Low Mitochondrial DNA Diversity in an Ancient Population from China: Insight into Social Organization at the Fujia Site
중국 부가(Fujia) 유적의 비밀: 낮은 미토콘드리아 DNA 다양성이 밝혀낸 모계 사회
Yu Dong1,2*, Chunxiang Li3, Fengshi Luan1, Zhenguang Li4, Hongjie Li3, Yinqiu Cui2,3, Hui Zhou3, and Ripan S. Malhi2,5
동유(董昱)1,2*, 이춘향(李春香)3, 난풍실(欒豐實)1, 이진광(李振光)4, 이굉걸(李宏杰)3, 최은추(崔銀秋)2,3, 주휘(周輝)3, 그리고 Ripan S. Malhi2,5
¹School of History and Culture, Shandong University, Jinan, Shandong, China.
중국 산동성 제남시 산동대학교(山東大學校) 역사문화학부
²Department of Anthropology, University of Illinois at Urbana-Champaign, Urbana, Illinois.
미국 일리노이주 어바나-샴페인 일리노이 대학교(University of Illinois at Urbana-Champaign) 인류학과
³College of Life Sciences, Jilin University, Changchun, Jilin, China.
중국 길림성 장춘시 길림대학교(吉林大學校) 생명과학학부
⁴Shandong Provincial Institute of Cultural Relics and Archaeology, Jinan, Shandong, China.
중국 산동성 제남시 산동성 문물고고연구원(山東省文物考古硏究院)
⁵Institute for Genomic Biology, University of Illinois at Urbana-Champaign, Urbana, Illinois.
미국 일리노이주 어바나-샴페인 일리노이 대학교(University of Illinois at Urbana-Champaign) 유전체생물학연구소
*Correspondence to: Yu Dong, School of History and Culture, Shandong University, Jinan, Shandong Prov. 250100, P. R. China. E-mail: yudong@sdu.edu.cn.
*교신 저자: 동유(董昱), 중화인민공화국 산동성 제남시 250100 산동대학교 역사문화학부. 이메일: yudong@sdu.edu.cn.
[리뷰] 중화 쇼비니즘 경사도 평가: 5/10
23. Dong, Y., Li, C., Luan, F. et al. (2015) ‘Low Mitochondrial DNA Diversity in an Ancient Population from China: Insight into Social Organization at the Fujia Site (Dawenkou)’, Human Biology, 87(1), pp. 71–84. doi:10.13110/humanbiology.87.1.0071.
(1) 연구 개요 및 저자의 주장
이 연구는 산동성 부가(Fujia) 유적지에서 발굴된 대문구 문화 시기(4,800–4,500 cal BP)의 고대인 18명의 mtDNA를 분석했다. 연구의 핵심 발견은 이 유적지에서 “낮은 미토콘드리아 DNA 다양성”이 관찰되었다는 점이다. 저자들은 이 유전적 패턴을 부계(Y염색체) 데이터와 종합하여, 이 공동체가 “모계 공동체(matrilineal community)와 가장 일치하는” 특징을 보인다고 결론 내렸다. 최근 동일 유적지에 대한 더 높은 해상도의 후속 연구 역시 이 결론을 확증하고 강화했다.
(2) 편향성 분석 (중화 쇼비니즘 경사도: 1/10)
이 연구는 거시적인 인구 이동이 아닌 미시적인 사회 조직 복원에 초점을 맞추고 있어, 중원 중심주의적 편향이 거의 없다.
- 서사 프레이밍 (낮은 편향성): 연구의 프레임 자체가 단일 공동체 내부의 조직을 이해하려는 상향식(bottom-up) 접근을 취한다. 중심에서 주변으로 향하는 하향식(top-down) 서사를 강요하지 않는다.
b, c, d: 연구의 범위가 이주나 거시적 문화 변동이 아니므로 다른 기준들은 직접적으로 적용되지 않는다. 그러나 이 연구의 발견은 바로 그 주제들에 대해 심대한 함의를 가지며, 다른 연구들의 편향을 교정하는 데 중요한 역할을 한다.
(3) 결론 재구성: ‘유전자-문화 분리’의 사회적 기반
이 연구의 중요성은 부가 유적지 자체를 훨씬 넘어선다. 이 연구는 ‘매트릭스’ 모델을 뒷받침하는 가장 결정적인 현상 중 하나인 ‘유전자-문화 분리(Gene-Culture Separation)’를 가능하게 하는 구체적인 사회적 메커니즘을 제공한다. 모계 씨족을 중심으로 조직된 사회는 외부 문화 요소를 외부인과의 상호작용(예: 교역, 제한적인 남성 외혼)을 통해 받아들이면서도, 공동체 핵심 인구의 유전적(특히 모계) 정체성을 근본적으로 교체하지 않고 유지할 수 있는 구조적 능력을 갖추고 있다. 즉, 모계제는 ‘유전자-문화 분리’라는 현상이 작동할 수 있게 하는 사회적 ‘소프트웨어’와 같다. 따라서 부가 유적의 사례는 단지 고립된 특이 사례가 아니라, ‘해양 회랑’을 특징짓는 사회 조직의 모델을 제시하며, ‘매트릭스’ 모델의 복잡한 역동성을 가능하게 한 사회적 기반을 보여준다.
[논문요약]
유전자로 5000년 전 마을의 비밀을 풀다: 아버지가 아닌 어머니 중심 사회
이 논문은 마치 한 편의 과학 수사물과 같다. 고고학자들이 오랫동안 가졌던 생각, 즉 ‘고대 중국 사회는 아버지 중심(부계) 사회로 발전해왔다’는 가설에 대해 DNA라는 최신 기술로 반박 증거를 찾아내는 과정을 담고 있다. 전문 지식이 없어도 이해할 수 있도록 그 과정을 알기 쉽게 요약한다.
1. 사건의 배경: 5000년 전, 그들은 어떻게 살았을까?
- 시간적 배경: 지금으로부터 약 6,300년에서 4,600년 전, 중국 산동성 일대에는 대문구(大汶口, Dawenkou) 문화가 있었다. 아래 연대표에서 볼 수 있듯이, 신석기 시대 후기에 해당하는 문화이다.
그림 1. 중국 산동성의 주요 선사 및 초기 역사 시대 문화 연대표
- 기존 학설: 많은 학자들은 이 시기가 어머니 중심의 모계(母系) 사회에서 점차 아버지 중심의 부계(父系) 사회로 넘어가는 과도기라고 생각했다. 즉, 재산과 혈통이 아버지를 통해 아들에게 이어지는 사회 구조가 막 시작되던 때라고 본 것이다.
- 사건 현장: 이 가설을 검증하기 위해 연구팀이 주목한 곳은 대문구 문화 유적인 부가(Fujia) 유적이다. 이곳에서 발굴된 343기의 무덤 중, 18명의 유골을 분석 대상으로 삼았다. 아래 표는 분석 대상이 된 18명의 목록이다.
표 1. 분석 대상이 된 부가(Fujia) 묘지의 18명 유골 샘플 목록
2. 수사 기법: DNA 속 숨겨진 단서를 찾아라!
연구팀은 유골에서 고대 DNA(ancient DNA)를 추출해 분석했다. 이들이 주목한 단서는 두 가지다.
① 엄마의 유전자, 미토콘드리아 DNA (mtDNA)
- 이 유전자는 오직 어머니를 통해서만 자녀에게 물려받는다. 아들은 엄마에게서 mtDNA를 받지만, 자식에게 물려주지는 못한다.
- 만약 한 마을 사람들의 mtDNA가 모두 똑같다면? 그들은 모두 같은 할머니(혹은 증조할머니)의 후손이라는 뜻이다. 즉, 모계 혈통이 같다.
② 아빠의 유전자, Y 염색체 (Y Chromosome)
- 이 유전자는 오직 아버지를 통해서만 아들에게 전달된다.
- 만약 한 마을 남자들의 Y 염색체가 제각각 다르다면? 그들의 아버지, 할아버지들이 서로 다른 가문 출신이라는 뜻이다.
참고: 논문의 표 2는 바로 이 두 가지 DNA를 찾아내고 복제하기 위해 사용한 과학 시약(시발체, Primer) 목록이다. 과학 수사에 쓰인 ‘시약 리스트’라고 볼 수 있다.
3. 가설 설정: DNA 패턴으로 사회 구조 예측하기
연구팀은 DNA 분석 결과가 어떻게 나올지에 따라 부가 유적의 사회 구조를 예측하는 모델을 세웠다. 표 4가 바로 그 예측 모델이다.
표 4. 사회 유형별 예상 DNA 패턴
4. 결정적 증거: 분석 결과는 예상을 뒤엎었다!
드디어 18명 유골의 DNA 분석 결과가 나왔다. 결과는 놀라웠다 (표 3 참조).
표 3. 부가 유적 샘플의 실제 DNA 분석 결과 요약
- 결과 1: 분석에 성공한 16명 모두의 mtDNA(엄마 유전자)가 ‘D5/D6’ 타입으로 완벽하게 일치했다. mtDNA 다양성은 ‘0’이었다.
- 결과 2: 반면, 남성들의 Y 염색체(아빠 유전자)는 K, N, O 등 최소 3개 이상의 다른 타입으로 나타났다. Y 염색체 다양성은75로 매우 높았다.
이 결과는 위 표 4의 예측 모델 중 ‘어머니 중심(모계) 사회’의 DNA 패턴과 정확히 일치했다.
5. 결론: 부가 유적은 ‘어머니’가 중심인 사회였다
DNA라는 결정적 증거를 통해 연구팀은 다음과 같은 결론을 내렸다.
- 5000년 전 부가 마을은 기존의 생각과 달리 어머니 중심의 모계 사회였을 가능성이 매우 높다.
- 여성들은 태어난 마을에서 평생 살았고, 남성들이 외부에서 들어와 결혼했다.
- 모든 마을 사람이 같은 ‘엄마 유전자’를 가졌다는 것은, 이들에게 결혼으로 맺어진 관계(부부)보다 혈연으로 이어진 관계(남매, 모녀)가 훨씬 더 중요했음을 의미한다.
이 연구는 DNA 분석이라는 강력한 도구를 통해, 기존의 고고학적 가설을 뒤집고 5000년 전 사람들의 삶을 더욱 생생하게 복원해냈다는 점에서 큰 의미를 가진다.
[논문번역]
초록 ABSTRACT
To gain insight into the social organization of a population associated with the Dawenkou period, we performed ancient DNA analysis of 18 individuals from human remains from the Fujia site in Shandong Province, China. Directly radiocarbon dated to 4800-4500 cal BP, the Fujia site is assumed to be associated with a transitional phase from matrilineal clans to patrilineal monogamous families. Our results reveal a low mitochondrial DNA diversity from the site and population. Combined with Y chromosome data, the pattern observed at the Fujia site is most consistent with a matrilineal community. The patterns also suggest that the bond of marriage was de-emphasized compared with the bonds of descent at Fujia.
대문구(大汶口, Dawenkou) 시기 인구의 사회 조직에 대한 통찰을 얻기 위해, 우리는 중국 산동성(山東省) 부가(Fujia) 유적에서 출토된 18개체 유골을 대상으로 고대 DNA 분석을 수행했다. 방사성탄소연대측정 결과 이 유적은 약 4800-4500년 전의 것으로, 모계(母系) 씨족 사회에서 부계(父系) 일부일처제 가족 사회로 넘어가는 과도기에 해당한다고 추정되어 왔다. 우리의 분석 결과, 이 유적과 인구의 미토콘드리아 DNA(mtDNA) 다양성은 매우 낮게 나타났다. Y 염색체 데이터와 종합해 볼 때, 부가 유적에서 관찰된 패턴은 모계 공동체의 특징과 가장 일치했다. 또한 이러한 패턴은 부가 공동체에서 혼인으로 맺어진 유대보다 혈연으로 이어진 유대가 더 중요하게 여겨졌음을 시사한다.
목차
Archaeological Background: Dawenkou Culture
고고학적 배경: 대문구(大汶口) 문화
Amplification and Sequencing
증폭 및 염기서열 분석
Contamination Precautions
오염 방지 대책
Measures of Genetic Diversity
유전적 다양성 측정
토론 및 결론 Discussion and Conclusions
서론 Introduction
Reconstructing aspects of social organization, including kinship systems, postmarital residence patterns, labor division, wealth, and status, is of great interest to archaeologists (Costin and Hagstrum 1995; Kolb and Snead 1997; Allen et al. 2008; Peterson and Shelach 2012). Kinship in humans is more than biological relatedness: it is also socially constructed, and kinship systems vary widely among cultures (Carsten 2000). Gamble (2008) argues that extended and socially constructed kinship systems distinguish us from other primates and facilitated the early modern human global diaspora. While one can learn a lot about the social organization of ancient Chinese societies with the help of ancient literature and early writings on oracle bones and bronzewares (e.g., von Falkenhausen 2006), little is known about prehistoric kinship systems because they are difficult to reconstruct with archaeological evidence (Jiao 2001). In this study we analyzed mitochondrial DNA (mtDNA) and Y-chromosomal DNA diversity in a late Neolithic community in Shandong Province, China, to reconstruct its social organization. Considering the paucity of empirical data on social organization in Neolithic China, we focus our discussion and analysis on how DNA from uniparental systems can be used to infer kinship systems in ancient populations.
친족 체계, 혼인 후 거주 패턴, 노동 분업, 부와 지위 등 사회 조직의 여러 측면을 복원하는 것은 고고학자들에게 매우 흥미로운 주제이다 (Costin and Hagstrum 1995; Kolb and Snead 1997; Allen et al. 2008; Peterson and Shelach 2012). 인간의 친족 관계는 생물학적 관계 그 이상이다. 그것은 사회적으로 구성되며, 친족 체계는 문화에 따라 매우 다양하다 (Carsten 2000). 갬블(Gamble, 2008)은 확장되고 사회적으로 구성된 친족 체계가 인간을 다른 영장류와 구분 짓는 특징이며, 초기 현생인류가 전 지구적으로 퍼져나가는 데 기여했다고 주장한다. 고대 문헌이나 갑골문, 청동기 명문 등의 도움으로 고대 중국 사회의 조직에 대해 많은 것을 알 수 있지만 (예: von Falkenhausen 2006), 선사 시대의 친족 체계에 대해서는 거의 알려진 바가 없다. 고고학적 증거만으로는 복원하기가 어렵기 때문이다 (Jiao 2001). 이 연구에서 우리는 중국 산동성의 신석기 후기 공동체 유적에서 미토콘드리아 DNA(mtDNA)와 Y염색체 DNA 다양성을 분석하여 그 사회 조직을 복원하고자 했다. 신석기 시대 중국의 사회 조직에 대한 실증적 데이터가 부족하다는 점을 고려하여, 우리는 모계 혹은 부계 한쪽으로만 유전되는 DNA(uniparental systems)를 이용해 어떻게 고대 인구의 친족 체계를 추론할 수 있는지에 논의와 분석의 초점을 맞춘다.
Several approaches have been used to investigate prehistoric kinship practices. Ember (1973) and Divale (1977) used cross-cultural ethnographic analysis to propose that, based on the living floor area of the average house, one could predict postmarital residence patterns, with matrilocal societies having a larger living floor area than patrilocal ones. Zhang (1985) analyzed the burial arrangements of the Yuanjunmiao cemetery, Yangshao Culture (7,000-5,000 BP), and noted that burials were more elaborate for juvenile females than for males. From this he argued that the community was organized in matrilineal clans and was probably also matriarchal. Gao and Lee (1993) performed craniometric measurements of human remains at the Shijia site, Yangshao Culture, and found that individuals were more closely related within one multiple burial than among different burials; hence, they argue that individuals found in the same multiple burial are brothers and sisters. Because female burials were underrepresented at that site, the authors rejected the possibility of a matrilocal and matriarchal community (Chen 1990; Keightley 1999). Stojanowski and Schillaci (2006) provided an extensive review on how biodistance analysis based on morphology could provide insights on kinship and postmarital residence.
선사 시대의 친족 관습을 조사하기 위해 여러 접근법이 사용되어 왔다. 엠버(Ember, 1973)와 디베일(Divale, 1977)은 교차문화적 민족지 분석을 통해, 평균적인 집의 주거 면적을 바탕으로 혼인 후 거주 패턴을 예측할 수 있다고 제안했다. 모처 거주(matrilocal, 결혼 후 남자가 여자 집으로 가는 것) 사회가 부처 거주(patrilocal, 결혼 후 여자가 남자 집으로 가는 것) 사회보다 주거 면적이 더 넓다는 것이다. 장(Zhang, 1985)은 양사오(仰韶, Yangshao) 문화(7,000-5,000년 전)의 위안쥔먀오(Yuanjunmiao) 묘지를 분석하고, 어린 여성의 무덤이 남성보다 더 화려하다는 점에 주목했다. 이를 근거로 그는 이 공동체가 모계 씨족으로 조직되었으며 아마도 모권제(matriarchal) 사회였을 것이라고 주장했다. 가오(Gao)와 리(Lee, 1993)는 양사오 문화의 스자(Shijia) 유적 인골에 대해 두개골 계측을 수행했고, 하나의 합장묘 내의 개체들이 다른 무덤의 개체들보다 서로 더 가까운 관계라는 것을 발견했다. 따라서 그들은 같은 합장묘에서 발견된 개체들이 형제자매라고 주장한다. 해당 유적에서는 여성 무덤이 상대적으로 적게 발견되었기 때문에, 저자들은 모처 거주 및 모권제 공동체일 가능성은 배제했다 (Chen 1990; Keightley 1999). 스토야노프스키(Stojanowski)와 실라치(Schillaci, 2006)는 유골 형태에 기반한 생물학적 거리 분석이 어떻게 친족 관계와 혼인 후 거주지에 대한 통찰을 제공할 수 있는지에 대해 광범위한 검토를 제공했다.
Inference of kinship and social organization can also be obtained from isotopic and ancient DNA analysis. Bentley et al. (2005) compared the strontium isotopic ratios of males and females from a prehistoric site in Thailand and argued that the community was likely matrilocal because females had more restricted isotopic variance than did males, suggesting more restricted geographic origins of females. Haak et al. (2008) combined strontium isotope and ancient DNA analysis and demonstrated that a Later Stone Age society in Germany was exogamous and patrilocal.
친족 및 사회 조직에 대한 추론은 동위원소 및 고대 DNA 분석을 통해서도 얻을 수 있다. 벤틀리(Bentley) 등(2005)은 태국의 한 선사 유적지에서 남성과 여성의 스트론튬 동위원소 비율을 비교하고, 여성들의 동위원소 편차가 남성보다 더 작다는 점에서 이 공동체가 모처 거주 사회였을 가능성이 높다고 주장했다. 이는 여성들의 지리적 출신지가 더 제한적이었음을 시사한다. 하크(Haak) 등(2008)은 스트론튬 동위원소와 고대 DNA 분석을 결합하여, 독일의 후기 석기시대 사회가 족외혼(exogamous, 다른 씨족과 결혼하는 것)을 하는 부처 거주 사회였음을 증명했다.
Many Chinese archaeologists assume that early Chinese Neolithic societies were organized in matrilineal, matrilocal clans and gradually evolved to patrilineal, patrilocal monogamous families, with patrilineal clans as a transitional stage. This model of the evolution of social organization reflects the influence of Engels (1884) in China. The terms matrilineal, matrilocal, and matriarchal are used relatively synonymously among Chinese archaeologists, and the assumption is that a matrilineal society is always matrilocal and matriarchal, and vice versa (e.g., Wang 1982; Z.-P. Zhang 1985; Z. Zhang 2000; H. Zhang 2003). However, matrilineal and matrilocal do not always go hand in hand (Schneider and Gough 1961), and matriarchal societies are extremely rare (Schneider and Gough 1961; Murdock 1967; Hua 2001).
많은 중국 고고학자들은 초기 중국 신석기 사회가 모계·모처 거주 씨족으로 조직되었다가 점차 부계 씨족을 과도기적 단계로 거쳐 부계·부처 거주 일부일처제 가족으로 진화했다고 가정한다. 이러한 사회 조직 진화 모델은 중국에 미친 엥겔스(Engels, 1884)의 영향을 반영한다. 중국 고고학자들 사이에서는 모계(matrilineal), 모처 거주(matrilocal), 모권제(matriarchal)라는 용어가 비교적 동의어로 사용되며, 모계 사회는 항상 모처 거주와 모권제를 동반하고 그 반대도 마찬가지라고 가정하는 경향이 있다 (예: Wang 1982; Z.-P. Zhang 1985; Z. Zhang 2000; H. Zhang 2003). 그러나 모계와 모처 거주가 항상 함께 나타나는 것은 아니며(Schneider and Gough 1961), 모권제 사회는 극히 드물다 (Schneider and Gough 1961; Murdock 1967; Hua 2001).
During the Shang dynasty, the first well-recorded dynasty in China, both the royal family and ordinary people traced their descent through paternal lines, and their cemeteries were organized accordingly (Chang 2005; Lu and Yan 2005). It is hypothesized that Dawenkou was the critical period during which the society began to change from matrilineal/matrilocal to patrilineal/patrilocal, and the social organization was already patrilineal/patrilocal during late Dawenkou (5,000-4,600 BP), if not earlier (He 1994; Luan 1997). However, this hypothesis has been challenged (Pearson 1988; Shelach 2004) and has not been thoroughly tested. In this study we tested this hypothesis with ancient DNA analysis of a Dawenkou cemetery, the Fujia site in Shandong Province. Because of the nature of DNA analysis, we focus our discussion on kinship and residence pattern (i.e., matrilineal, patrilineal, matrilocal, patrilocal) and leave the debate of whether this society was matriarchal or patriarchal to other studies.
중국 최초로 잘 기록된 왕조인 상(商)나라 시대에는 왕실과 일반 백성 모두 부계 혈통을 따랐으며, 그들의 묘지 또한 그에 따라 조성되었다 (Chang 2005; Lu and Yan 2005). 대문구(Dawenkou) 시기가 사회가 모계/모처 거주에서 부계/부처 거주로 변화하기 시작한 결정적 시기였으며, 대문구 후기(5,000-4,600년 전)에는 이미 사회 조직이 부계/부처 거주 형태였을 것이라는 가설이 제기되었다 (He 1994; Luan 1997). 그러나 이 가설은 도전을 받아왔으며(Pearson 1988; Shelach 2004), 철저히 검증된 적은 없다. 이 연구에서 우리는 산동성의 대문구 묘지인 부가(Fujia) 유적에 대한 고대 DNA 분석을 통해 이 가설을 검증했다. DNA 분석의 특성상, 우리는 친족 관계와 거주 패턴(즉, 모계, 부계, 모처 거주, 부처 거주)에 논의의 초점을 맞추고, 이 사회가 모권제였는지 부권제였는지에 대한 논쟁은 다른 연구에 맡기기로 한다.
DNA analysis has successfully been used to infer the social organization of ancient communities (Keyser-Tracqui et al. 2003; Haak et al. 2008; Baca et al. 2012). mtDNA analysis can be used to determine the maternal relationships among individuals, the nonrecombining region of the Y chromosome traces paternal relationships and population history, and microsatellite analyses of autosomal nuclear DNA are regularly used in kinship identification in the forensic sciences (Butler 2012). Different DNA patterns observed in uniparental systems (mtDNA and Y chromosome) can be used to infer sex-biased gene flow though time. For example, matrilocal societies should have relatively lower mtDNA diversity and higher Y-chromosomal diversity. Conversely, among patrilocal communities, the expectation is a relatively higher mtDNA diversity and lower Y chromosome diversity. This hypothesis has been well tested in modern matrilocal and patrilocal communities (Oota et al. 2001; Kumar et al. 2006; Gunnarsdóttir et al. 2011). In addition, there are cases where married couples live not together but with family members of their own lineage (Gough 1959, 1965; Hua 2001). In such cases, one would expect to find individuals to be maternally closely related in a matrilineal community or paternally closely related in a patrilineal community. Because DNA analyses have been completed only on a limited number of prehistoric populations in China (Ancient DNA Laboratory 2001; Gao et al. 2007; Li et al. 2007; Zhang et al. 2010; Cui et al. 2013a; Fu et al. 2013), how or whether ancient communities changed in kinship organization and postmarital residence in different regions within China remain largely untested.
DNA 분석은 고대 공동체의 사회 조직을 추론하는 데 성공적으로 사용되어 왔다 (Keyser-Tracqui et al. 2003; Haak et al. 2008; Baca et al. 2012). mtDNA 분석은 개인들 간의 모계 관계를 밝히는 데 사용될 수 있고, Y 염색체의 비재조합 영역은 부계 관계와 인구 역사를 추적하며, 상염색체 핵 DNA의 미세부수체 분석은 법의학에서 친족 관계 확인에 정기적으로 사용된다 (Butler 2012). 단일 부모 유전 시스템(mtDNA와 Y 염색체)에서 관찰되는 다양한 DNA 패턴은 시간에 따른 성별에 따른 유전자 흐름을 추론하는 데 사용될 수 있다. 예를 들어, 모처 거주 사회는 상대적으로 낮은 mtDNA 다양성과 높은 Y염색체 다양성을 보여야 한다. 반대로, 부처 거주 공동체에서는 상대적으로 높은 mtDNA 다양성과 낮은 Y 염색체 다양성이 예상된다. 이 가설은 현대의 모처 거주 및 부처 거주 공동체에서 잘 검증되었다 (Oota et al. 2001; Kumar et al. 2006; Gunnarsdóttir et al. 2011). 또한, 결혼한 부부가 함께 살지 않고 각자 자신의 혈족과 함께 사는 경우도 있다 (Gough 1959, 1965; Hua 2001). 이러한 경우, 모계 공동체에서는 구성원들이 모계로 가깝게 연관되어 있고, 부계 공동체에서는 부계로 가깝게 연관되어 있을 것으로 예상할 수 있다. 중국의 선사 시대 인구에 대한 DNA 분석은 제한된 수의 유적에서만 이루어졌기 때문에 (Ancient DNA Laboratory 2001; Gao et al. 2007; Li et al. 2007; Zhang et al. 2010; Cui et al. 2013a; Fu et al. 2013), 중국 내 다른 지역에서 고대 공동체의 친족 조직과 혼인 후 거주 방식이 어떻게 또는 정말로 변화했는지는 대부분 검증되지 않은 상태로 남아있다.
재료 및 방법 Materials and Methods
Archaeological Background: Dawenkou Culture
고고학적 배경: 대문구(大汶口) 문화
The late Neolithic Dawenkou culture (6,300-4,600 BP; Fig. 1; SPICRA 2005) in Shandong, in northern Anhui and Jiangsu Provinces, had a diversified agricultural food production system, elaborate burial practices, and signs of incipient social stratification. The Dawenkou culture is defined by its unique ceramic vessel style, including the hollow-foot tripod pitcher (gui) and stem cup with perforations (loukong bei). Millet agriculture was established during the preceding Beixin culture era (ca. 7,300-6,000 BP; SPICRA 2005) in this region, and intensified in Dawenkou and Longshan cultures (ca. 4,600-4,000 BP) with introduced crops such as rice (Jin 2008). Dawenkou is well known for its extremely elaborate burials indicating differences in wealth, incipient social stratification, and changing gender relationships (Pearson 1981; He 1994; Luan 1997; Underhill 2000, 2002). While many graves were small and accompanied by fewer than ten artifacts, others were large, elaborately constructed tombs filled with finely worked ceramic vessels, jade objects, water deer canines, and pig skulls. Most Dawenkou cemeteries had uniform body orientations within each cemetery. Wu (1990) argued that the burials were oriented to the hypothetical origin place of Dawenkou people, in the Yimeng region, Shandong Province.
산동(山東), 안후이(安徽) 북부, 장쑤(江蘇) 북부 지역의 신석기 후기 대문구 문화(6,300-4,600년 전; 그림 1; SPICRA 2005)는 다각화된 농업 식량 생산 체계, 정교한 매장 풍습, 그리고 초기 사회 계층화의 징후를 보였다. 대문구 문화는 속이 빈 세발 달린 주전자(규, gui)와 구멍 뚫린 굽 높은 잔(누공고병배, loukong bei)을 포함한 독특한 토기 양식으로 정의된다. 이 지역에서는 이전 시기인 북신(北辛, Beixin) 문화 시대(약 7,300-6,000년 전; SPICRA 2005)에 조(millet) 농업이 확립되었으며, 대문구와 용산(龍山, Longshan) 문화(약 4,600-4,000년 전) 시기에는 벼와 같은 외래 작물이 도입되면서 농업이 더욱 집약화되었다 (Jin 2008). 대문구 문화는 부의 차이, 초기 사회 계층화, 그리고 변화하는 성별 관계를 보여주는 매우 정교한 무덤들로 잘 알려져 있다 (Pearson 1981; He 1994; Luan 1997; Underhill 2000, 2002). 많은 무덤들은 크기가 작고 10점 미만의 유물이 함께 묻혔지만, 다른 무덤들은 크고 정교하게 축조되었으며 잘 만들어진 토기, 옥기, 고라니 송곳니, 그리고 돼지머리뼈 등으로 채워져 있었다. 대부분의 대문구 묘지 내 무덤들은 시신의 방향이 통일되어 있었다. 우(Wu, 1990)는 이 무덤들이 대문구인들의 기원지로 추정되는 산동성 이멍(Yimeng) 지역을 향하고 있다고 주장했다.
그림 1. 중국 산동성의 주요 선사 및 초기 역사 시대 문화와 그 대략적인 연대.
Dawenkou houses were built with posts and mud, sometime partly underground and sometimes above ground. Unfortunately, the residential areas of Dawenkou sites are rarely well preserved or extensively excavated (SPICRA 2005; SPICRA and Zaozhuang Municipal Bureau of Culture 1996; Institute of Archaeology 2001). Therefore, the archaeological evidence for social organization or the transition from matrilineal/matriarchal clans to patrilineal/patriarchal families comes mainly from Dawenkou cemeteries. At the Dawenkou site, Han (1994) found that burials located in the “north 1” section of the cemetery were more elaborate than others during phase 1; hence, he argued that the initial social stratification was among large families, not among individuals, and the social organization was transforming from clans to families. The appearance of couple burials, those with one male adult and one female adult buried together, was also used to argue for the shift of the emphasis to nuclear families (He 1994). However, in most cases couple burial was not the dominant form in the cemetery; it comprises 1-5% of burials among different Dawenkou sites. In addition, it is unknown if they were actually married couples or siblings or had other relationships.
대문구 가옥은 기둥과 흙으로 지어졌으며, 때로는 반지하식이거나 지상식이었다. 불행히도 대문구 유적의 주거 지역은 보존 상태가 좋거나 광범위하게 발굴된 경우가 드물다 (SPICRA 2005; SPICRA and Zaozhuang Municipal Bureau of Culture 1996; Institute of Archaeology 2001). 따라서 사회 조직이나 모계/모권 씨족에서 부계/부권 가족으로의 전환에 대한 고고학적 증거는 주로 대문구 묘지에서 나온다. 대문구 유적지에서 한(Han, 1994)은 1단계 시기 동안 묘지의 “북쪽 1” 구역에 위치한 무덤들이 다른 무덤들보다 더 화려하다는 것을 발견했다. 따라서 그는 초기 사회 계층화가 개인 간이 아닌 대가족 간에 일어났으며, 사회 조직이 씨족에서 가족으로 변모하고 있었다고 주장했다. 성인 남성 1명과 성인 여성 1명이 함께 묻힌 부부 합장묘의 등장은 사회의 중심이 핵가족으로 이동했다는 주장의 근거로도 사용되었다 (He 1994). 그러나 대부분의 경우 부부 합장묘는 묘지에서 지배적인 형태가 아니었으며, 여러 대문구 유적지에서 전체 무덤의 1~5%만을 차지한다. 게다가 이들이 실제로 부부였는지, 남매였는지, 아니면 다른 관계였는지는 알려져 있지 않다.
샘플 Samples
Well-preserved samples of dense long-bone shafts were selected from the Fujia site, Guangrao County, Shandong Province (Table 1). Accelerator mass spectrometry radiocarbon dating on human bone collagen samples suggests the site was occupied between 4,800 and 4,500 cal BP (Dong 2013). This is consistent with the relative chronology, which also indicates late Dawenkou based on pottery styles. Fujia has been excavated several times, and at least 343 burials have been identified (Zheng 1988; Han and Chang 1989; SPICRA and Dongying Museum 2002). Stable isotope analysis of human and pig remains suggests the community was largely millet agriculture based (Dong 2013). Even though a large number of burials have been excavated at Fujia, not all human remains were properly collected and curated. Only individuals that have clear and consistent context information were selected for this study. Of the 160 burials with contextual information, samples of bone of 18 individuals were randomly selected for ancient DNA analysis in this study; we tried to keep a balanced sample of sex groups (nine females, eight males, one indeterminate, based on skeletal morphological traits) and groups of burials defined on the basis of grave goods, grave type, and body orientation. Table 1 lists individual sex, age, burial position, accompanying artifacts, and burial orientation for the samples. Most burials were primary, with individuals placed in extended supine positions, whereas four were secondary burials (disarticulated skeletal elements out of anatomical position). The tombs were rectangular simple pits in most cases, but two were constructed in the ercengtai (earthen ledge) style indicating higher labor input in tomb construction. Most burials had few grave goods, ranging from zero to five, but a few burials had been disturbed and likely had more grave goods than were found during excavation. There were no observable wealth differences among different individuals in this cemetery. In addition, unlike most Dawenkou cemeteries, these burials were oriented in two major directions, northeast and southeast. No significant differences in burial treatment can be discerned between the northeast-oriented and southeast-oriented groups.
산동성 광요현(廣饒縣) 부가(Fujia) 유적에서 보존 상태가 좋은 치밀한 장골(long-bone)의 골간부 샘플을 선정했다 (표 1). 인골 콜라겐 샘플에 대한 가속기 질량 분석 방사성탄소연대측정 결과, 이 유적은 약 4,800년에서 4,500년 전 사이에 점유되었음을 시사한다 (Dong 2013). 이는 토기 양식에 근거하여 대문구 후기로 편년하는 상대 연대와도 일치한다. 부가 유적은 여러 차례 발굴되었으며, 최소 343기의 무덤이 확인되었다 (Zheng 1988; Han and Chang 1989; SPICRA and Dongying Museum 2002). 사람과 돼지 유해에 대한 안정 동위원소 분석 결과, 이 공동체는 주로 조 농업에 기반을 둔 사회였음을 시사한다 (Dong 2013). 부가 유적에서 많은 수의 무덤이 발굴되었지만, 모든 인골이 제대로 수습되고 보관된 것은 아니었다. 명확하고 일관된 배경 정보를 가진 개체만이 이 연구를 위해 선택되었다. 배경 정보가 있는 160기의 무덤 중 18개체의 뼈 샘플이 이번 고대 DNA 분석을 위해 무작위로 선정되었다. 우리는 성별 그룹(유골의 형태학적 특성에 근거하여 여성 9명, 남성 8명, 미상 1명)과 부장품, 무덤 형태, 시신 방향을 기준으로 정의된 무덤 그룹 간에 균형 잡힌 샘플을 유지하려고 노력했다. 표 1은 샘플의 개인별 성별, 연령, 매장 자세, 수반 유물, 그리고 매장 방향을 목록으로 보여준다. 대부분의 무덤은 1차장으로, 개체들은 몸을 똑바로 편 자세(신전앙와위)로 안치되어 있었고, 4기는 2차장(해체된 골격 요소가 해부학적 위치를 벗어난 상태)이었다. 무덤은 대부분 직사각형의 단순한 구덩이 형태였지만, 2기는 무덤 축조에 더 많은 노동력이 투입되었음을 나타내는 이층대(ercengtai, 흙으로 만든 단) 양식으로 만들어졌다. 대부분의 무덤에는 부장품이 거의 없었으며, 0개에서 5개 사이였다. 그러나 몇몇 무덤은 도굴되어 발굴 중에 발견된 것보다 더 많은 부장품이 있었을 가능성이 있다. 이 묘지에서는 개인 간에 관찰 가능한 부의 차이는 없었다. 또한, 대부분의 대문구 묘지와는 달리, 이 무덤들은 동북과 동남이라는 두 가지 주요 방향으로 놓여 있었다. 동북향 그룹과 동남향 그룹 사이에서 매장 방식의 유의미한 차이는 식별할 수 없었다.
표 1. 부가 묘지 샘플 매장 목록
*NE, 동북 방향; SE, 동남 방향; 신전앙와위(Extended supine), 똑바로 누워 몸을 편 자세; 이층대(Ercengtai), 무덤 바닥에 단을 만든 구조; 이차장(Secondary), 뼈를 추려 다시 묻는 장례 방식.
DNA Extraction
DNA 추출
DNA extraction, amplification, and sequencing were carried out at the Ancient DNA Laboratory, Research Center for Chinese Frontier Archaeology, Jilin University (Fu et al. 2007; Gao et al. 2007; Xie et al. 2007; Cui et al. 2010; C. Li et al. 2010; H. Li et al. 2011). Bone samples were first abraded using a Strong 90 Micro Motor (Saeshin Precision Co.) with a carbide drill bit to remove outer layers and the porous inner layers. Bone and tooth samples were then soaked in NaClO solution (~5% effective Cl) for 15 min, rinsed with ethanol, and then put under ultraviolet light overnight for surface decontamination. Each tooth or bone was powdered in a 6750 or 6850 SPEX freezer mill. Powered samples were digested in 0.5 M EDTA (pH 8) for 24 hr on a rotator; 100 µl of 20 mg/ml proteinase K was then added, and the digestion solution was placed on a rotator at 50°C overnight. The supernatant from digested samples was condensed using Amicon Ultra-4 centrifugal filter units (Millipore) to about 100 µl. Each sample was then extracted with a QIAquick PCR Purification Kit (Qiagen) following the manufacture’s protocol, except using a smaller amount of Elution Buffer (60 µl). We performed two or more independent extractions per sample.
DNA 추출, 증폭, 염기서열 분석은 지린대학교(吉林大學校) 중국변경고고연구센터 고대DNA실험실에서 수행되었다 (Fu et al. 2007; Gao et al. 2007; Xie et al. 2007; Cui et al. 2010; C. Li et al. 2010; H. Li et al. 2011). 뼈 샘플은 먼저 초경 드릴 비트가 장착된 스트롱 90 마이크로 모터(㈜새신)를 사용하여 표면층과 다공성의 내부 층을 갈아내 제거했다. 그 후 뼈와 치아 샘플을 차아염소산나트륨(NaClO) 용액(유효 염소 약 5%)에 15분간 담근 후 에탄올로 헹구고, 자외선 아래에 밤새 두어 표면 오염을 제거했다. 각 치아나 뼈는 6750 또는 6850 SPEX 냉동 분쇄기에서 분말로 만들었다. 분말 샘플은 0.5M EDTA(pH 8) 용액에 넣고 회전기에서 24시간 동안 분해시켰다. 그 다음 20mg/ml 농도의 단백질 분해 효소 K(proteinase K) 100µl를 첨가하고, 분해 용액을 50°C의 회전기에서 밤새 두었다. 분해된 샘플의 상층액은 아미콘 울트라-4 원심분리 필터 장치(밀리포어)를 사용하여 약 100µl로 농축했다. 각 샘플은 더 적은 양의 용출 완충액(60µl)을 사용한 것을 제외하고는 제조사의 지침에 따라 QIAquick PCR 정제 키트(퀴아젠)로 추출했다. 우리는 샘플당 2회 이상의 독립적인 추출을 수행했다.
Amplification and Sequencing
증폭 및 염기서열 분석
The first hypervariable region (HVS1) of mtDNA was amplified and sequenced in two overlapping fragments using primers listed in Table 2 (Li et al. 2011). To further confirm the mitochondrial haplogroup, each sample was tested by amplified product-length polymorphisms (Shinoda et al. 2006). In addition, the amelogenin gene fragment was amplified for sex confirmation for morphologically assigned male individuals (Stone et al. 1996), and confirmed samples were chosen for further analysis. We screened all male samples with three biallelic markers on the Y chromosome (M89-F, M9-K, and M214-NO) that define major branches (F, K, and NO) on the Eurasian haplogroup tree (Y Chromosome Consortium 2002; Karafet et al. 2008). Subsequent analysis was restricted to markers (M231-N, M175-0) on the appropriate subbranch of the haplogroup tree (Li et al. 2007; Karafet et al. 2008). Polymerase chain reaction (PCR) amplification was carried out in 12.5-µl reactions containing 3 µl template, 1 U Taq polymerase (Promega), 1x reaction buffer, 2.5 mM MgCl₂, 0.2 mM dNTPs, 2 mg/ml bovine serum albumin, and 2 µM of each primer. Amplification products were checked on a 2% agarose gel and purified with QIAquick Gel Extraction Kit (Qiagen). PCR products were sequenced using the ABI 310 Terminator Sequencing kit (PE Applied Biosystems) and analyzed on the ABI PRISM 3100 automatic sequencer (PE Applied Biosystems). DNA sequences were analyzed using Sequencher 4.7 (Gene Codes Corp.). A minimum of two amplifications per sample were conducted. If no consensus sequencing results were obtained by two amplifications and sequencing, additional extraction and amplification were carried out. HVSI sequences of Fujia individuals have been submitted to GenBank (accession nos. KC879242-KC879257).
mtDNA의 첫 번째 초변이부위(HVS1)는 표 2에 나열된 시발체(primer)를 사용하여 두 개의 겹치는 조각으로 증폭하고 염기서열을 분석했다 (Li et al. 2011). 미토콘드리아 하플로그룹을 추가로 확인하기 위해, 각 샘플은 증폭산물-길이 다형성(amplified product-length polymorphism) 방법으로 테스트했다 (Shinoda et al. 2006). 또한, 형태학적으로 남성으로 지정된 개체들의 성별 확인을 위해 아멜로제닌(amelogenin) 유전자 조각을 증폭했으며 (Stone et al. 1996), 확인된 샘플을 추가 분석 대상으로 선택했다. 우리는 모든 남성 샘플에 대해 유라시아 하플로그룹 계통도에서 주요 분기(F, K, NO)를 정의하는 Y 염색체 상의 3개 이중대립유전자 표지(M89-F, M9-K, M214-NO)를 스크리닝했다 (Y Chromosome Consortium 2002; Karafet et al. 2008). 후속 분석은 하플로그룹 계통도의 적절한 하위 분기에 있는 표지(M231-N, M175-0)로 제한했다 (Li et al. 2007; Karafet et al. 2008). 중합효소 연쇄 반응(PCR) 증폭은 3µl 주형, 1U Taq 중합효소(프로메가), 1x 반응 완충액, 2.5mM 염화마그네슘(MgCl₂), 0.2mM 데옥시뉴클레오시드 삼인산(dNTPs), 2mg/ml 소 혈청 알부민, 그리고 각 시발체 2µM을 포함하는 12.5µl 반응액에서 수행되었다. 증폭 산물은 2% 아가로스 겔에서 확인하고 QIAquick 겔 추출 키트(퀴아젠)로 정제했다. PCR 산물은 ABI 310 터미네이터 염기서열 분석 키트(PE 응용 생물 시스템)를 사용하여 염기서열을 분석하고, ABI PRISM 3100 자동 염기서열 분석기(PE 응용 생물 시스템)에서 분석했다. DNA 염기서열은 시퀀처 4.7(진 코드사)을 사용하여 분석했다. 샘플당 최소 2회의 증폭을 수행했다. 2회의 증폭 및 염기서열 분석으로 합의된 서열 결과를 얻지 못하면 추가 추출 및 증폭을 수행했다. 부가 유적 개체들의 HVS1 서열은 젠뱅크(GenBank)에 제출되었다 (등록 번호 KC879242-KC879257).
표 2. 이 연구에 사용된 시발체(Primers)
Contamination Precautions
오염 방지 대책
Ancient DNA is typically degraded and fragmented, and sometimes modified, mainly due to hydrolytic and oxidative forces (Kaestle and Horsburgh 2002; Pääbo et al. 2004). Thus, it is critical to take every precaution to avoid and detect contamination from modern DNA and to tease out the false signals within ancient samples due to postmortem modifications (Cooper and Poinar 2000). In well-preserved samples, direct PCR usually yields the same sequences as consensus cloning, so cloning was not performed in this study (Winters et al. 2011). Dedicated preparation rooms for ancient samples were used, located in a building away from any PCR amplification activities. Strict procedures, multiple independent extractions and amplifications, and inclusion of negative controls were practiced. Moreover, as described in the DNA extraction section, all samples were abraded to remove the possibly contaminated outer layers and also the porous inner layers. Then, bone and tooth samples were soaked in NaCIO solution and put under ultraviolet light overnight to remove any possible contamination from previous handling. All staff wore sterilized laboratory coats, face masks, hair covers, and gloves (which were frequently changed), and strict cleaning procedures were performed by regular treatment with DNA-OFF (Q-Biogene) and ultraviolet light (254 nm). Laboratory staff were limited in their movements between the ancient DNA laboratory and post-PCR area, and PCR products were never brought into the Ancient DNA Laboratory. The mtDNA profiles of all people involved in processing the samples were determined and then compared with results obtained from the ancient samples. In addition, only female researchers were involved in the pre-PCR procedures in Y-SNP analysis, reducing possible contamination from modern Y chromosome DNA. These samples were extracted and amplified at the same time as samples from another archaeological site with different mtDNA haplotypes, and no cross-sample contamination was observed. Negative controls turned up positive in three instances and were subsequently sequenced. In all cases, the sequencing results of negative controls did not match the sequences of any lab members or samples. Data from amplifications where the negative control amplified were disregarded, and the amplification was repeated and counted only when negative controls did not amplify. Randomly selected samples (DWK171, DWK187, DWK193, and DWK199) were sent to a second ancient DNA laboratory at the University of Illinois at Urbana-Champaign for independent replication and authentication. There, DNA was extracted from the skeletal samples as described in Cui et al. (2013b), and HVSI sequence was generated using primers and PCR conditions described in Kemp et al. (2007).
고대 DNA는 주로 가수분해와 산화 작용으로 인해 일반적으로 분해되고 조각나 있으며, 때로는 변형되기도 한다 (Kaestle and Horsburgh 2002; Pääbo et al. 2004). 따라서 현대 DNA로부터의 오염을 피하고 탐지하기 위해 모든 예방 조치를 취하고, 사후 변형으로 인한 고대 샘플 내의 거짓 신호를 가려내는 것이 매우 중요하다 (Cooper and Poinar 2000). 보존 상태가 좋은 샘플에서는 직접 PCR을 해도 보통 합의 클로닝(consensus cloning)과 동일한 서열을 얻을 수 있으므로, 이 연구에서는 클로닝을 수행하지 않았다 (Winters et al. 2011). PCR 증폭 활동이 이루어지는 곳과 떨어진 건물에 위치한 고대 샘플 전용 준비실을 사용했다. 엄격한 절차, 여러 번의 독립적인 추출 및 증폭, 그리고 음성 대조군(negative control) 포함이 실행되었다. 또한, DNA 추출 섹션에서 설명한 바와 같이, 모든 샘플은 오염 가능성이 있는 외부 층과 다공성의 내부 층을 제거하기 위해 표면을 갈아냈다. 그 후, 뼈와 치아 샘플은 차아염소산나트륨(NaClO) 용액에 담근 후 자외선 아래에 밤새 두어 이전 취급 과정에서 발생했을 수 있는 모든 오염을 제거했다. 모든 직원은 멸균된 실험복, 안면 마스크, 헤어 커버, 장갑(자주 교체함)을 착용했으며, 정기적으로 DNA-OFF(큐바이오젠) 처리와 자외선(254nm) 조사를 통해 엄격한 세척 절차를 수행했다. 실험실 직원은 고대 DNA 실험실과 PCR 후 작업 구역 사이의 이동이 제한되었으며, PCR 산물은 절대 고대 DNA 실험실로 반입되지 않았다. 샘플 처리 과정에 참여한 모든 사람의 mtDNA 프로필을 확인하고, 이를 고대 샘플에서 얻은 결과와 비교했다. 또한, Y-SNP 분석의 PCR 전처리 과정에는 여성 연구원만 참여하여 현대 남성의 Y 염색체 DNA 오염 가능성을 줄였다. 이 샘플들은 다른 mtDNA 하플로타입을 가진 다른 고고학 유적지의 샘플과 동시에 추출 및 증폭되었으며, 샘플 간 교차 오염은 관찰되지 않았다. 음성 대조군이 양성으로 나온 경우가 세 번 있었고, 이들은 염기서열 분석을 수행했다. 모든 경우에서 음성 대조군의 염기서열 분석 결과는 실험실 구성원이나 샘플의 서열과 일치하지 않았다. 음성 대조군이 증폭된 증폭 실험의 데이터는 폐기했으며, 음성 대조군이 증폭되지 않았을 때만 증폭을 반복하고 유효한 결과로 간주했다. 무작위로 선택된 샘플(DWK171, DWK187, DWK193, DWK199)은 독립적인 복제 및 인증을 위해 어바나-샴페인 소재 일리노이 대학교의 제2 고대 DNA 실험실로 보내졌다. 그곳에서는 쿠이(Cui) 등(2013b)에 기술된 대로 골격 샘플에서 DNA를 추출했으며, 켐프(Kemp) 등(2007)에 기술된 시발체와 PCR 조건을 사용하여 HVS1 서열을 생성했다.
Measures of Genetic Diversity
유전적 다양성 측정
Genetic diversity was measured as haplotype diversity for mtDNA and haplogroup diversity for Y chromosome DNA.
유전적 다양성은 mtDNA에 대해서는 하플로타입 다양성으로, Y 염색체 DNA에 대해서는 하플로그룹 다양성으로 측정했다.
결과 Results
Of the 18 burials sampled, 16 yielded reproducible mtDNA sequences (Table 3). All samples confirmed at the University of Illinois revealed the same HVSI sequences as those identified in the original laboratory. All individuals shared the same HVS1 sequences and coding-region SNPs, belonging to haplogroup D5 or D6. This sequence differs from those of all researchers present in the laboratories where the samples were analyzed and confirmed even though haplogroup D is common in modern China (Kivisild et al. 2002; Wen et al. 2004). Haplogroup D5/D6 individuals were present in a 2,000-year-old population (Yixi site, about 30 miles to the southwest of Fujia, at 9%; Yao et al. 2003) and are still present in modern Shandong Province: 8% at Tai’an City, 10% at Qingdao City, 6% at Zibo City (Yao et al. 2002, 2003). Because all 16 samples exhibited the same mtDNA haplotype, the mtDNA haplotype diversity is 0.
샘플링된 18기의 무덤 중 16기에서 재현 가능한 mtDNA 서열을 얻었다 (표 3). 일리노이 대학교에서 확인된 모든 샘플은 원래 실험실에서 확인된 것과 동일한 HVS1 서열을 보였다. 모든 개체는 동일한 HVS1 서열과 암호화 영역 단일염기다형성(SNP)을 공유했으며, 하플로그룹 D5 또는 D6에 속했다. 하플로그룹 D가 현대 중국에서 흔함에도 불구하고(Kivisild et al. 2002; Wen et al. 2004), 이 서열은 샘플을 분석하고 확인한 실험실에 있었던 모든 연구원의 서열과는 다르다. 하플로그룹 D5/D6은 2,000년 전 인구(이시(Yixi) 유적, 부가에서 남서쪽으로 약 30마일, 9% 비율; Yao et al. 2003)에서도 나타났으며, 현대 산동성에서도 여전히 존재한다: 타이안(泰安)시 8%, 칭다오(靑島)시 10%, 쯔보(淄博)시 6% (Yao et al. 2002, 2003). 16개 샘플 모두 동일한 mtDNA 하플로타입을 보였기 때문에, mtDNA 하플로타입 다양성은 0이다.
표 3. 부가 유적 샘플의 미토콘드리아 및 Y염색체 SNP와 하플로그룹 지정
Eight morphological assigned males were further tested using the amelogenin gene for sex confirmation; seven were confirmed to be male, and one (DWK193) was found to be female. The confirmed males were screened for Y chromosome haplogroups. Three failed to yield reproducible sequences. The remaining four males all belong to macrohaplogroup K. Within macrohaplogroup K, DWK167 and DWK199 are further assigned to haplogroup N, and DWK191 is assigned to haplogroup O. Both haplogroup O and N were present at Dadianzi site (ca. 3,600 BP), northeastern China (Li et al. 2011). Haplogroup N has a wide geographic distribution throughout northern Eurasia and is found in modern northern and southern China (Karafet et al. 2001; Derenko et al. 2007; Zhong et al. 2011). In contrast, haplogroup O is dominant among populations of East Asia and Southeast Asia, especially in the Chinese Han population (the major ethnic group in China), with an average frequency of 52.3% (Ke et al. 2001). Y-SNP analysis of prehistoric people (6,400-3,100 BP) along the Yangtze River showed that all individuals belonged to haplogroup O (Li et al. 2007). Of the four samples where Y chromosome data were generated, three haplogroups were exhibited; therefore, the Y chromosome haplogroup diversity is 0.75.
형태학적으로 남성으로 추정된 8개체를 아멜로제닌 유전자를 이용해 성별 확인 검사를 추가로 실시했다. 그 결과 7개체는 남성으로 확인되었고, 1개체(DWK193)는 여성으로 밝혀졌다. 남성으로 확인된 개체들은 Y 염색체 하플로그룹 스크리닝을 진행했다. 3개체는 재현 가능한 서열을 얻는 데 실패했다. 나머지 4명의 남성은 모두 대분류 하플로그룹 K에 속했다. 대분류 하플로그룹 K 내에서, DWK167과 DWK199는 하플로그룹 N으로, DWK191은 하플로그룹 O로 추가 분류되었다. 하플로그룹 O와 N은 모두 중국 동북부의 다뎬쯔(Dadianzi) 유적(약 3,600년 전)에서도 발견된 바 있다 (Li et al. 2011). 하플로그룹 N은 북부 유라시아 전역에 넓게 분포하며 현대의 중국 남부와 북부에서도 발견된다 (Karafet et al. 2001; Derenko et al. 2007; Zhong et al. 2011). 반면, 하플로그룹 O는 동아시아와 동남아시아 인구, 특히 중국의 주요 민족인 한족(漢族)에서 지배적이며 평균 빈도는 52.3%에 달한다 (Ke et al. 2001). 양자강(揚子江) 유역의 선사시대인(6,400-3,100년 전)에 대한 Y-SNP 분석 결과, 모든 개체가 하플로그룹 O에 속하는 것으로 나타났다 (Li et al. 2007). Y 염색체 데이터가 생성된 4개의 샘플에서 3개의 하플로그룹이 나타났으므로, Y 염색체 하플로그룹 다양성은 0.75이다.
토론 및 결론 Discussion and Conclusions
There are numerous variations of social organization in modern and ancient communities (Morgan 1871; Murdock 1967; Haviland 1996). Bilateral, neolocal unilateral, patrilocal matrilineal, and matrilocal patrilineal societies are difficult to reconstruct by mtDNA and Y chromosome data. Here we focus on three kinds of communities based on kinship and postmarital residence: matrilineal community without married-in males, matrilineal community with married-in males, and patrilineal community with or without married-in females (the reasoning is provided below; see Table 4). We make two contrasts. One is how descent was traced, either matrilineal or patrilineal. In a matrilineal community, because descent is traced maternally, we expect all females to be maternally closely related and to have similar mtDNA haplotypes (excluding patrilocal ones). Conversely, in a patrilineal community, we expect all males to be paternally closely related and to have similar Y chromosome haplotypes (excluding matrilocal ones). The second contrast we make is whether husbands or wives were incorporated into the affinal group or stayed with their own descent group after marriage. For matrilineal communities, if the husbands were not incorporated into their wives’ descent group but stayed with their own matrilineal descent group, we expect males to have diverse paternal origins but shared maternal origins; on the other hand, if the husbands were incorporated into their wives’ descent groups, we expect males to have not only diverse paternal origins but also diverse maternal origins. For patrilineal communities, it is not possible to discern whether women are married into their husbands’ descent group or if they continued to live with their own patrilineal descent group with uniparental DNA markers since we cannot trace a female’s paternal origins. Hence, patrilineal communities with or without married-in females were lumped together.
현대 및 고대 공동체에는 수많은 사회 조직의 변형이 존재한다 (Morgan 1871; Murdock 1967; Haviland 1996). 양계(Bilateral), 신거주 단일계(neolocal unilateral), 부처거주 모계(patrilocal matrilineal), 모처거주 부계(matrilocal patrilineal) 사회는 mtDNA와 Y 염색체 데이터만으로는 복원하기 어렵다. 여기서 우리는 친족 관계와 혼인 후 거주 방식에 기반하여 세 종류의 공동체에 초점을 맞춘다: (외부에서 온) 남편이 합류하지 않는 모계 공동체, 남편이 합류하는 모계 공동체, 그리고 (외부에서 온) 아내의 합류 여부와 관계없는 부계 공동체이다 (그 이유는 아래에 제시되며, 표 4 참조). 우리는 두 가지 대비를 설정한다. 첫째는 혈통을 모계로 추적했는지, 부계로 추적했는지이다. 모계 공동체에서는 혈통이 모계로 추적되므로, (부처거주가 아닌 한) 모든 여성이 모계로 가깝게 연관되어 유사한 mtDNA 하플로타입을 가질 것으로 예상한다. 반대로, 부계 공동체에서는 (모처거주가 아닌 한) 모든 남성이 부계로 가깝게 연관되어 유사한 Y 염색체 하플로타입을 가질 것으로 예상한다. 두 번째 대비는 결혼 후 남편이나 아내가 배우자의 집단에 편입되었는지, 아니면 자신의 출신 집단에 머물렀는지이다. 모계 공동체의 경우, 만약 남편이 아내의 혈족 집단에 편입되지 않고 자신의 모계 혈족 집단에 머물렀다면, 남성들은 다양한 부계 기원을 갖지만 공유된 모계 기원을 가질 것으로 예상한다. 반면에, 남편이 아내의 혈족 집단에 편입되었다면, 남성들은 다양한 부계 기원뿐만 아니라 다양한 모계 기원도 가질 것으로 예상한다. 부계 공동체의 경우, 여성의 부계 기원을 추적할 수 없기 때문에 단일 부모 DNA 표지로는 여성이 남편의 혈족 집단으로 시집을 온 것인지, 아니면 자신의 부계 혈족 집단과 계속 함께 살았는지 분간할 수 없다. 따라서 외부에서 온 아내가 있는 부계 공동체와 없는 부계 공동체는 하나로 묶었다.
표 4. 세 가지 이상적인 공동체 유형에서 예상되는 남성과 여성의 유전적 표현형
*주: Y 염색체의 비재조합 영역(NRY)은 부계 혈통을 나타냄.
Based on our ancient DNA analysis, the Fujia community conforms to the pattern expected for a matrilineal community without married-in males. All male and female individuals tested from Fujia cemetery shared the same maternal lines. This suggests that maternal ties were considered very important, and it is very likely that only maternally closely related individuals were buried together. Because the site was excavated as a salvage operation, only the part of the archaeological site that was going to be affected by road construction was excavated. This excavated part of the cemetery may have been used by a single maternal lineage. The number of individuals tested in this study is limited; how well this pattern holds across the entire cemetery would require additional genetic analyses.
우리의 고대 DNA 분석에 근거할 때, 부가(Fujia) 공동체는 외부 남편이 합류하지 않는 모계 공동체에서 예상되는 패턴과 일치한다. 부가 묘지에서 검사된 모든 남성과 여성 개체는 동일한 모계 혈통을 공유했다. 이는 모계 유대가 매우 중요하게 여겨졌음을 시사하며, 모계로 가까운 친족 관계에 있는 개인들만 함께 묻혔을 가능성이 매우 높다. 이 유적은 구제 발굴로 진행되었기 때문에, 도로 건설로 인해 영향을 받을 고고학 유적지의 일부만 발굴되었다. 따라서 이 발굴된 묘지 부분은 단일 모계 혈족에 의해 사용되었을 수 있다. 이 연구에서 검사된 개인의 수는 제한적이므로, 이 패턴이 전체 묘지에 걸쳐 얼마나 잘 유지되는지를 확인하려면 추가적인 유전자 분석이 필요할 것이다.
An alternative explanation for finding the same maternal line in all 16 individuals is genetic drift. In other words, there could have been be a large population bottleneck that reduced mtDNA diversity to only this single matriline. A population bottleneck could be caused by pandemic disease with massive death, dramatic environmental change resulting in massive mortality due to severe famine, large-scale wars killing or driving people away, or a founder effect resulting from the expansion of a small colonizing population in a new setting. Yet, no available archaeological or paleoenvironmental evidence suggests the existence of a severe bottleneck during the early Holocene in the region. Another explanation for identifying only a single mtDNA haplotype would be the sampling of an extended maternally related family. However, this seems unlikely, considering that the samples analyzed were selected randomly from individuals that were excavated from an area that covers 700 m2. In the future, we plan to include autosomal DNA marker analyses to elucidate kinship relations among individuals in more detail and potentially reveal sibling and parent-offspring relations.
16명 모두에게서 동일한 모계 혈통이 발견된 것에 대한 대안적인 설명은 유전적 부동(genetic drift)이다. 즉, mtDNA 다양성을 이 단일 모계 혈통만으로 감소시킨 대규모 인구 병목 현상이 있었을 수 있다는 것이다. 인구 병목 현상은 대규모 사망을 동반한 전염병, 심각한 기근으로 인한 대량 사망을 초래하는 극적인 환경 변화, 사람들을 죽이거나 몰아내는 대규모 전쟁, 또는 새로운 환경에서 소규모 이주 집단이 확장되면서 발생하는 창시자 효과(founder effect) 등에 의해 발생할 수 있다. 그러나 이 지역의 홀로세 전반기 동안 심각한 병목 현상이 존재했음을 시사하는 고고학적 또는 고환경적 증거는 현재까지 없다. 단 하나의 mtDNA 하플로타입만 확인된 것에 대한 또 다른 설명은 모계로 연관된 하나의 확대 가족만을 샘플링했을 가능성이다. 그러나 분석된 샘플이 700m2에 달하는 넓은 지역에서 발굴된 개인들 중에서 무작위로 선택되었다는 점을 고려할 때 이는 가능성이 낮아 보인다. 향후 우리는 상염색체 DNA 표지 분석을 포함하여 개인 간의 친족 관계를 더 자세히 규명하고, 잠재적으로 형제자매 및 부모-자식 관계를 밝힐 계획이다.
In order to assess if the single haplotype of 16 individuals is robust to the presence of low mtDNA diversity in the larger sample, we completed a probability test. Without knowing the sample’s substructure and population history, we can only assume the chance of finding one individual carrying “haplotype A” (129-189-223-362, 5178A) in a given population of 343 individuals is the same as the chance of finding two individuals carrying “haplotype” A and also the same as the chance of finding 3, 4, 5…343 individuals carrying “haplotype A”. If there were x individuals carrying “haplotype A” and we randomly select 16 individuals from the population, the probability of finding 16 individuals carrying haplotype A is 
. For example, if there are 343 individuals carrying “haplotype A”, the probability of finding 16 individuals carrying “haplotype A” is 
=1; if there are 16 individuals carrying “haplotype A”, the probability of finding 16 individuals carrying “haplotype A” is 
8.13X10-28. According to our results, the 16 individuals tested at Fujia all carry “haplotype A”; the probability of having at least x individuals carrying “haplotype A” in this population is…
For instance, the probability of having at least 300 individuals carrying “haplotype A” is
the probability of 200 individuals not carrying “haplotype A” is
In other words, if we randomly select 16 individuals from this population and all 16 individuals carry “haplotype A”, it is very likely at least 200 individuals in the population carry “haplotype A”; there is a 90% chance that there are more than 300 individuals carrying “haplotype A” in the population.
16명에게서 나타난 단일 하플로타입(haplotype) 결과가 343명이라는 더 큰 전체 집단에서도 낮은 미토콘드리아 DNA(mtDNA) 다양성을 나타내는지 확인하기 위해 확률 검정을 수행했다. 집단의 세부 구조나 역사를 알 수 없으므로, 우리는 전체 343명 중 특정 ‘하플로타입 A'(변이 지점: 129-189-223-362, 5178A)를 가진 사람이 1명일 확률부터 343명 전원일 확률까지가 모두 동일하다는 가정을 세웠다. 전체 인구 중 하플로타입 A를 가진 사람이 x명일 때, 무작위로 16명을 뽑아 모두가 A일 확률 prob(x)는 조합 공식
으로 계산된다. 예를 들어, 343명 전체가 A라면 16명을 뽑았을 때 모두 A일 확률은 1(100%)이다. 하지만 집단 내에 A가 딱 16명뿐이라면, 무작위 추출에서 16명 모두 A가 나올 확률은 약 8.13×10-28로, 사실상 0에 가깝다. 부가(傅家) 유적에서 검사한 16명이 모두 하플로타입 A를 가졌다는 결과에 근거하여, 전체 인구 중 최소 x명 이상이 A를 보유할 누적 확률(accProb)을 구했다. 계산 결과, 전체 343명 중 최소 300명 이상이 하플로타입 A를 가졌을 확률은 0.908(90.8%)이다. 즉, 무작위 16명이 모두 같다면 전체 인구 중 최소 200명 이상이 같은 혈통일 가능성이 매우 높으며, 300명 이상일 확률도 90%에 달한다.
If samples included in this study are somewhat representative of the whole Fujia population, we will find that the bond of marriage seems to be de-emphasized compared with the bonds of descent at death at Fujia. Whether Fujia was a matrilineal community with married-in males largely depends on whether the husband lived with and made contributions to the wife’s descent group or his own descent group. Unfortunately, we do not have information on their daily lives, and we can only judge from what was emphasized in the burial arrangement. If we assume exogamy, the husbands of a matrilineal community would have come from other communities and hence are expected to have diverse paternal and maternal origins. However, only one mtDNA sequence was found in the samples we analyzed, indicating close maternal relatedness. It is possible that the hypothesized exogamous husbands with different mtDNA signatures were buried in other cemeteries that belonged to other maternal lineages. It seems likely that husbands were not incorporated into their wives’ descent groups at the time of burial; the bond of marriage was de-emphasized compared with the bonds of descent. However, there are possibilities that some or all the tested individuals were not married, hence undermining testing postmarital residence pattern.
만약 이 연구에 포함된 샘플이 전체 부가 인구를 어느 정도 대표한다면, 우리는 부가 공동체에서 사망 시점에 혼인의 유대보다 혈연의 유대가 덜 강조되었음을 알 수 있다. 부가 공동체가 외부 남편이 합류하는 모계 공동체였는지 여부는, 남편이 아내의 혈족 집단과 함께 살며 기여했는지, 아니면 자신의 혈족 집단에 기여했는지에 따라 크게 달라진다. 불행히도, 우리는 그들의 일상생활에 대한 정보가 없으며, 단지 매장 방식에서 무엇이 강조되었는지를 통해 판단할 수 있을 뿐이다. 만약 우리가 족외혼을 가정한다면, 모계 공동체의 남편들은 다른 공동체에서 왔을 것이므로 다양한 부계 및 모계 기원을 가질 것으로 예상된다. 그러나 우리가 분석한 샘플에서는 단 하나의 mtDNA 서열만 발견되었으며, 이는 가까운 모계 관계를 나타낸다. 다른 mtDNA 특징을 가진 것으로 추정되는 족외혼 남편들은 다른 모계 혈족에 속한 다른 묘지에 묻혔을 가능성이 있다. 매장 시점에 남편들은 아내의 혈족 집단에 편입되지 않았을 가능성이 높아 보인다. 즉, 혼인의 유대보다 혈연의 유대가 덜 강조되었다. 그러나 검사된 개인 중 일부 또는 전부가 결혼하지 않았을 가능성도 있으며, 이는 혼인 후 거주 패턴 검증을 약화시킨다.
The de-emphasis of the bond of marriage at Fujia, at least expressed in mortuary ritual, is not unique in Neolithic China. Craniometric analysis at the Shijia site, Yangshao Neolithic culture (ca. 5,000-3,000 BC), also suggest closes relatedness of individuals in the same burial (Gao and Lee 1993). It is very likely that only relatives from the same descent group were included in the same burial and that affinal links were de-emphasized in the Shijia community.
부가(Fujia) 유적에서 최소한 장례 의례상으로 나타나는 혼인 유대의 경시는 중국 신석기 시대에서 유일한 사례가 아니다. 양사오(仰韶) 신석기 문화(기원전 약 5,000-3,000년)의 스자(Shijia) 유적에 대한 두개골 계측 분석 역시 같은 무덤에 묻힌 개인들 간의 가까운 친족 관계를 시사한다 (Gao and Lee 1993). 같은 혈족 집단의 친척만이 동일한 무덤에 포함되었고, 스자 공동체에서는 인척 관계가 경시되었을 가능성이 매우 높다.
Contrary to Briffault and Malinowski’s (1956) claim for the centrality and universality of the individual family, it is likely that blood ties (i.e., brothers and sisters) were considered more important than affinal links (i.e., husband and wife) in this Dawenkou community. Individual family classifications were previously thought to be important to aid in provisioning young children and pregnant or breastfeeding mothers. However, recent research suggests that hunt yields by males were usually shared among the community, leaving the hunter and his family the minimum share (O’Connell et al. 2002). In other words, the presence of male hunting, either by brothers or by husbands, would benefit the group in general not a nuclear family per se. It is not mandatory to have nuclear family relationships to ensure the well-being of the mother and infant. Ethnographic examples of matrilineal societies also support this hypothesis, such as the Nayar in India (Gough 1959, 1965), the Mosuo people in southwestern China (Hua 2001), and Australian aborigines (Malinowski 1913). In these societies the husbands are not incorporated into their wives’ descent groups, and they work for their own descent groups instead. It is the responsibility of the brothers to take care of the women and their children. Schneider (1961) actually argued that a strong bond of solidarity between husband and wife is not compatible with the maintenance of a matrilineal descent groups.
개인 가족의 중심성과 보편성에 대한 브리포(Briffault)와 말리노프스키(Malinowski, 1956)의 주장과는 반대로, 이 대문구 공동체에서는 인척 관계(즉, 남편과 아내)보다 혈연(즉, 형제와 자매)이 더 중요하게 여겨졌을 가능성이 있다. 개별 가족 분류는 이전에 어린아이들과 임신 중이거나 모유 수유 중인 어머니들을 부양하는 데 중요하다고 생각되었다. 그러나 최근 연구에 따르면 남성들의 사냥 수확물은 보통 공동체 전체에 공유되어, 사냥꾼과 그의 가족에게는 최소한의 몫만 남겨졌다 (O’Connell et al. 2002). 즉, 형제든 남편이든 남성의 사냥 활동은 핵가족 자체가 아니라 집단 전체에 이익을 주었을 것이다. 어머니와 유아의 안녕을 보장하기 위해 반드시 핵가족 관계가 필요한 것은 아니다. 모계 사회에 대한 민족지학적 사례들, 예를 들어 인도의 나야르(Nayar)족 (Gough 1959, 1965), 중국 남서부의 모쒀(Mosuo)족 (Hua 2001), 그리고 호주 원주민 (Malinowski 1913) 등도 이 가설을 뒷받침한다. 이 사회들에서 남편은 아내의 혈족 집단에 편입되지 않고, 대신 자신의 혈족 집단을 위해 일한다. 여성들과 그들의 자녀를 돌보는 것은 형제들의 책임이다. 슈나이더(Schneider, 1961)는 실제로 남편과 아내 사이의 강한 연대감이 모계 혈족 집단의 유지와 양립할 수 없다고 주장했다.
Multiple hypotheses have been proposed for the practice of matrilineal or matrilocal organization. Korotayev (2003) argues that low internal warfare frequency and high female contribution to subsistence favor matrilocal residence. Opie and Power (2008) argue that the role of grandmothers as foragers for and caregivers to their daughters’ children was critical to the emergence of hunter-gatherer social adaptations; hence, the earliest human groups were matrilineal. Matrilineal societies found in ethnographic surveys tend to be horticultural instead of pastoral or mixed agricultural economies (Aberle 1961). Holden and Mace (2003) also suggest that matrilineal descent is often associated with swidden cultivation, because women typically do much of the productive work in the fields. Whether Dawenkou agricultural subsistence was related to the matrilineal organization at Fujia site is unknown. Based on stable carbon isotope analysis, subsistence at Fujia was millet-based agriculture (Dong 2013). Faunal analyses of other Dawenkou sites suggest that the pig and deer were the dominant animal resources (Zhou 2000; Yuan and Chen 2001).
모계 또는 모처 거주 조직의 실행에 대해서는 여러 가설이 제안되었다. 코로타예프(Korotayev, 2003)는 낮은 내부 전쟁 빈도와 생계에 대한 여성의 높은 기여가 모처 거주를 선호하게 만든다고 주장한다. 오피(Opie)와 파워(Power, 2008)는 딸의 자녀를 위한 채집가이자 양육자로서 할머니의 역할이 수렵-채집 사회 적응의 출현에 결정적이었다고 주장한다. 따라서 최초의 인류 집단은 모계였다는 것이다. 민족지 조사에서 발견되는 모계 사회는 목축이나 복합 농업 경제보다는 원예 농업 사회인 경향이 있다 (Aberle 1961). 홀든(Holden)과 메이스(Mace, 2003) 또한 모계 혈통이 화전 농업과 종종 연관된다고 제안하는데, 이는 일반적으로 여성들이 밭에서 생산적인 일의 대부분을 담당하기 때문이다. 대문구의 농업 생계 방식이 부가 유적지의 모계 조직과 관련이 있었는지는 알려져 있지 않다. 안정 탄소 동위원소 분석에 따르면, 부가의 생계는 조 기반 농업이었다 (Dong 2013). 다른 대문구 유적지의 동물상 분석은 돼지와 사슴이 주된 동물 자원이었음을 시사한다 (Zhou 2000; Yuan and Chen 2001).
As noted above, evidence for social rank in Dawenkou sites comes largely from cemeteries. Interestingly, we can see significant variations in social stratification within late Dawenkou cemeteries: some communities had clearer signs of initial stratification (e.g., Xixiahou site: Shandong Archaeological Team 1964, 1986; Lingyanghe site: Wang 1987), and others were more egalitarian (e.g., Wucun site, less than two miles away from Fujia: SPICRA and Guangrao Museum 1989). It is also possible that social organization, including kinship and marriage patterns, was diverse among Dawenkou communities. Fujia is dated to late Dawenkou, during the end of the assumed transition period from matrilineal clans to patrilineal monogamous families. If this transition did occur, it did not occur simultaneously across all Dawenkou sites. Additional archaeological research on social organization is needed to find out how Dawenkou and later communities were organized and how the transition occurred. For example, strontium isotope analysis could help determine whether individuals were buried in the area where they were born and raised or if they came from a different region (Bentley et al. 2012; Price et al. 2010; Wright 2012).
위에서 언급했듯이, 대문구 유적지의 사회 계급에 대한 증거는 주로 묘지에서 나온다. 흥미롭게도, 대문구 후기 묘지 내에서는 사회 계층화에 상당한 변이가 관찰된다. 일부 공동체는 초기 계층화의 뚜렷한 징후를 보였고(예: 시샤허우(Xixiahou) 유적: Shandong Archaeological Team 1964, 1986; 링양허(Lingyanghe) 유적: Wang 1987), 다른 공동체는 더 평등했다(예: 부가에서 2마일도 채 안 떨어진 우춘(Wucun) 유적: SPICRA and Guangrao Museum 1989). 친족 및 결혼 패턴을 포함한 사회 조직이 대문구 공동체들 사이에서 다양했을 가능성도 있다. 부가는 모계 씨족에서 부계 일부일처제 가족으로의 전환기로 추정되는 시기의 끝 무렵인 대문구 후기로 편년된다. 만약 이 전환이 실제로 일어났다면, 모든 대문구 유적지에서 동시에 일어난 것은 아니었다. 대문구와 후기 공동체가 어떻게 조직되었고 전환이 어떻게 일어났는지 알아내기 위해서는 사회 조직에 대한 추가적인 고고학 연구가 필요하다. 예를 들어, 스트론튬 동위원소 분석은 개인들이 태어나고 자란 지역에 묻혔는지, 아니면 다른 지역에서 왔는지를 결정하는 데 도움이 될 수 있다 (Bentley et al. 2012; Price et al. 2010; Wright 2012).
Another point is that, despite the different body orientations at Fujia site, individuals oriented toward northeast or southeast all had the same mtDNA haplotype. Therefore, they probably all belong to the same maternal lineage. However, we cannot rule out the possibility that two lineages had split quite recently and had not yet accumulated any genetic differences. The body orientation did not seem to correlate with sex, grave type, or number of grave goods but did correlate with oxygen isotope values (Dong 2013). It is possible that those two groups of people with different orientations at Fujia site had access to two different drinking resources.
또 다른 점은, 부가 유적지에서 시신 방향이 다름에도 불구하고, 동북 또는 동남 방향으로 놓인 개인들은 모두 동일한 mtDNA 하플로타입을 가졌다는 것이다. 따라서 그들은 아마도 모두 동일한 모계 혈족에 속할 것이다. 그러나 두 혈족이 아주 최근에 분리되어 아직 유전적 차이가 축적되지 않았을 가능성을 배제할 수는 없다. 시신 방향은 성별, 무덤 유형, 또는 부장품 수와는 상관관계가 없는 것으로 보였지만, 산소 동위원소 값과는 상관관계가 있었다 (Dong 2013). 부가 유적지에서 서로 다른 방향으로 묻힌 두 집단이 두 개의 다른 식수원에 접근했을 가능성이 있다.
In conclusion, contrary to the previous assumption that social organization was patrilineal/patrilocal by late Dawenkou (5,000-4,600 BP), our ancient DNA analysis results suggest that matrilineal links were quite important at Fujia and that the community was very likely a matrilineal one. In addition, it seems that husbands were not incorporated into their wives’ descent groups but stayed with their own matrilineal descent groups instead. This research further demonstrates ancient DNA analysis as an effective tool in ancient kinship studies, and it is especially useful for prehistoric societies without written record. With a specific focus on China, ancient DNA analysis in the future can shed additional light on how ancient societies were organized and how that organization may have gradually transformed in prehistoric societies.
결론적으로, 대문구 후기(5,000-4,600년 전)에 사회 조직이 부계/부처 거주 형태였을 것이라는 이전의 가정과는 반대로, 우리의 고대 DNA 분석 결과는 부가에서 모계 유대가 상당히 중요했으며, 이 공동체는 모계 공동체였을 가능성이 매우 높다는 것을 시사한다. 또한, 남편들은 아내의 혈족 집단에 편입되지 않고 대신 자신의 모계 혈족 집단에 머물렀던 것으로 보인다. 이 연구는 고대 DNA 분석이 고대 친족 연구에서 효과적인 도구임을 더욱 명확히 보여주며, 문자 기록이 없는 선사 시대 사회에 특히 유용하다. 중국에 초점을 맞추어 볼 때, 향후의 고대 DNA 분석은 고대 사회가 어떻게 조직되었고, 그 조직이 선사 시대 사회에서 어떻게 점진적으로 변화했을 수 있는지에 대해 추가적인 빛을 비춰줄 수 있을 것이다.
감사의 말 Acknowledgments
This research was aided by a Fellowship for East and Southeast Asian Archaeology and Early History from the American Council of Learned Societies, with funding from the Henry Luce Foundation (to Y.D.). We are grateful to Chengmin Wei and Shougong Wang, Shandong Provincial Institute of Cultural Relics and Archaeology, who helped in sample retrieval. We also thank Stanley H. Ambrose, Anne P. Underhill, F. K. L. Chit Hlaing, and anonymous reviewers for their insightful comments on the earlier drafts of the manuscript. The authors declare no conflict of interest.
이 연구는 헨리 루스 재단(Henry Luce Foundation)의 기금으로 미국학술단체협의회(American Council of Learned Societies)에서 수여하는 동아시아 및 동남아시아 고고학·초기 역사 펠로십의 도움을 받아 수행되었다 (Y.D.에게 수여됨). 샘플 확보에 도움을 준 산동성 문물고고연구원(Shandong Provincial Institute of Cultural Relics and Archaeology)의 청민 웨이(Chengmin Wei)와 쇼우공 왕(Shougong Wang)에게 감사드린다. 또한, 원고 초안에 대해 통찰력 있는 조언을 해준 스탠리 H. 앰브로스(Stanley H. Ambrose), 앤 P. 언더힐(Anne P. Underhill), F. K. L. 치트 흘라잉(F. K. L. Chit Hlaing), 그리고 익명의 심사위원들에게도 감사의 뜻을 표한다. 저자들은 이해 상충이 없음을 밝힌다.
Received 2 November 2013; revision accepted for publication 20 July 2015.
2013년 11월 2일 투고, 2015년 7월 20일 수정본 게재 승인.
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