강건성을 가리킨다. 이 조합은 전원 1을 서유라시아 EMH·상부 구석기 인류 범위 안에 위치시키며 네안데르탈과 대비시킨다.

At the same time, Tianyuan 1 expresses a set of archaic features which align it with late archaic humans in some respects, including dental proportions (anterior to posterior) and hand (distal phalanx tubercle form and hamulus length). These archaic features do not negate its overall EMH status but suggest either retention of regional traits, gene flow from late archaic populations, or mosaic evolution.

동시에 전원 1은 전치–구치 비율, 손(원위 마디뼈 결절 형상·갈고리 길이) 등 일부에서 후기 고인류와 맞닿는 형질을 보인다. 이러한 고인류적 특징은 EMH로서의 전체적 지위를 부정하지 않으며, 지역 형질의 유지, 후기 고인류 집단과의 유전자 흐름, 모자이크 진화 가운데 하나 혹은 복합을 시사한다.

In terms of paleobiology, the lower limb robusticity and the gracility of certain pedal elements are consistent with increased mobility and habitual footwear, respectively, as has been proposed for MUP humans; however, caution is warranted given individual variation and the limited comparative sample size in eastern Asia.

고생물학적 관점에서, 하지 강건성은 높은 이동성, 일부 발 요소의 가늘음은 상시적 신발 착용과 각각 부합하며, 이는 MUP 인류에 대해 제안되어 왔다. 다만 개체 변이와 동아시아 비교표본의 제한을 고려해 신중한 해석이 필요하다.

Given the scarcity of well-dated EMH remains in eastern Asia, the Tianyuan 1 skeleton represents an important data point for assessing the tempo and mode of modern human emergence in this region. Additional discoveries and direct dates will be essential for resolving whether the archaic features in Tianyuan 1 reflect regional continuity, admixture, or developmental plasticity.

동아시아에서 확실한 연대를 가진 EMH 표본이 드문 현실에서, 전원 1은 현대 인류 출현의 속도·양상을 평가하는 데 핵심 자료점이다. 전원 1의 고인류적 형질이 지역 연속성, 혼혈(혼합), 발달 가소성 가운데 무엇을 반영하는지는 추가 표본과 직접연대가 해결할 과제다.

 

Materials and Methods. 재료와 방법

The Tianyuan 1 remains are compared with the available earlier, approximately contemporaneous and slightly more recent Late Pleistocene human remains. Relevant portions of late archaic humans from eastern Eurasia are known only from Changyang, Dingcun, and Maba, and only isolated teeth from the first two sites provide comparative data (3). The available eastern Eurasian EMHs from the sites of Batadomba Lena, Moh Khiew, Zhoukoudian Upper Cave, and Minatogawa date to between ≈28 and ≈18 ka ^14C BP. To provide a broader Late Pleistocene framework, they are compared with four western Old World samples (Asian, European, and north African): (i) late archaic humans (Neandertals); (ii) MPMHs from Haua Fteah, Qafzeh and Skhul; (iii) EMHs dated to between ≈29 and 37 ka ^14C BP; and (iv) MUP (≈20 to ≈28 ka ^14C BP) modern humans. Few of the traits of comparison used are derived for the Neandertals (44), and therefore the Neandertals should represent late archaic Homo generally for the purposes here; such assessments need to be reevaluated when adequate late archaic eastern Eurasian remains are known.

Standard skeletal morphometrics (33) and discrete traits (34, 35) are provided for aspects of Tianyuan 1, for which there appear to be late archaic human–to–EMH contrasts, at least in the western Old World. Data are from primary paleontological publications and/or analysis of original fossils. Tianyuan 1 long-bone lengths were estimated from the preserved portions, using least-squares regressions based on a recent human sample; the standard errors of the estimates vary from 1.1% to 1.7%. For individual trait comparisons, ratios expressed as percentages (indices) are used; all were checked to avoid algebraic distortion of the proportions. Humeral asymmetry and robusticity indices (Tables 6 and 7) employ polar moments of area computed with ellipse formulae from external shaft diameters [\big((AP^3 \times ML) + (AP \times ML^3)\big)\times (\pi/64)] (see ref. 45), assuming similar percent cortical areas for Late Pleistocene humans (41, 46). P values are provided across the comparative samples, using ANOVA for measurements and indices and exact χ² (47) for discrete traits.

전원 1 표본은 이용 가능한 이른 시기, 대략 동시기, 조금 더 뒤 시기의 후기 플라이스토세 인류 표본들과 비교했다. 동부 유라시아의 후기 고인류 가운데 비교 가능한 부위가 알려진 것은 창양(Changyang), 정촌(Dingcun), 마파(Maba)뿐이며, 이 중 창양·정촌에서는 분리된 치아만이 비교 자료를 제공한다(3). 동부 유라시아의 초기 현생 인류(EMH) 표본으로는 바타돔발레나(Batadomba Lena), 모 키우(Moh Khiew), 주구점 상동(Zhoukoudian Upper Cave), 미나토가와(Minatogawa)가 있으며, 이들은 약 28–18 ka ^14C BP 범위의 연대를 보인다. 보다 넓은 후기 플라이스토세의 비교 틀을 마련하기 위해, 이 표본들을 구세계 서부(아시아·유럽·북아프리카)의 네 집단과 비교했다: (i) 후기 고인류(네안데르탈인), (ii) 하우아 프테아(Haua Fteah)·카프제(Qafzeh)·스쿨(Skhul)의 중기 구석기 현대 인류(MPMH), (iii) 약 29–37 ka ^14C BP의 EMH, (iv) MUP(약 20–28 ka ^14C BP)의 현대 인류. 본 비교에 사용한 형질 가운데 네안데르탈인에서 파생적으로 특이한 항목은 많지 않으므로(44), 여기서는 네안데르탈인을 일반적인 ‘후기 고(古) 호모’의 대표로 간주했다. 다만 동부 유라시아의 후기 고인류 표본이 충분히 확보되면 이러한 평가는 재검토되어야 한다.

전원 1의 여러 부위 가운데, 적어도 서부 구세계에서는 후기 고인류 ↔ EMH의 대비가 뚜렷하게 관찰되는 항목들에 대해 표준 골격 계측치(33)와 이산 형질(34, 35)을 제시했다. 자료는 1차 고생물학 논문과/또는 원본 화석의 직접 분석에서 얻었다. 전원 1의 장골 길이는 보존부를 바탕으로 현대 인류 표본 기반 최소자승 회귀로 추정했으며, 추정의 표준오차는 1.1–1.7% 범위였다. 개별 형질 비교에는 백분율(지수) 형태의 비율을 사용했고, 비율 구조가 대수적으로 왜곡되지 않도록 모두 점검했다. 상완골 비대칭과 강건성 지수(표 6, 7)는 몸통 외경으로부터 타원식으로 계산한 단면 극관성모멘트 [\big((AP^3 \times ML) + (AP \times ML^3)\big)\times (\pi/64)]를 사용했다(참고문헌 45). 이때 후기 플라이스토세 인류의 피질골 비율이 서로 유사하다는 전제를 두었다(41, 46). 측정치·지수의 집단 간 비교에는 ANOVA, 이산 형질에는 정확 χ²(47)을 사용해 p값을 제시했다.

 

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