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[고대DNA] 현생 인류의 기원에 대하여: 아시아의 관점: Bae, et al.(2017). On the origin of modern humans Asian perspectives.

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출처:
Bae, Christopher J., Katerina Douka, and Michael D. Petraglia. On the origin of modern humans Asian perspectives. science 358.6368 (2017) eaai9067.

 

On the origin of modern humans: Asian perspectives

현생 인류의 기원에 대하여: 아시아의 관점

크리스토퍼 J. 배(Christopher J. Bae)1*, 카테리나 도우카(Katerina Douka)2,3*, 마이클 D. 페트라글리아(Michael D. Petraglia)2,4*

 

[논문요약]

현생 인류의 기원, 아시아의 새로운 이야기

Bae et al. (2017) 논문 “On the origin of modern humans: Asian perspectives” 핵심 요약

이 문서는 전문적인 고인류학 논문을 대학생 수준에서 쉽게 이해할 수 있도록 핵심 용어를 풀어서 요약한 것이다.

1. 소개: 우리가 알던 ‘인류의 기원’ 이야기가 바뀌고 있다

우리는 오랫동안 현생 인류(호모 사피엔스)가 아프리카에서 탄생해 약 6만 년 전(60 ka)에 ‘단 한 번’ 아프리카를 벗어나 전 세계로 퍼져나갔다고 배워왔다. 이 과정에서 네안데르탈인 같은 다른 고인류( ancient humans)를 완전히 대체했다는 것이 ‘전통적인 아프리카 기원설(Out of Africa, OoA)’의 핵심이다.

하지만 이 논문은 “그 이야기는 너무 단순하다”고 말한다. 최근 아시아(Asia) 전역에서 발견되는 새로운 화석, 고대 DNA, 석기 등의 증거는 이 전통적인 모델이 수정되어야 함을 보여준다. 이 논문은 아시아(Asia)가 단순한 ‘이주 경로’가 아니라, 현생 인류의 진화에 매우 복잡하고 중요한 역할을 한 무대였음을 강조한다.

2. ‘언제’ 떠났는가?: 한 번이 아니라, 여러 번의 이주

전통적인 모델은 6만 년 전(60 ka)의 ‘단일 확산’을 주장했지만, 새로운 증거는 그보다 훨씬 이른 시기에도 인류가 아프리카(Africa)를 벗어났음을 보여준다.

즉, 인류의 ‘탈(脫)아프리카’는 단 한 번의 큰 이주가 아니라, 오랜 기간에 걸쳐 여러 번 시도된 복잡한 과정이었다.

그림 1. 현생 인류의 초기 및 후기 확산 경로

논문의 핵심 주장인 ‘다중 확산’을 보여주는 지도이다.

표 1. 6만 년 전보다 이른 시기의 아시아 유적

그림 1의 (A) 지도, 즉 ‘초기 확산’을 뒷받침하는 구체적인 고고학적 증거 목록이다. 이 유적들은 6만 년 전보다 훨씬 이른 시기에 이미 현생 인류가 아시아(Asia)에 살고 있었음을 증명한다.

유적 이름 위치 (현재 국가) 연대 (천 년 전) 주요 증거
스쿨 (Skhul), 카프제 (Qafzeh) 이스라엘 (Israel) 120 ~ 90 ka 호모 사피엔스 화석
제벨 파야 C (Jebel Faya C) 아랍에미리트 (U.A.E.) 125 ka 석기 (도구)
즈왈라푸람 (Jwalapuram) 인도 (India) 85 ~ 75 ka 석기 (도구)
푸옌 (Fuyan) 동굴 중국 (China) 120 ~ 80 ka 호모 사피엔스 화석 (치아)
지런 (Zhiren) 동굴 중국 (China) 100 ka 호모 사피엔스 화석 (턱뼈)
탐 파 링 (Tam Pa Ling) 라오스 (Laos) 63 ~ 46 ka 호모 사피엔스 화석 (두개골)
리다 아제르 (Lida Ajer) 수마트라 (Sumatra) 73 ~ 63 ka 호모 사피엔스 화석 (치아)
마제드베베 (Madjedbebe) 호주 (Australia) 65 ka 석기 (도구)

(ka = 천 년 전을 의미. 예: 120 ka = 12만 년 전)

3. ‘어떻게’ 떠났는가?: 육지와 바다, 두 개의 경로

아프리카(Africa)를 벗어나는 경로는 크게 두 가지로 추정된다.

  1. 북부 경로 (육지): 이집트(Egypt)의 시나이 반도(Sinai Peninsula)를 통해 걸어서 레반트(Levant, 현재의 중동 지역)로 이동하는 육상 통로.
  2. 남부 경로 (바다): 아프리카의 뿔(Horn of Africa)에서 바브 알 만다브 해협(Bab al Mandab Strait, 당시에는 해수면이 낮아 지금보다 훨씬 좁았음)을 건너 아라비아 반도(Arabian Peninsula) 남부로 건너가는 경로.

과거에는 유전학 연구를 근거로 ‘남부 해안 경로’가 주목받았지만, 이 논문은 고고학적 증거(오래된 유적들)가 해안가보다는 오히려 강이나 호수가 있던 내륙 지역에서 더 많이 발견된다는 점을 지적한다.

4. ‘누구’를 만났는가?: 교체 대신 공존과 혼혈

현생 인류가 아시아(Asia)에 도착했을 때, 그곳은 빈 땅이 아니었다. 이미 다양한 ‘호미닌(Hominin, 인류의 조상과 친척을 통칭하는 용어)’이 살고 있었다.

과거 모델은 현생 인류가 이들을 ‘대체'(멸종시킴)했다고 봤지만, 최근 DNA 연구는 우리가 이들과 ‘혼혈(Interbreeding)’했음을 증명한다.

‘유전자 이입(Introgression)’이란, 이렇게 서로 다른 종이 혼혈하여 한쪽의 유전자가 다른 쪽 집단으로 섞여 들어가는 현상을 말한다. 실제로 현재 아프리카(Africa) 외 지역의 현생 인류 유전자(DNA)에는 네안데르탈인(Neandertals)의 DNA가 1~4% 섞여 있다. 멜라네시아인(Melanesians)에게는 데니소바인(Denisovans)의 DNA도 1~3% 섞여 있다.

그림 2. 아시아 지역별 고인류(호미닌)의 생존 시기

이 그림은 현생 인류가 다른 고인류와 왜 혼혈할 수 있었는지를 시각적으로 보여준다. 이 차트는 시간(세로축)과 지역(가로축)에 따라 어떤 인류가 살았는지 보여준다.

핵심은 ‘시간의 중첩’이다. 예를 들어, 서아시아(West Asia)에서는 12만 년 전부터 5만 년 전 사이(MIS 5 ~ 3)에 현생 인류(주황색)와 네안데르탈인(노란색)이 같은 지역에서 공존했다. 중앙아시아(Central Asia)에서는 세 집단(현생 인류, 네안데르탈인, 데니소바인)의 활동 시기가 겹친다. 이 ‘공존의 시간’이 바로 유전자 이입(혼혈)이 일어날 수 있었던 배경이다.

박스 1. ‘데니소바인’은 누구인가?

‘데니소바인(Denisovans)’은 2010년에 처음 알려진 매우 신비로운 고인류이다. 시베리아(Siberia)의 데니소바 동굴(Denisova Cave)에서 발견된 작은 손가락뼈 화석에서 DNA를 추출해 보니, 네안데르탈인(Neandertals)과도 다르고 현생 인류와도 다른 제3의 인류임이 밝혀졌다.

이들은 주로 아시아(Asia)에 살았던 것으로 보이며, 현생 인류 중 특히 멜라네시아인(Melanesians)이나 호주 원주민(Aboriginal Australians)에게 유전적 흔적을 남겼다. 흥미롭게도 데니소바 동굴(Denisova Cave)에서는 네안데르탈인(Neandertals)의 화석도 함께 발견되어, 이 두 그룹이 같은 장소에서 교류했을 가능성도 크다.

5. ‘무엇’을 사용했는가?: 환경에 따른 맞춤형 도구

과거에는 약 5만 년 전, 정교한 돌날(blades)이나 예술품, 장신구 등이 폭발적으로 나타나는 ‘인류 혁명’이 있었고, 이것이 현생 인류만의 특징이라고 생각했다.

하지만 이 논문은 아시아(Asia)의 증거가 다르다고 말한다.

즉, ‘현대적 행동’이란 획일적인 기준이 아니라, 각자 처한 환경에 적응하며 나타난 다양한 모습 그 자체였다.

6. 결론: 아시아, 인류 진화의 복잡한 무대

이 논문의 결론을 요약하면 다음과 같다.

  1. ‘단일 확산’ 모델은 틀렸다: 현생 인류는 6만 년 전(60 ka)보다 훨씬 이른 12만 년 전(MIS 5)부터 아프리카(Africa)를 벗어나 아시아(Asia)에 진출했다.
  2. ‘완전 대체’ 모델은 틀렸다: 현생 인류는 아시아(Asia)의 토착 고인류(네안데르탈인, 데니소바인 등)를 단순히 멸종시킨 것이 아니라, 그들과 공존하고 혼혈하며 유전자를 주고받았다.
  3. ‘단일 혁명’ 모델은 틀렸다: ‘현대적 행동’은 특정 시점에 갑자기 나타난 것이 아니라, 각기 다른 환경에 적응하며 다양한 형태로 발전했다.

결국 아시아(Asia)는 현생 인류가 단순히 스쳐 지나간 ‘고속도로’가 아니었다. 이곳은 여러 인류 집단이 만나고, 섞이고, 각자의 방식으로 적응하며 오늘날 우리의 복잡한 유전적·문화적 초상을 만들어 낸 ‘두 번째 요람’이었다.

 

[논문번역]

리뷰 요약

BACKGROUND: The earliest fossils of Homo sapiens are located in Africa and dated to the late Middle Pleistocene. At some point later, modern humans dispersed into Asia and reached the far-away locales of Europe, Australia, and eventually the Americas. Given that Neandertals, Denisovans, mid-Pleistocene Homo, and H. floresiensis were present in Asia before the appearance of modern humans, the timing and nature of the spread of modern humans across Eurasia continue to be subjects of intense debate. For instance, did modern humans replace the indigenous populations when moving into new regions? Alternatively, did population contact and interbreeding occur regularly? In terms of behavior, did technological innovations and symbolism facilitate dispersals of modern humans? For example, it is often assumed that only modern humans were capable of using watercraft and navigating to distant locations such as Australia and the Japanese archipelago-destinations that would not have been visible to the naked eye from the departure points, even during glacial stages when sea levels would have been much lower. Moreover, what role did major climatic fluctuations and environmental events (e.g., the Toba volcanic super-eruption) play in the dispersal of modern humans across Asia? Did extirpations of groups occur regularly, and did extinctions of populations take place? Questions such as these are paramount in understanding hominin evolution and Late Pleistocene Asian paleoanthropology.

배경: 호모 사피엔스(Homo sapiens)의 가장 이른 화석은 아프리카(Africa)에 위치하며, 중기 플라이스토세(Middle Pleistocene) 후기로 연대가 측정된다. 이후 어느 시점에 현생 인류는 아시아(Asia)로 확산했고, 유럽(Europe), 호주(Australia), 그리고 결국 아메리카(Americas) 대륙과 같은 먼 지역에 도달했다. 네안데르탈인(Neandertals), 데니소바인(Denisovans), 중기 플라이스토세(mid-Pleistocene)의 호모(Homo) 속, 그리고 호모 플로레시엔시스(H. floresiensis)가 현생 인류의 출현 이전에 아시아(Asia)에 존재했다는 점을 고려할 때, 유라시아(Eurasia) 전역에 걸친 현생 인류 확산의 시기와 성격은 계속해서 치열한 논쟁의 대상이 되고 있다. 예를 들어, 현생 인류가 새로운 지역으로 이동할 때 토착 인구 집단을 대체했는가?  아니면, 인구 집단 간의 접촉과 이종 교배가 정기적으로 발생했는가? 행동 측면에서, 기술 혁신과 상징주의가 현생 인류의 확산을 촉진했는가?  예를 들어, 오직 현생 인류만이 선박을 사용하고 호주(Australia)나 일본(Japanese) 열도 같은 먼 곳까지 항해할 수 있었다고 종종 가정된다. 이 목적지들은 해수면이 훨씬 낮았던 빙하기 동안에도 출발 지점에서 육안으로 보이지 않았을 것이다. 더욱이, 주요 기후 변동과 환경적 사건[예: 토바(Toba) 화산 대폭발]이 아시아(Asia) 전역의 현생 인류 확산에 어떤 역할을 했는가? 집단의 절멸이 정기적으로 발생했는가, 그리고 인구 집단의 멸종이 일어났는가? 이와 같은 질문들은 호미닌(hominin) 진화와 후기 플라이스토세(Late Pleistocene) 아시아(Asian) 고인류학을 이해하는 데 가장 중요하다.

ADVANCES: An increasing number of multidisciplinary field and laboratory projects focused on archaeological sites and fossil localities from different areas of Asia are producing important findings, allowing researchers to address key evolutionary questions that have long perplexed the field. For instance, technological advances have increased our ability to successfully collect ancient DNA from hominin fossils, providing proof that interbreeding occurred on a somewhat regular basis. New finds of H. sapiens fossils, with increasingly secure dating associations, are emerging in different areas of Asia, some seemingly from the first half of the Late Pleistocene. Cultural variability discerned from archaeological studies indicates that modern human behaviors did not simply spread across Asia in a time-transgressive pattern. This regional variation, which is particularly distinct in Southeast Asia, could be related at least in part to environmental and ecological variation (e.g., Palearctic versus Oriental biogeographic zones).

진전 사항: 아시아(Asia) 여러 지역의 고고학 유적지와 화석 산지에 초점을 맞춘 다학제적 현장 및 실험실 프로젝트가 증가하면서 중요한 발견들을 내놓고 있다. 이는 연구자들이 오랫동안 학계를 난처하게 했던 핵심적인 진화적 질문들을 다룰 수 있게 한다. 예를 들어, 기술의 발전은 호미닌(hominin) 화석에서 고대 DNA(ancient DNA)를 성공적으로 수집하는 우리의 능력을 향상시켰고, 이종 교배가 어느 정도 정기적으로 일어났다는 증거를 제공했다. 점점 더 확실한 연대 측정 결과를 동반한 새로운 호모 사피엔스(H. sapiens) 화석 발견이 아시아(Asia)의 여러 지역에서 나타나고 있으며, 그중 일부는 후기 플라이스토세(Late Pleistocene) 전반부의 것으로 보인다. 고고학 연구에서 확인된 문화적 다양성은 현생 인류의 행동이 단순히 시간을 초월하는 패턴(time-transgressive pattern)으로 아시아(Asia) 전역에 퍼지지 않았음을 나타낸다. 이러한 지역적 변이는 특히 동남아시아(Southeast Asia)에서 뚜렷하며, 최소한 부분적으로는 환경 및 생태학적 변이[예: 구북구(Palearctic) 대 동양구(Oriental) 생물지리학적 영역]와 관련될 수 있다.

OUTLOOK: Recent findings from archaeology, hominin paleontology, geochronology, and genetics indicate that the strict “out of Africa” model, which posits that there was only a single dispersal into Eurasia at ~60,000 years ago, is in need of revision. In particular, a multiple-dispersal model, perhaps beginning at the advent of the Late Pleistocene, needs to be examined more closely. An increasingly robust record from Late Pleistocene Asian paleoanthropology is helping to build and establish new views about the origin and dispersal of modern humans.

전망: 고고학, 호미닌(hominin) 고생물학, 지질연대학, 그리고 유전학의 최근 발견들은 약 60,000년 전에 유라시아(Eurasia)로 단 한 번의 확산만이 있었다고 가정하는 엄격한 “아프리카(Africa) 기원설” 모델이 수정될 필요가 있음을 시사한다. 특히, 아마도 후기 플라이스토세(Late Pleistocene) 초기에 시작되었을 다중 확산 모델(multiple-dispersal model)을 더 면밀히 검토할 필요가 있다. 후기 플라이스토세(Late Pleistocene) 아시아(Asian) 고인류학의 점점 더 견고해지는 기록은 현생 인류의 기원과 확산에 대한 새로운 견해를 구축하고 확립하는 데 도움을 주고 있다.

Map of sites with ages and postulated early and later pathways associated with modern humans dispersing across Asia during the Late Pleistocene. Regions of assumed genetic admixture are also shown. ka, thousand years ago.

후기 플라이스토세(Late Pleistocene) 동안 아시아(Asia) 전역으로 확산된 현생 인류와 관련된 유적지의 연대, 그리고 가정된 초기 및 후기 경로를 보여주는 지도. 유전적 혼합이 가정되는 지역도 표시됨. ka[천년 전], 천년 전.

 

목차

서론

큰 질문들

현생 인류 확산은 60 ka(천년 전) 이후에만 발생한 단일 사건으로 간주될 수 있는가?

MIS 3 동안의 단일 확산

MIS 5 동안의 다중 확산

MIS 5 동안의 단일 확산 및 MIS 3 동안의 다중 확산

현생 인류는 어떤 경로(들)를 통해 아시아(Asia) 전역으로 확산했는가?

FADs and TAQS

현생 인류는 아시아(Asia)에 이미 존재했던 호미닌(hominin) 집단과 어떻게 상호작용했는가?

유전자 이입 Introgression

문화 확산 Cultural diffusion

박스 1. 데니소바인(Denisovans)은 누구였는가?

지리적 그리고/또는 고환경적 변이는 어떤 역할을 했는가?

그렇다면 무슨 일이 일어났는가?

앞으로 나아가기: 후기 플라이스토세(Late Pleistocene) 아시아(Asian) 고인류학의 미래 방향

참고문헌

감사의 말 ACKNOWLEDGMENTS

 

총설

The traditional “out of Africa” model, which posits a dispersal of modern Homo sapiens across Eurasia as a single wave at 60,000 years ago and the subsequent replacement of all indigenous populations, is in need of revision. Recent discoveries from archaeology, hominin paleontology, geochronology, genetics, and paleoenvironmental studies have contributed to a better understanding of the Late Pleistocene record in Asia. Important findings highlighted here include growing evidence for multiple dispersals predating 60,000 years ago in regions such as southern and eastern Asia. Modern humans moving into Asia met Neandertals, Denisovans, mid-Pleistocene Homo, and possibly H. floresiensis, with some degree of interbreeding occurring. These early human dispersals, which left at least some genetic traces in modern populations, indicate that later replacements were not wholesale.

60,000년 전 유라시아(Eurasia) 전역으로 현생 호모 사피엔스(Homo sapiens)가 단일한 물결로 확산하고 이후 모든 토착 인구 집단을 대체했다고 가정하는 전통적인 “아프리카(Africa) 기원설” 모델은 수정이 필요하다. 고고학, 호미닌(hominin) 고생물학, 지질연대학, 유전학, 고환경학 연구의 최근 발견들은 아시아(Asia)의 후기 플라이스토세(Late Pleistocene) 기록을 더 잘 이해하는 데 기여했다. 여기서 강조하는 중요한 발견들에는 남부 및 동부 아시아(Asia) 같은 지역에서 60,000년 전보다 이른 시기에 여러 차례의 확산이 있었다는 증거가 증가하고 있다는 점이 포함된다. 아시아(Asia)로 이동해 온 현생 인류는 네안데르탈인(Neandertals), 데니소바인(Denisovans), 중기 플라이스토세(mid-Pleistocene) 호모(Homo) 속, 그리고 아마도 호모 플로레시엔시스(H. floresiensis)와 만났으며, 어느 정도의 이종 교배가 발생했다. 현생 인구 집단에 최소한 일부 유전적 흔적을 남긴 이러한 초기 인류의 확산은 후기(後期)의 대체가 전면적이지 않았음을 나타낸다.

 

서론

The origin of modern humans has long perplexed us. As the well-known paleoanthropologist William Howells remarked more than four decades ago [(1), p. 477], “That part of human history covering the emergence of modern man and his regional differentiation continues to be surprisingly obscure. Locations of some elements of agreement or controversy…have long been clear, but the dimensions of the whole problem are far from obvious. The trees are familiar, but the forest is not.”

현생 인류의 기원은 오랫동안 우리를 당혹스럽게 했다. 저명한 고인류학자 윌리엄 하웰스(William Howells)가 40여 년 전에 언급했듯이, “현생 인류의 출현과 그의 지역적 분화를 다루는 인류 역사의 그 부분은 놀라울 정도로 모호한 상태로 남아있다. 합의 또는 논쟁의 일부 요소가 위치한 곳은…오랫동안 명확했지만, 문제 전체의 규모는 전혀 분명하지 않다. 나무들은 친숙하지만, 숲은 그렇지 않다.”

Perhaps the primary reason for this is that there has been no universal consensus on the traits that make us human. Arguments for a large cranial capacity defining our species went by the wayside with the realization that Neandertals, whose cranial capacity is slightly larger than ours on average, were not actually Cossack soldiers or pathological anomalies, but rather were of a much greater geological age than previously thought and in fact were penecontemporaneous with the earliest modern humans (2, 3).

아마도 이에 대한 주된 이유는 무엇이 우리를 인간답게 만드는 특징인지에 대해 보편적인 합의가 없었기 때문일 것이다. 큰 두개 용량이 우리 종(種)을 정의한다는 주장은, 평균적으로 우리보다 약간 더 큰 두개 용량을 가진 네안데르탈인(Neandertals)이 실제로는 코사크(Cossack) 병사나 병리학적 변종이 아니라, 이전에 생각했던 것보다 훨씬 더 오래된 지질 연대의 존재이며 사실상 가장 이른 현생 인류와 동시대에 살았다(penecontemporaneous)는 사실이 밝혀지면서 폐기되었다.

Further, we once assumed that “culture” clearly distinguished us from all other life forms. However, when Jane Goodall (4) returned from her field studies in the 1960s with the discovery that chimpanzees made and used tools, it raised questions about whether we could continue to use a broad variable such as culture to define humans.

나아가, 우리는 한때 “문화”가 우리를 다른 모든 생명체와 명확히 구분 짓는다고 가정했다. 그러나 제인 구달(Jane Goodall)이 1960년대 침팬지(chimpanzees)가 도구를 만들고 사용한다는 발견을 가지고 현장 연구에서 돌아왔을 때, 우리가 인간을 정의하기 위해 문화와 같은 광범위한 변수를 계속 사용할 수 있는지에 대한 의문이 제기되었다.

The few generally agreed-upon autapomorphies specific to modern humans include such phenotypic traits as the presence of a mental eminence and a globular braincase. However, given the absence of the latter trait among the recently reported early modern human fossils from Jebel Irhoud, Morocco (5, 6), it may be possible that it developed much more recently, only within the past 130,000 years.

현생 인류에게 특유한 것으로 일반적으로 동의되는 몇 안 되는 자가파생형질(autapomorphies)에는 턱끝 융기(mental eminence)의 존재와 둥근 뇌머리뼈(globular braincase)와 같은 표현형적 특질이 포함된다. 그러나 최근 모로코(Morocco)의 제벨 이르후드(Jebel Irhoud)에서 보고된 초기 현생 인류 화석에서는 후자(後者)의 특질이 보이지 않아, 그것이 불과 지난 130,000년 이내에 훨씬 더 최근에 발달했을 가능성이 있다.

Some of the earliest morphologically modern humans are reported from the sites Omo Kibish, dating to-195 thousand years ago (ka) (7), and Herto, dating to -160 ka (8), both located in the Horn of Africa (Fig. 1A). These fossils have been used for the past several decades to support an East African origin for modern humans, corroborating similar findings from genetic studies (9-11). Yet the recent discovery of modern human fossils from Jebel Irhoud dating to -310 ka (5, 12) raises important questions about the singular role of East Africa in the genesis of modern human morphology. Further, questions exist about whether so-called modern human behaviors appeared around the same time as modern human morphology, with most studies supporting a slower behavioral transition that occurred over the span of several hundred thousand years in Africa (13).

형태학적으로 가장 이른 현생 인류의 일부는 아프리카의 뿔(Horn of Africa)에 위치한 오모 키비시(Omo Kibish) 유적[약 195 ka(천년 전)로 연대 측정]과 헤르토(Herto) 유적[약 160 ka(천년 전)로 연대 측정]에서 보고되었다. 이 화석들은 지난 수십 년간 현생 인류의 동아프리카(East African) 기원설을 뒷받침하는 데 사용되었으며, 유전학 연구의 유사한 발견들을 확증했다. 그러나 제벨 이르후드(Jebel Irhoud)에서 약 310 ka(천년 전)로 연대 측정되는 현생 인류 화석이 최근 발견됨에 따라, 현생 인류 형태의 발생에 있어 동아프리카(East Africa)의 단일한 역할에 대해 중요한 의문이 제기된다. 나아가, 소위 현생 인류의 행동이 현생 인류의 형태와 거의 같은 시기에 나타났는지에 대해서도 의문이 존재하며, 대부분의 연구는 아프리카(Africa)에서 수십만 년의 기간에 걸쳐 더 느린 행동적 전이가 일어났다는 것을 지지한다.

Despite the general acceptance that Homo sapiens arose in Africa, the initial arrival and survival of modern humans in different areas of the world continue to be strongly debated. Over the past several decades, Asia has been receiving increasing attention in these discussions, particularly because it is considered the conduit through which H. sapiens arrived in distant locales such as Western Europe, Australia, and eventually the Americas. Importantly, the Asian continent, bounded roughly by the Pacific, Indian, and Arctic Oceans on three sides and Europe to the west, includes a wide range of latitudinal, longitudinal, and even altitudinal variation, which has major implications for human evolution (14).

호모 사피엔스(Homo sapiens)가 아프리카(Africa)에서 출현했다는 점은 일반적으로 받아들여지고 있지만, 세계 여러 지역으로 현생 인류가 처음 도달하고 생존한 문제는 계속해서 격렬하게 논쟁 중이다. 지난 수십 년간, 이러한 논의에서 아시아(Asia)가 점점 더 많은 주목을 받아왔는데, 특히 호모 사피엔스(H. sapiens)가 서유럽(Western Europe), 호주(Australia), 그리고 결국 아메리카(Americas) 대륙과 같은 먼 지역으로 도달하는 통로로 간주되기 때문이다. 중요하게도, 3면이 태평양(Pacific), 인도양(Indian), 북극해(Arctic Oceans)로 둘러싸이고 서쪽으로 유럽(Europe)과 접한 아시아(Asian) 대륙은 광범위한 위도, 경도, 심지어 고도 변화까지 포함하며, 이는 인류 진화에 중대한 함의를 갖는다.

Because the questions of what, where, how, and especially why with regard to our becoming “human” continue to be of great interest, we evaluate the debate on modern human origins and, specifically, how the Asian record contributes to addressing such questions.

우리가 “인간”이 되는 것에 관한 ‘무엇을’, ‘어디서’, ‘어떻게’, 그리고 특히 ‘왜’라는 질문이 계속 큰 관심의 대상이기 때문에, 우리는 현생 인류 기원에 대한 논쟁과, 구체적으로 아시아(Asian)의 기록이 그러한 질문들을 다루는 데 어떻게 기여하는지를 평가한다.

 

큰 질문들

Findings from archaeology, hominin paleontology, geochronology, genetics, and paleoclimatology have all been contributing to a better understanding of the Late Pleistocene human evolutionary record in Asia. Here we discuss some of the big questions that paleoanthropologists are investigating across Asia: Can modern human dispersal out of Africa be considered a single event occurring only after 60 ka, or is the picture more complicated? By which route(s) did modern humans disperse across Asia? What was the nature of the interactions between modern humans and hominin groups already present in Asia? What role did geographic and/or paleoenvironmental variations play in modern human dispersals?

고고학, 호미닌(hominin) 고생물학, 지질연대학, 유전학, 고기후학의 발견들은 모두 아시아(Asia)의 후기 플라이스토세(Late Pleistocene) 인류 진화 기록을 더 잘 이해하는 데 기여해왔다. 여기서 우리는 고인류학자들이 아시아(Asia) 전역에서 탐구하고 있는 몇 가지 큰 질문들을 논의한다: 아프리카(Africa)로부터의 현생 인류 확산은 60 ka(천년 전) 이후에만 발생한 단일 사건으로 간주될 수 있는가, 아니면 그림이 더 복잡한가? 현생 인류는 어떤 경로(들)를 통해 아시아(Asia) 전역으로 확산했는가? 현생 인류와 아시아(Asia)에 이미 존재했던 호미닌(hominin) 집단들 사이의 상호작용의 본질은 무엇이었는가? 지리적 그리고/또는 고환경적 변이가 현생 인류 확산에 어떤 역할을 했는가?

현생 인류 확산은 60 ka(천년 전) 이후에만 발생한 단일 사건으로 간주될 수 있는가?

Variations of the “out of Africa” (OoA) model may be broadly categorized as follows: (i) a single dispersal occurring during marine isotope stage (MIS) 5; (ii) multiple dispersals beginning during MIS 5; (iii) a single dispersal occurring during MIS 3; and (iv) multiple dispersals beginning during MIS 3. We detail each of these broadly defined models below, but we begin with the single-dispersal MIS 3 iteration because it has received the greatest attention, followed by the multiple-dispersal MIS 5 model.

“아프리카(Africa) 기원설”(OoA) 모델의 변형들은 다음과 같이 광범위하게 분류될 수 있다: (i) 해양 동위원소기(marine isotope stage, MIS) 5 동안 발생한 단일 확산; (ii) MIS 5 동안 시작된 다중 확산; (iii) MIS 3 동안 발생한 단일 확산; 그리고 (iv) MIS 3 동안 시작된 다중 확산. 우리는 아래에서 이 광범위하게 정의된 모델들 각각을 상술하지만, 가장 큰 관심을 받아온 단일 확산 MIS 3 반복(iteration) 모델부터 시작하고, 그 뒤에 다중 확산 MIS 5 모델을 다룬다.

MIS 3 동안의 단일 확산

The traditional OoA model proposes that a single major dispersal event of modern humans out of Africa and into Eurasia occurred some time after 60 to 50 ka (15). In this model, earlier dispersals by anatomically modern humans into the Levant (e.g., Qafzeh and Skhul) were minor in scale and, for all intents and purposes, evolutionary dead ends. This OoA model was largely supported by early genetic studies and to various extents by archaeology, geochronology, and hominin paleontology (16-21). The 60-ka dispersal continues to be based primarily on genetic studies of present-day human population variation across the world. Given the degree of variability in the genetic clock (because of varying mutation rates and other uncertainties), it may be possible that this event occurred earlier or later than the 60-ka marker (18, 22). More recent whole-genome studies (23-25) suggest that a single major dispersal event occurred during which “all contemporary non-Africans branched off from a single ancestral population” [(26), p. 179] some time during the Late Pleistocene (27). Archaeologists have also set the boundary between 60 and 50 ka on the basis of the timing of the behavioral and technological transition from the Middle to the Upper Paleolithic (20, 21, 28).

전통적인 OoA 모델은 아프리카(Africa)를 벗어나 유라시아(Eurasia)로 들어간 현생 인류의 단일한 주요 확산 사건이 60 내지 50 ka(천년 전) 이후 어느 시점에 일어났다고 제안한다. 이 모델에서, 레반트(Levant) [예: 카프제(Qafzeh), 스쿨(Skhul)]로 들어간 해부학적 현생 인류에 의한 더 이른 확산은 규모가 미미했고, 사실상(for all intents and purposes) 진화적 막다른 길이었다. 이 OoA 모델은 초기 유전학 연구들에 의해 크게 지지받았고, 고고학, 지질연대학, 호미닌(hominin) 고생물학에 의해서도 다양한 정도로 뒷받침되었다. 60 ka(천년 전) 확산설은 계속해서 주로 전 세계 현존 인구 집단 변이에 대한 유전학 연구에 기반을 두고 있다. 유전자 시계(genetic clock)의 변동성 정도[다양한 돌연변이율과 기타 불확실성 때문에]를 고려할 때, 이 사건이 60 ka(천년 전)라는 표지(marker)보다 더 이르거나 늦게 일어났을 가능성도 있다. 더 최근의 전체 게놈(whole-genome) 연구들은 “모든 현대 비(非)아프리카인(non-Africans)이 단일한 조상 집단으로부터 갈라져 나온” 단일한 주요 확산 사건이 후기 플라이스토세(Late Pleistocene) 동안 어느 시점에 일어났음을 시사한다. 고고학자들 또한 중기 구석기(Middle Paleolithic)에서 후기 구석기(Upper Paleolithic)로의 행동 및 기술적 전이 시점에 기초하여 그 경계를 60과 50 ka(천년 전) 사이로 설정해왔다.

MIS 5 동안의 다중 확산

Another dispersal scenario that is receiving increasing attention is the possibility that multiple dispersals began by the beginning of the Late Pleistocene (14, 29-31). Given the increasing number of paleontological and archaeological reports of hominins from sites in different areas of Asia that supposedly predate 60 ka, it would appear that earlier dispersals out of Africa made it to the Levant (Qafzeh and Skhul) and probably also to South, East, and Southeast Asia (Fig. 1A and Table 1) (32-42). At least some traces of these earlier dispersals would be expected to be present in the modern record. A recent genetic study seems to support the fossil and archaeological records in that -2% of the genome of modern Papua New Guineans derives from an ancestry that predates the postulated 60-ka expansion by modern humans out of Africa (43).

점점 더 많은 관심을 받는 또 다른 확산 시나리오는 다중 확산이 후기 플라이스토세(Late Pleistocene) 초기에 시작되었을 가능성이다. 60 ka(천년 전)보다 이른 것으로 추정되는 아시아(Asia) 여러 지역의 유적지에서 발견된 호미닌(hominins)에 대한 고생물학적, 고고학적 보고가 증가하고 있음을 고려할 때, 아프리카(Africa)를 벗어난 더 이른 확산이 레반트(Levant) [카프제(Qafzeh)와 스쿨(Skhul)]에 도달했고, 아마도 남아시아(South Asia), 동아시아(East Asia), 동남아시아(Southeast Asia)에도 도달했던 것으로 보인다 (그림 1A 및 표 1). 이러한 더 이른 확산의 최소한 일부 흔적은 현생 인류의 기록에 존재할 것으로 예상될 것이다. 최근의 한 유전학 연구는 현생 파푸아 뉴기니인(Papua New Guineans) 게놈의 약 2%가 아프리카(Africa)를 벗어난 현생 인류의 60 ka(천년 전) 확장으로 가정되는 시점보다 앞선 조상으로부터 유래했다는 점에서, 화석 및 고고학 기록을 지지하는 것으로 보인다.

그림 1. 후기 플라이스토세(Late Pleistocene) 동안 아시아(Asia) 전역으로 확산한 현생 인류와 관련된 유적지 및 가정된 이주 경로 지도.

고(古)인류 분포 또한 표시됨. (A) 60 ka(천년 전)보다 이른 유적지에 기반한 호모 사피엔스(Homo sapiens)의 초기 확산. (B) 60에서 30 ka(천년 전) 사이로 연대 측정된 가장 중요한 유적지의 증거에 기반한 호모 사피엔스(H. sapiens)의 후속 이주 경로. 노란색 줄무늬와 반투명 주황색은 각각 네안데르탈인(Neandertals)과 초기 호모 사피엔스(Homo sapiens)의 잠정적 분포 범위를 나타냄.

표 1. 그림 1A에 나타나는 초기 현생 인류와 관련된 모든 아시아(Asian) 후기 플라이스토세(Late Pleistocene) 유적지의 배경 데이터.

플러스 기호 3개(+++)는 높은 신뢰도(확실한 연대와 명확하게 연관되어 발견된 호미닌(hominin) 화석 및 고고학 자료)를 나타냄; 플러스 기호 2개(++)는 중간 신뢰도(연대와 연관되어 또는 의심스러운 연관 하에 발견된 호미닌(hominin) 화석 및/또는 고고학 자료)를 나타냄; 플러스 기호 1개(+)는 약한 신뢰도(의심스러운 연관 하에 연대와 함께 발견된 호미닌(hominin) 화석 및/또는 고고학 자료)를 나타냄.

MIS 5 동안의 단일 확산 및 MIS 3 동안의 다중 확산

These two models receive the least support from the various scientific records. The model of a single dispersal during MIS 5 only works if modern humans suddenly appeared all across Asia in large numbers and remained so continuously throughout the Late Pleistocene. Although a growing number of sites have been dated to MIS 5 and 4, and a number of these are considered to be associated with modern humans, the data do not seem to reflect a major dispersal event at this early date (compare Fig. 1, A and B). No genetic studies of which we are aware support such a model. The model of multiple dispersals during MIS 3 only works if there is no evidence for modern humans before MIS 3 (compare with Fig. 1A).

이 두 모델은 다양한 과학적 기록들로부터 가장 적은 지지를 받는다. MIS 5 동안의 단일 확산 모델은 현생 인류가 아시아(Asia) 전역에 갑자기 많은 수로 나타나 후기 플라이스토세(Late Pleistocene) 내내 지속적으로 그렇게 유지되었을 경우에만 성립한다. MIS 5와 4로 연대가 측정되는 유적지의 수가 증가하고 있고 이들 중 다수가 현생 인류와 관련된 것으로 간주되지만, 데이터는 이 이른 시기에 주요한 확산 사건이 있었음을 반영하는 것으로 보이지 않는다 (그림 1, A와 B 비교). 우리가 아는 한, 그러한 모델을 지지하는 유전학 연구는 없다. MIS 3 동안의 다중 확산 모델은 MIS 3 이전에 현생 인류에 대한 증거가 없는 경우에만 성립한다 (그림 1A와 비교).

 

현생 인류는 어떤 경로(들)를 통해 아시아(Asia) 전역으로 확산했는가?

The most widely discussed OoA routes have East Africa as the departure point into Asia. Researchers have hypothesized two distinct paths: The first involves crossing over from northern Egypt to the Sinai Peninsula, whereas the second involves crossing the Bab al Mandab Strait to Yemen in the southernmost part of the Arabian Peninsula (30, 44-46) (Fig. 1A). The Bab al Mandab Strait is usually about 20 km wide, and during glacial periods, it may have only been about 5 to 15 km wide. Given the short distances involved, the other continent would have been visible from the points of both departure and arrival (47), as is the case today. Yet this route requires a water crossing that would have made rafting a necessity. The Sinai Peninsula, on the other hand, is the only land corridor that has persisted since the permanent closing of the Tethys Seaway during the Miocene. This land route remains the strongest, and, for some, the most parsimonious candidate for the key dispersal pathway beyond Africa (48, 49).

가장 널리 논의되는 ‘아프리카(Africa) 기원설'(OoA) 경로는 동아프리카(East Africa)를 아시아(Asia)로 들어가는 출발점으로 삼는다. 연구자들은 두 가지 별개의 경로를 가정했다: 첫 번째는 이집트(Egypt) 북부에서 시나이 반도(Sinai Peninsula)로 건너가는 것을 포함하며, 반면 두 번째는 바브 알 만다브 해협(Bab al Mandab Strait)을 건너 아라비아 반도(Arabian Peninsula) 최남단의 예멘(Yemen)으로 가는 것을 포함한다 (그림 1A). 바브 알 만다브 해협(Bab al Mandab Strait)은 보통 폭이 약 20km이며, 빙하기 동안에는 폭이 5~15km에 불과했을 수 있다. 관련된 짧은 거리를 고려할 때, 오늘날과 마찬가지로 출발 지점과 도착 지점 모두에서 다른 대륙이 보였을 것이다. 그러나 이 경로는 뗏목(rafting)을 필수적으로 만들었을 물을 건너는 과정이 필요하다. 반면에 시나이 반도(Sinai Peninsula)는 마이오세(Miocene) 동안 테티스 해협(Tethys Seaway)이 영구적으로 닫힌 이래 계속 유지되어 온 유일한 육상 통로이다. 이 육상 경로는 아프리카(Africa)를 벗어나는 핵심 확산 경로로서 가장 강력하고, 일부에게는 가장 간명한(parsimonious) 후보로 남아있다.

There is little consensus as to the route(s) taken once outside of Africa. Two major directional dispersal models have been proposed: northern and southern. The northern dispersal model posits that humans moved north of the Sinai and through the Negev region to reach the eastern Mediterranean Levant (48). Evidence to support this includes the early modern human sites of Skhul and Qafzeh in Israel that date to between 120 and 90 ka and proposed technological similarities between artifact assemblages in northeastern Africa and the Levant (44, 48, 50, 51). After this period, there is no evidence for the presence of modern humans in the Levant until about 55 ka or later, based on the recent findings from Manot Cave (52). Because of this paucity of evidence, the early presence of modern humans in the Levant is considered by many to be a failed dispersal event.

아프리카(Africa)를 벗어난 후 택한 경로(들)에 대해서는 거의 합의가 이루어지지 않았다. 두 가지 주요 방향성 확산 모델이 제안되었다: 북부와 남부. 북부 확산 모델은 인류가 시나이(Sinai) 북쪽으로 이동하여 네게브(Negev) 지역을 거쳐 지중해(Mediterranean) 동안(東岸)의 레반트(Levant)에 도달했다고 가정한다. 이를 뒷받침하는 증거에는 120에서 90 ka(천년 전) 사이로 연대가 측정되는 이스라엘(Israel)의 초기 현생 인류 유적지 스쿨(Skhul)과 카프제(Qafzeh), 그리고 아프리카(Africa) 북동부와 레반트(Levant)의 유물 조합(assemblages) 간에 제기된 기술적 유사성이 포함된다. 이 시기 이후, 마놋 동굴(Manot Cave)의 최근 발견에 근거할 때, 약 55 ka(천년 전) 또는 그 이후까지 레반트(Levant)에 현생 인류가 존재했다는 증거는 없다. 이러한 증거의 부족 때문에, 레반트(Levant)에서의 현생 인류의 초기 존재는 많은 사람에 의해 실패한 확산 사건으로 간주된다.

The basic tenet of the southern dispersal hypothesis is an eastward expansion from the Horn of Africa via the Strait of Bab al Mandab, across the southern part of the Arabian Peninsula, along the Yemen-Oman littorals to the Persian Gulf, and then along the coast of the Indian subcontinent (18). Upon arrival at the Sunda Shelf, and after a short hiatus, humans dispersed to Sahul, eventually reaching Australasia soon after 60 ka (53). The southern coastal dispersal route out of Africa and around the Indian Ocean continues to receive substantial attention, in part because a number of genetic studies seem to support it [e.g., (18, 19, 25)]. However, for modern humans to have been able to traverse the southern coastal route, regular access to fresh water and utilization of marine resources would have been necessary (54, 55). Unfortunately, clear evidence for a coastal dispersal around the Indian Ocean is not present for regions outside Sunda, and instead, dispersal from the Sinai across terrestrial regions of Arabia and southern Asia is surmised as the main route of population movements (29-31). It is possible that although coastlines provided favorable habitats, at least occasionally, reliance on such resources should be seen as only one component of the whole human subsistence package (31).

남부 확산 가설의 기본 교의(tenet)는 아프리카의 뿔(Horn of Africa)에서 바브 알 만다브(Bab al Mandab) 해협을 통해 동쪽으로 확장하여, 아라비아 반도(Arabian Peninsula) 남부를 가로지르고, 예멘(Yemen)-오만(Oman) 연안을 따라 페르시아만(Persian Gulf)에 이른 다음, 인도 아대륙(Indian subcontinent)의 해안을 따라가는 것이다. 순다 대륙붕(Sunda Shelf)에 도착한 후, 그리고 짧은 공백기 후에, 인류는 사훌(Sahul)로 확산했으며, 결국 60 ka(천년 전) 직후에 오스트랄라시아(Australasia)에 도달했다. 아프리카(Africa)를 벗어나 인도양(Indian Ocean)을 도는 남부 해안 확산 경로는 계속해서 상당한 주목을 받고 있는데, 부분적으로는 여러 유전학 연구가 이를 뒷받침하는 것으로 보이기 때문이다 [예: (18, 19, 25)]. 그러나 현생 인류가 남부 해안 경로를 횡단할 수 있으려면, 깨끗한 물에 대한 규칙적인 접근과 해양 자원의 활용이 필요했을 것이다. 불행히도, 인도양(Indian Ocean) 주변의 해안 확산에 대한 명확한 증거는 순다(Sunda) 이외의 지역에서는 나타나지 않으며, 대신 시나이(Sinai)에서 아라비아(Arabia)와 남아시아(southern Asia)의 육상 지역을 가로지르는 확산이 인구 이동의 주요 경로로 추정된다. 해안선이 적어도 때때로 유리한 서식지를 제공했을지라도, 그러한 자원에 대한 의존은 전체 인류 생존 방식(subsistence package)의 한 가지 구성 요소로만 보아야 할 가능성이 있다.

FADs and TAQS

An important point in developing a more concrete understanding of the timing and direction of human movements outside Africa is that the first appearance datum (FAD) of modern humans can serve as terminus ante quem (TAQ) for when these dispersals began. In this regard, with the emphasis on the supposed “end points,” the key arrival areas are Europe, Australasia, the Japanese archipelago, and eventually the New World. Europe has long been at the forefront of these discussions because it is a heavily studied region and an area that was occupied by Neandertals for several hundred thousand years, with only about a 5000-to 3000-year overlap with modern humans after initial colonization by the latter group (56). Although migration corridors between Europe and the Levant may have been present during MIS 5 (57), evidence for an unequivocal FAD by modern humans before 44 ka is absent. The earliest example of fully modern human anatomy in Europe is the mandibular fragment from Kent’s Cavern in England and the Cavallo teeth from southern Italy (58, 59), dating to between 41 and 44 ka (Fig. 1B). However, given the geographic location of both sites, and assuming that dispersals into Europe originated from the Levant or elsewhere in northern Asia and traveled westward, this opens the possibility that earlier evidence for modern humans in central or eastern Europe may be present.

아프리카(Africa) 밖에서의 인류 이동 시기와 방향에 대해 더 구체적인 이해를 발전시키는 데 중요한 점은, 현생 인류의 ‘첫 출현 자료'(first appearance datum, FAD)가 이 확산이 ‘시작된 시점의 상한선'(terminus ante quem, TAQ) 역할을 할 수 있다는 것이다. 이런 점에서, 가정된 “종착점”에 중점을 두고 볼 때, 핵심 도착 지역은 유럽(Europe), 오스트랄라시아(Australasia), 일본(Japanese) 열도, 그리고 궁극적으로 신세계(New World)이다. 유럽(Europe)은 오랫동안 이러한 논의의 최전선에 있었다. 왜냐하면 유럽(Europe)은 집중적으로 연구된 지역이며, 네안데르탈인(Neandertals)이 수십만 년 동안 점유했던 지역으로, 현생 인류 집단에 의한 초기 식민화 이후 이들과 단지 약 5,000년에서 3,000년 정도만 겹쳤기 때문이다. MIS 5 동안 유럽(Europe)과 레반트(Levant) 사이에 이주 통로가 존재했을 수도 있지만, 44 ka(천년 전) 이전에 현생 인류가 출현했다는 명백한 ‘첫 출현 자료'(FAD) 증거는 없다. 유럽(Europe)에서 완전한 현생 인류 해부학적 구조의 가장 이른 사례는 영국(England)의 켄트 동굴(Kent’s Cavern)에서 나온 아래턱뼈 조각과 이탈리아(Italy) 남부의 카발로(Cavallo) 치아이며, 41에서 44 ka(천년 전) 사이로 연대가 측정된다 (그림 1B). 그러나 두 유적지의 지리적 위치를 고려하고, 유럽(Europe)으로의 확산이 레반트(Levant)나 북부 아시아(Asia)의 다른 곳에서 시작되어 서쪽으로 이동했다고 가정하면, 중앙유럽이나 동유럽에서 현생 인류의 더 이른 증거가 존재할 가능성이 열린다.

It has long been argued that modern humans were the only hominin taxon capable of peopling Australasia, particularly because it would have involved the ability to build sturdy watercraft and navigate the open seas (60). The peopling of Australasia took on greater importance once it was realized that it likely occurred some time between 60 and 40 ka (61, 62). The recent re-analysis of the Madjedbebe (Malakunanja II) site in northern Australia pushes the initial peopling of the region back to at least 59 ka and possibly 65 ka (63), although no fossils have been recovered from the site. With early modern human fossils being reported in mainland Southeast Asia (36, 39, 40), Indonesia (42), and the Philippines (38) (Fig. 1A) that predate the findings from Madjedbebe (65 ka) and New Guinea [49 ka (64)], this is perhaps not all that surprising.

현생 인류가 오스트랄라시아(Australasia)에 거주할 수 있었던 유일한 호미닌(hominin) 분류군(taxon)이었다고 오랫동안 주장되어 왔는데, 특히 튼튼한 선박을 만들고 망망대해를 항해하는 능력이 필요했기 때문이다. 오스트랄라시아(Australasia)의 거주(peopling)는 그것이 60에서 40 ka(천년 전) 사이 어느 시점에 일어났을 가능성이 높다는 것이 알려지면서 더욱 중요해졌다. 호주(Australia) 북부의 마제드베베(Madjedbebe) (말라쿠난자 II(Malakunanja II)) 유적지에 대한 최근의 재분석은 그 지역의 초기 거주 시점을 적어도 59 ka(천년 전), 어쩌면 65 ka(천년 전)까지로 앞당긴다. 비록 그 유적지에서 화석이 수습되지는 않았지만 말이다. 마제드베베(Madjedbebe) (65 ka(천년 전))와 뉴기니(New Guinea) [49 ka(천년 전)]의 발견보다 연대가 앞서는 초기 현생 인류 화석이 동남아시아(Southeast Asia) 본토, 인도네시아(Indonesia), 필리핀(Philippines) (그림 1A)에서 보고되고 있다는 점에서, 이는 아마도 그렇게 놀라운 일이 아닐 것이다.

A major colonization event that has not received as much attention is the peopling of the Japanese archipelago; it has been suggested that this could have occurred during MIS 6, when a land connection was likely present, or some time during MIS 3, when no land connection existed (28, 65-67). Given that only a few sites in Japan predate 40 ka, and that there are questions about the context and/or artifactual nature of the materials at those localities, the earliest presence of modern humans in Japan is considered to be about 40 ka (67). Assuming that this date is correct, the initial colonization would have had to involve some type of watercraft and a high degree of seafaring skill (28, 34, 65, 66).

그만큼 많은 주목을 받지 못한 주요 식민화 사건은 일본(Japanese) 열도의 거주(peopling)이다; 이것은 육교(land connection)가 존재했을 가능성이 있는 MIS 6 동안, 또는 육교가 없었던 MIS 3 동안 어느 시점에 일어났을 수 있다고 제안되어 왔다. 일본(Japan)에서 40 ka(천년 전)보다 이른 유적지는 몇 개에 불과하며, 그 지역들에서 나온 자료의 맥락 그리고/또는 유물로서의 성격(artifactual nature)에 의문이 있다는 점을 고려할 때, 일본(Japan) 내 현생 인류의 가장 이른 존재는 약 40 ka(천년 전)로 간주된다. 이 연대가 정확하다고 가정하면, 초기 식민화는 어떤 종류의 선박과 높은 수준의 항해 기술을 필요로 했을 것이다.

The timing and route by which humans arrived in the Americas have been the subjects of a long and often heated debate (68, 69). Most data appear to support colonization through Beringia either via the ice corridor or the coastal route some time during or right after the last glacial maximum (-20 to 15 ka) (68). However, to reach North America, human foragers had to have first arrived in Siberia. The earliest peopling of Siberia north of 50°N appears to have only occurred some time between 50 and 45 ka, as indicated by the human femur from Ust’-Ishim in western Siberia (70), and the earliest peopling north of 60°N occurred perhaps only as recently as 32 ka (68, 71). Neandertals and Denisovans were clearly in southern Siberia during the first half of the Late Pleistocene, but more northward dispersals were likely by modern humans (Fig. 1B).

인류가 아메리카(Americas) 대륙에 도착한 시기와 경로는 길고 종종 격렬한 논쟁의 주제였다. 대부분의 데이터는 마지막 최대 빙하기(last glacial maximum) (약 20에서 15 ka(천년 전)) 동안 또는 그 직후에 베링기아(Beringia)를 통해 ‘얼음 없는 통로'(ice corridor)나 해안 경로를 이용한 식민화를 지지하는 것으로 보인다. 그러나 북아메리카(North America)에 도달하기 위해, 인류 채집단(foragers)은 먼저 시베리아(Siberia)에 도착했어야 했다. 북위 50°N 이북 시베리아(Siberia)의 가장 이른 거주(peopling)는 서부 시베리아(Siberia)의 우스티쉼(Ust’-Ishim)에서 발견된 인류 대퇴골(femur)이 나타내듯이, 50에서 45 ka(천년 전) 사이 어느 시점에야 일어난 것으로 보인다. 그리고 북위 60°N 이북의 가장 이른 거주는 아마도 32 ka(천년 전) 정도로 최근에야 일어났다. 네안데르탈인(Neandertals)과 데니소바인(Denisovans)은 후기 플라이스토세(Late Pleistocene) 전반기 동안 남부 시베리아(Siberia)에 분명히 있었지만, 더 북쪽으로의 확산은 현생 인류에 의해 이루어졌을 가능성이 높다 (그림 1B).

현생 인류는 아시아(Asia)에 이미 존재했던 호미닌(hominin) 집단과 어떻게 상호작용했는가?

When humans arrive in a new territory, one of several things may happen, generally ranging from admixture and the sharing of culture to competition between and possibly the extinction of one of the populations (45). Data from genetics and archaeology have directly contributed to increasing our understanding of what may have happened when Late Pleistocene humans moved into new regions of Asia.

인류가 새로운 영역에 도착했을 때, 일반적으로 혼합(admixture)과 문화 공유에서부터 경쟁, 그리고 가능하게는 인구 집단 중 하나의 멸종에 이르기까지 여러 가지 일 중 하나가 일어날 수 있다. 유전학과 고고학의 데이터는 후기 플라이스토세(Late Pleistocene) 인류가 아시아(Asia)의 새로운 지역으로 이동했을 때 무슨 일이 일어났을지에 대한 우리의 이해를 높이는 데 직접적으로 기여했다.

유전자 이입 Introgression

Over the past decade, technological advances in the field of ancient DNA analysis have allowed scientists to obtain uncontaminated genome-wide data from Pleistocene hominin fossils. This has shown that a fair degree of introgression occurred between Neandertals and modern humans (27, 72-74). In fact, estimates of Neanderthal DNA present in non-African modern humans generally range between 1 and 4% (72). One estimate from the Romanian Pestera çu Oase 1 fossil is as high as 9%, suggesting that this particular modern human with a minimum age of 40,000 years may have had a Neandertal ancestor as recently as four to six generations back (75).

지난 10년간, 고대 DNA(ancient DNA) 분석 분야의 기술 발전 덕분에 과학자들은 플라이스토세(Pleistocene) 호미닌(hominin) 화석으로부터 오염되지 않은 게놈 전반의 데이터를 얻을 수 있게 되었다. 이는 네안데르탈인(Neandertals)과 현생 인류 사이에 상당한 정도의 유전자 이입이 일어났음을 보여주었다. 실제로, 비(非)아프리카(non-African) 현생 인류에 존재하는 네안데르탈인(Neanderthal) DNA의 추정치는 일반적으로 1에서 4% 사이다. 루마니아(Romanian)의 페슈테라 쿠 오아세(Pestera çu Oase) 1 화석에서 나온 한 추정치는 9%에 달하며, 이는 최소 40,000년 전의 이 특정 현생 인류가 불과 4세대에서 6세대 전에 네안데르탈인(Neandertal) 조상을 가졌을 수도 있음을 시사한다.

The recent genetic identification of penecontemporaneous Denisovans in southern Siberia further complicates the Late Pleistocene human evolutionary picture in Asia (76-79). Reich and colleagues (80) estimated that about 5% of modern-day Melanesian DNA originates from this ancestral Denisovan population, although more recent estimates are between 1 and 3% (27, 81). Further, Prüfer and colleagues (73) found that Neandertals, who were also present at Denisova Cave, interbred with Denisovans; similarly, gene flow occurred between Denisovans and a yet-to-be identified hominin population. In the latter case, Prüfer and colleagues (73) postulated that the gene flow could be from an ancestral population, such as H. erectus. Thus, a growing number of studies indicate multiple admixture events between modern humans, Neandertals, Denisovans, and a nonidentified population-events assumed to have occurred in Asia (11, 73, 82). Substantial overlap in time ranges in these same areas also lends support to likely interactions between these different populations (Fig. 2).

최근 남부 시베리아(Siberia)에서 동시대에 살았던(penecontemporaneous) 데니소바인(Denisovans)이 유전학적으로 확인되면서, 아시아(Asia)의 후기 플라이스토세(Late Pleistocene) 인류 진화 그림은 더욱 복잡해졌다. 라이히(Reich)와 동료들(80)은 현존 멜라네시아인(Melanesian) DNA의 약 5%가 이 조상 데니소바인(Denisovan) 집단에서 유래했다고 추정했지만, 더 최근의 추정치는 1에서 3% 사이다. 나아가, 프뤼퍼(Prüfer)와 동료들(73)은 데니소바 동굴(Denisova Cave)에도 존재했던 네안데르탈인(Neandertals)이 데니소바인(Denisovans)과 이종 교배했음을 발견했다; 비슷하게, 데니소바인(Denisovans)과 아직 확인되지 않은 호미닌(hominin) 집단 사이에도 유전자 흐름(gene flow)이 발생했다. 후자(後者)의 경우, 프뤼퍼(Prüfer)와 동료들(73)은 그 유전자 흐름이 호모 에렉투스(H. erectus)와 같은 조상 집단으로부터 왔을 수 있다고 가정했다. 따라서, 점점 더 많은 연구가 현생 인류, 네안데르탈인(Neandertals), 데니소바인(Denisovans), 그리고 미확인 집단 사이의 다중 혼합(multiple admixture) 사건들을 나타내며, 이 사건들은 아시아(Asia)에서 발생한 것으로 추정된다. 이 동일한 지역들에서의 상당한 시간 범위 중첩 또한 이 서로 다른 인구 집단들 간의 상호작용 가능성을 뒷받침한다 (그림 2).

그림 2. 아시아(Asia)의 모든 주요 지역에 존재했던 서로 다른 호미닌(hominin) 분류군[현생 인류, 네안데르탈인(Neandertals), 데니소바인(Denisovans), 호모 플로레시엔시스(H. floresiensis)]의 연대 범위.

점선은 다양한 연구에 의해 지지되는, 60 ka(천년 전)에 아프리카(Africa)를 벗어났다는(exodus) 제안된 시점을 나타낸다. 만약 60 ka(천년 전) 모델이 맞다면, 현생 인류는 그보다 이른 시기에 아시아(Asia)에 나타나지 않아야 한다. NGRIP, 북그린란드 빙상 코어 프로젝트(North Greenland Ice Core Project).

Genetic studies have shown that the admixture between non-African modern humans and Neandertals could have occurred as recently as 40 to 86 ka (70, 75). The younger date would tend to support the 60-ka OoA model, whereas the older admixture date could be interpreted as one of the early dispersals thought to have occurred during MIS 5. Malaspinas and colleagues (23) presented an even more complex admixture model and suggested a series of events that occurred between 72 and 42 ka, which included a “ghost” lineage. To further complicate the matter, Posth and colleagues (74) recently suggested that the beginning of H. sapiens-Neandertal introgression could date to as far back as ~270 ka.

유전학 연구들은 비(非)아프리카(non-African) 현생 인류와 네안데르탈인(Neandertals) 간의 혼합이 불과 40에서 86 ka(천년 전) 사이에 일어났을 수 있음을 보여주었다. 더 최근의 연대(younger date)는 60 ka(천년 전) ‘아프리카(Africa) 기원설'(OoA) 모델을 지지하는 경향이 있는 반면, 더 오래된 혼합 연대(older admixture date)는 MIS 5 동안 일어난 것으로 생각되는 초기 확산 중 하나로 해석될 수 있다. 말라스피나스(Malaspinas)와 동료들(23)은 훨씬 더 복잡한 혼합 모델을 제시했고 72에서 42 ka(천년 전) 사이에 일어난 일련의 사건들을 제안했는데, 여기에는 “유령” 계통(ghost” lineage)이 포함되었다. 문제를 더욱 복잡하게 만드는 것은, 포스트(Posth)와 동료들(74)이 최근 호모 사피엔스(H. sapiens)-네안데르탈인(Neandertal) 유전자 이입(introgression)의 시작이 약 270 ka(천년 전)까지 거슬러 올라갈 수 있다고 제안한 점이다.

Although indications of introgression now commonly appear in the genetic literature, we should attempt to determine whether it is possible to identify how genetic interchange appears phenotypically. A range of studies of hybrids among closely related nonhuman primates identified examples of dysgenesis (“hybrid weakness”) and/or heterosis (“hybrid vigor”) when evaluating a diversity of size and shape variables (83). A number of fossils have been proposed as possible hybrids in the Late Pleistocene human fossil record (84), including from Pestera çu Oase in Romania (85) and Zhirendong in China (36). Martinón-Torres and colleagues (86) even recently suggested that H. floresiensis may be a hybrid. The key to phenotypically identifying a hybrid may be to observe, with some regularity, unusual traits (e.g., supernumerary teeth) that are not present in the proposed parent population but suddenly appear in the supposed offspring.

비록 유전자 이입의 징후가 이제 유전학 문헌에 흔히 등장하지만, 우리는 유전적 교환이 표현형적으로(phenotypically) 어떻게 나타나는지 식별하는 것이 가능한지 결정하려 시도해야 한다. 밀접하게 관련된 비(非)인간 영장류(nonhuman primates) 사이의 잡종(hybrids)에 대한 다양한 연구들은 다양한 크기와 형태 변수를 평가할 때 ‘잡종 약세'(dysgenesis, “hybrid weakness”) 그리고/또는 ‘잡종 강세'(heterosis, “hybrid vigor”)의 사례들을 확인했다. 루마니아(Romania)의 페슈테라 쿠 오아세(Pestera çu Oase)와 중국(China)의 지런동(Zhirendong)의 화석을 포함하여, 후기 플라이스토세(Late Pleistocene) 인류 화석 기록에서 다수의 화석이 잡종(hybrids)일 가능성이 있는 것으로 제안되었다. 마르티논-토레스(Martinón-Torres)와 동료들(86)은 심지어 최근 호모 플로레시엔시스(H. floresiensis)가 잡종(hybrid)일 수 있다고 제안했다. 표현형적으로 잡종(hybrid)을 식별하는 핵심은, 제안된 부모 집단에는 없지만 추정되는 자손에게서 갑자기 나타나는 비정상적인 특질[예: 과잉치(supernumerary teeth)]을 어느 정도 규칙성을 가지고 관찰하는 것일 수 있다.

문화 확산 Cultural diffusion

In a straightforward scenario, modern humans would have moved out of Africa and into Asia carrying with them a set of standard “modern” behaviors (e.g., the use of blades, microblades, art, and symbolism). This is commonly referred to as the “human revolution” model, thought to reflect the Middle to Late Paleolithic transition (21, 28, 55). Numerous studies, however, have questioned whether a behavioral revolution actually took place and whether a model, originally developed for the western European record, is suitable to other regions of the Old World [e.g., (13, 34, 87-90)]. Further, the human behavioral and skeletal records do not line up neatly: Modern human behaviors often appear in areas where modern human fossils do not. Behaviors traditionally considered to be representative of modern humans now have been reported in association with Neandertals, Denisovans, and possibly other hominin taxa (91-93).

단순한 시나리오에서는, 현생 인류가 아프리카(Africa)를 벗어나 아시아(Asia)로 이동하면서 일련의 표준적인 “현대적” 행동[예: 돌날(blades), 세석인(microblades), 예술, 상징주의의 사용]을 가지고 갔을 것이다. 이는 일반적으로 “인류 혁명” 모델이라고 불리며, 중기 구석기(Middle Paleolithic)에서 후기 구석기(Late Paleolithic)로의 전환을 반영하는 것으로 생각된다. 그러나 수많은 연구는 행동 혁명이 실제로 일어났는지, 그리고 원래 서유럽(western European) 기록을 위해 개발된 모델이 구대륙(Old World)의 다른 지역에 적합한지에 대해 의문을 제기해왔다. 나아가, 인류의 행동 기록과 골격 기록은 깔끔하게 일치하지 않는다: 현생 인류의 행동은 종종 현생 인류 화석이 없는 지역에서 나타난다. 전통적으로 현생 인류를 대표하는 것으로 간주되었던 행동들이 이제는 네안데르탈인(Neandertals), 데니소바인(Denisovans), 그리고 아마도 다른 호미닌(hominin) 분류군(taxa)과 연관되어 보고되었다.

Blade technology, long considered one of the core components of the Upper Paleolithic in Asia, appeared in western Asia after 50 ka and arrived in South and North Asia sometime afterward. Microblades appeared during early MIS 3 in South Asia and late MIS 3 in North Asia, becoming more prominent after 35 and 25 ka, respectively (31, 33, 34, 94, 95). Interestingly, early blade and microblade technologies have yet to be identified in Southeast Asia, including southern China. Because Southeast Asia represents a different biogeographic zone (Oriental) than the other regions (Palearctic), this suggests that different ecological demands required the development of a different behavioral toolkit to survive (14, 34, 96-98). Early evidence of rock art (99) and deep-sea pelagic fishing (100) in Southeast Asia are clear signs of other forms of modern human adaptation.

오랫동안 아시아(Asia) 후기 구석기(Upper Paleolithic)의 핵심 구성 요소 중 하나로 간주되었던 돌날(Blade) 기술은 50 ka(천년 전) 이후 서아시아(western Asia)에 나타났고 그 후 얼마 지나지 않아 남아시아(South Asia)와 북아시아(North Asia)에 도착했다. 세석인(Microblades)은 남아시아(South Asia)에서는 MIS 3 초기에, 북아시아(North Asia)에서는 MIS 3 후기에 나타났으며, 각각 35 ka(천년 전)와 25 ka(천년 전) 이후에 더욱 두드러졌다. 흥미롭게도, 초기 돌날(blade) 및 세석인(microblade) 기술은 중국(China) 남부를 포함한 동남아시아(Southeast Asia)에서는 아직 확인되지 않았다. 동남아시아(Southeast Asia)는 다른 지역[구북구(Palearctic)]과는 다른 생물지리학적 영역[동양구(Oriental)]을 대표하기 때문에, 이는 서로 다른 생태학적 요구가 생존을 위해 서로 다른 행동 도구(behavioral toolkit)의 개발을 필요로 했음을 시사한다. 동남아시아(Southeast Asia)의 암각화(rock art)와 원양(pelagic) 어업의 초기 증거는 현생 인류 적응의 다른 형태를 보여주는 분명한 징후이다.

It has long been thought that modern human foraging groups moving over the northern route through Asia carried with them a modern behavioral package (28, 34, 101), sometimes equated with the Initial Upper Paleolithic technocomplex. Interestingly, however, the recent identifications of Denisovans and Neandertals in Denisova Cave-a site that has traditionally been known for the presence of a diverse Upper Paleolithic industry (e.g., blades, bone tools, and bone ornaments) (102)-has complicated this dispersal model, particularly given the apparent absence of H. sapiens fossils at the site (Box 1). A set of perforated teeth and ostrich eggshell and bone pendants were excavated from layer 11 of Denisova Cave, the same layer that is assigned to Neandertals (sublayer 11.4) and Denisovans (sublayer 11.2) (73). This may add to the growing evidence that, at least on a small scale, Neandertals and perhaps other hominins were capable of symbolic behavior (91, 92). Alternatively, we may be witnessing a series of local extinction and/or replacement events at Denisova Cave that involved all three hominin populations, with modern humans solely responsible for the Upper Paleolithic industries. Another site with evidence of very early symbolic behavior (-45 ka) is Kara Bom, which is located, like Denisova Cave, in the Russian Altai Mountains (102).

아시아(Asia)를 통과하는 북부 경로(northern route)로 이동하는 현생 인류 채집 집단(foraging groups)이 때때로 초기 후기 구석기(Initial Upper Paleolithic) 기술 복합체와 동일시되는 현대적 행동 꾸러미(behavioral package)를 가지고 다녔다고 오랫동안 생각되어 왔다. 그러나 흥미롭게도, 전통적으로 다양한 후기 구석기(Upper Paleolithic) 산업[예: 돌날(blades), 뼈 도구(bone tools), 뼈 장신구(bone ornaments)]의 존재로 알려진 유적인 데니소바 동굴(Denisova Cave)에서 최근 데니소바인(Denisovans)과 네안데르탈인(Neandertals)이 확인되면서, 특히 해당 유적지에 호모 사피엔스(H. sapiens) 화석이 명백히 없다는 점을 고려할 때, 이 확산 모델은 복잡해졌다 (박스 1). 네안데르탈인(Neandertals) [하부층(sublayer) 11.4]과 데니소바인(Denisovans) [하부층(sublayer) 11.2]에게 할당된 것과 동일한 층인 데니소바 동굴(Denisova Cave) 11층(layer 11)에서 구멍 뚫린 치아와 타조 알 껍데기 및 뼈 펜던트(pendants) 한 세트가 발굴되었다. 이는 적어도 소규모이기는 하지만, 네안데르탈인(Neandertals)과 아마도 다른 호미닌(hominins)들이 상징적 행동을 할 수 있었다는 증거가 증가하고 있음을 더해줄 수 있다. 대안으로, 우리는 데니소바 동굴(Denisova Cave)에서 세 호미닌(hominin) 집단 모두를 포함하는 일련의 국지적 멸종 그리고/또는 교체 사건들을 목격하고 있는 것일 수 있으며, 이 경우 현생 인류가 단독으로 후기 구석기(Upper Paleolithic) 산업을 책임졌을 것이다. 매우 이른 상징적 행동의 증거 [약 45 ka(천년 전)]가 있는 또 다른 유적지는 카라 봄(Kara Bom)이며, 이 유적지는 데니소바 동굴(Denisova Cave)처럼 러시아(Russian) 알타이 산맥(Altai Mountains)에 위치한다.

박스 1. 데니소바인(Denisovans)은 누구였는가?

On the basis of DNA sequencing of a juvenile finger bone found almost a decade ago, a previously unknown Late Pleistocene hominin population was identified from Denisova Cave in the Altai Mountains in southern Siberia, now referred to as the Denisovans (76, 77). The hominin fossil assemblage from Denisova Cave includes this distal manual phalanx from layer 11.2 (Denisova 3) and an upper left M3 or M2 tooth from layer 11.1 (Denisova 4), found in association with various archaeological materials typical of both the late Middle Paleolithic (e.g., Levallois flakes) and the Upper Paleolithic (e.g.. microblades and ornaments made from ground stone) (113). In addition, an upper molar (Denisova 8) was found at the interface of layers 11.4 and 12 in 2010, tentatively also identified as an M3 or M2 (78), and a lower left molar (Denisova 2) was recently added to the small number of fossils from the site (79). The archaeological sequence begins at about 250 ka; Denisova 8 has been tentatively dated to >50 ka, whereas Denisova 3 and 4 have been dated to between 50 and 30 ka (76-78), although it is likely that these dates will be revised after further geochronological study. Despite the fact that genetic analyses indicated that the Denisovans were statistically significantly different from both modern humans and Neandertals, comparative morphological studies of the phalanx and molars were inconclusive (11, 77, 78). Thus, these remains were referred to simply as Denisovans and not assigned a new species name. Since these initial studies, however, suggestions have arisen that Denisovans may be present in the fossils of Chinese mid-Pleistocene Homo (or even Penghu 1 from Taiwan) (14, 86, 114). Initial comparative studies have shown that the Denisovan dentition displays similarities with those of the Chinese Xujiayao hominin fossils and Teshik-Tash and Oase 2 fossils from western Asia (115, 116). To further complicate matters, at least three Neandertal fossils were also identified at the site (Denisova 5, 9, and 11) (73.117).

거의 10년 전에 발견된 어린아이 손가락뼈의 DNA 염기서열 분석을 기반으로, 남부 시베리아(Siberia)의 알타이 산맥(Altai Mountains)에 있는 데니소바 동굴(Denisova Cave)에서 이전에 알려지지 않았던 후기 플라이스토세(Late Pleistocene) 호미닌(hominin) 인구 집단이 확인되었으며, 이들은 현재 데니소바인(Denisovans)이라고 불린다. 데니소바 동굴(Denisova Cave)의 호미닌(hominin) 화석 조합(assemblage)에는 11.2층(layer 11.2)에서 나온 이 말단 손가락뼈[Denisova 3]와 11.1층(layer 11.1)에서 나온 왼쪽 위 M3 또는 M2 치아[Denisova 4]가 포함되며, 이들은 후기 중기 구석기[예: 르발루아(Levallois) 격지]와 후기 구석기[예: 세석인(microblades), 간석기(ground stone)로 만든 장신구] 모두의 전형적인 다양한 고고학적 자료와 함께 발견되었다. 또한, 2010년 11.4층과 12층의 경계면에서 위쪽 어금니[Denisova 8]가 발견되었는데, 잠정적으로 M3 또는 M2로 역시 식별되었고, 최근 왼쪽 아래 어금니[Denisova 2]가 이 유적지에서 나온 적은 수의 화석 목록에 추가되었다. 고고학적 순서는 약 250 ka(천년 전)에 시작된다; Denisova 8은 잠정적으로 50 ka(천년 전) 이상으로, 반면 Denisova 3과 4는 50에서 30 ka(천년 전) 사이로 연대가 측정되었지만, 이 연대들은 추가적인 지질연대학적 연구 후에 수정될 가능성이 높다. 유전학적 분석이 데니소바인(Denisovans)이 현생 인류 및 네안데르탈인(Neandertals)과 통계적으로 유의미하게 다르다는 것을 나타냈음에도 불구하고, 손가락뼈(phalanx)와 어금니(molars)에 대한 비교 형태학적 연구들은 결정적이지 않았다. 따라서 이 유해들은 단순히 데니소바인(Denisovans)이라고 불렸고 새로운 종명(species name)이 부여되지 않았다. 그러나 이러한 초기 연구 이래, 데니소바인(Denisovans)이 중국(Chinese)의 중기 플라이스토세(mid-Pleistocene) 호모(Homo) 속 화석 [혹은 심지어 대만(Taiwan, 臺灣)의 펑후 1(Penghu 1)]에 존재할 수 있다는 제안들이 나타났다. 초기 비교 연구들은 데니소바인(Denisovan)의 치열(dentition)이 중국(Chinese) 쉬지아야오(Xujiayao, 許家窯) 호미닌(hominin) 화석 및 서아시아(western Asia)의 테시크-타시(Teshik-Tash)와 오아세(Oase) 2 화석의 그것들과 유사성을 보임을 보여주었다. 문제를 더욱 복잡하게 만드는 것은, 최소 3개의 네안데르탈인(Neandertal) 화석 [Denisova 5, 9, 11] 또한 그 유적지에서 확인되었다는 점이다.

지리적 그리고/또는 고환경적 변이는 어떤 역할을 했는가?

Modern humans dispersing out of Africa and into Asia were able to adjust to a diversity of new environments and often would have faced a variety of geographic barriers (e.g., mountain ranges, major riverways, deserts, and seas) (30, 31, 34, 45, 46). Biological adaptations would have facilitated dispersals during the Late Pleistocene to high-altitude regions such as the Qinghai-Tibetan Plateau by <30 ka (103) and far northern Siberia by 32 ka (68, 71). Nevertheless, cultural innovations would have been of even greater importance than biological adaptations, simply because the latter may take generations to appear in a population, whereas the former can appear and spread quickly in a single generation. The early development of footwear, as indirectly evidenced at the 40-ka Tianyuan Cave site in northern China (104), is a case in point; this cultural trait would have immediately facilitated human dispersals into colder environments (both latitudinally and altitudinally).

아프리카(Africa)를 벗어나 아시아(Asia)로 확산한 현생 인류는 다양한 새로운 환경에 적응할 수 있었고, 종종 다양한 지리적 장벽[예: 산맥, 주요 강, 사막, 바다]에 직면했을 것이다. 생물학적 적응은 후기 플라이스토세(Late Pleistocene) 동안 30 ka(천년 전) 이전에 청해-티베트 고원(Qinghai-Tibetan Plateau, 靑海-Tibet 高原) 같은 고지대로, 그리고 32 ka(천년 전)까지는 시베리아(Siberia) 북부 먼 곳으로의 확산을 촉진했을 것이다. 그럼에도, 문화적 혁신은 생물학적 적응보다 훨씬 더 중요했을 것이다. 후자(생물학적 적응)는 인구 집단에 나타나기까지 여러 세대가 걸릴 수 있지만, 전자(문화적 혁신)는 단 한 세대 만에 나타나 빠르게 퍼질 수 있기 때문이다. 40 ka(천년 전) 중국(China, 中國) 북부의 텐위안(田園) 동굴 유적지에서 간접적으로 증명된 신발의 초기 발달이 좋은 예이다; 이 문화적 특성은 (위도상으로나 고도상으로) 더 추운 환경으로의 인류 확산을 즉각 촉진했을 것이다.

Major natural events such as the Toba volcanic super-eruption at 74 ka in Sumatra, Indonesia, are surmised to have contributed to global cooling, substantial landscape resculpting, and the die-off of floras and faunas, leading to mammalian bottlenecks and extinctions (105, 106). Ambrose (107) proposed that the Toba super-eruption led to the extinction of archaic humans and a population crash in modern H. sapiens. However, on-the-ground research indicated that terrestrial environments were reshaped more subtly in India (108) and Africa (109) and that Middle Paleolithic populations in the Indian subcontinent survived the super-eruption (33, 108).

인도네시아(Indonesia) 수마트라(Sumatra)에서 74 ka(천년 전)에 있었던 토바(Toba) 화산 대폭발 같은 주요 자연 사건은 지구 냉각, 상당한 지형 재편, 동식물상의 사멸(die-off)에 기여하여 포유류의 병목 현상(bottlenecks)과 멸종을 초래했다고 추정된다. 앰브로스(Ambrose)는 토바(Toba) 대폭발이 고인류(archaic humans)의 멸종과 현생 호모 사피엔스(H. sapiens)의 인구 붕괴(population crash)를 초래했다고 제안했다. 그러나 현장 연구(on-the-ground research)는 인도(India)와 아프리카(Africa)에서 육상 환경이 더 미묘하게 재편되었으며, 인도 아대륙(Indian subcontinent)의 중기 구석기(Middle Paleolithic) 인구 집단이 그 대폭발에서 살아남았음을 나타냈다.

The present-day submergence of coastlines containing traces of hominin occupation will hinder reconstruction of dispersal routes, particularly during major glacial periods when sea levels were -100 m below their current levels (54). A good example of this is the eastern China seaboard: During glacial periods, the coastal plain would have extended outward 400 to 600 km and connected areas such as the Shandong Peninsula in eastern China with the Korean Peninsula, facilitating movement of a variety of animals, including humans, across the dry Yellow Sea (94). In the Korea-China case, there is good reason to assume that a number of archaeological sites and Pleistocene faunas are present in this submerged former coastal plain.

호미닌(hominin) 거주 흔적을 포함한 해안선이 현재 물에 잠겨 있다는 사실은, 특히 해수면이 현재 수준보다 약 100m 낮았던 주요 빙하기 동안의 확산 경로 복원을 방해할 것이다. 중국(China, 中國) 동부 해안이 좋은 예이다: 빙하기 동안, 해안 평야는 400~600km 바깥으로 확장되어 중국(中國) 동부의 산동 반도(Shandong Peninsula, 山東半島) 같은 지역과 한반도(Korean Peninsula, 韓半島)를 연결했으며, 인류를 포함한 다양한 동물이 마른 황해(Yellow Sea, 黃海)를 가로질러 이동하는 것을 용이하게 했다. 한국(Korea)-중국(China)의 경우, 물에 잠긴 이 과거의 해안 평야에 수많은 고고학 유적지와 플라이스토세(Pleistocene) 동물상이 존재한다고 가정할 충분한 이유가 있다.

It is not clear that the same argument can be made for all coastal regions in Asia. For instance, proponents of the southern coastal dispersal model argue that the reason that there is a paucity of evidence of coastal occupation is that the sites are now submerged (17, 55). However, the coastline along the Indian Ocean rim and the western side of the Sunda Shelf has areas of relatively steep drop-off, so that it is unlikely that many coastal sites would be now submerged; moreover, archaeological surveys in these steep coastal shelves and in some uplifted shoreline areas have failed to find Late Pleistocene coastal sites (31).

아시아(Asia)의 모든 해안 지역에 동일한 주장을 펼칠 수 있는지는 분명하지 않다. 예를 들어, 남부 해안 확산 모델 지지자들은 해안 거주 증거가 부족한 이유가 유적지들이 현재 물에 잠겨 있기 때문이라고 주장한다. 그러나 인도양(Indian Ocean) 가장자리와 순다 대륙붕(Sunda Shelf) 서쪽의 해안선에는 비교적 가파르게 떨어지는(steep drop-off) 지역들이 있어, 많은 해안 유적지가 현재 물에 잠겨 있을 가능성은 낮다; 더욱이, 이 가파른 해안 대륙붕(coastal shelves)과 일부 융기한(uplifted) 해안선 지역에서 이루어진 고고학 조사는 후기 플라이스토세(Late Pleistocene) 해안 유적지를 발견하지 못했다.

그렇다면 무슨 일이 일어났는가?

Growing evidence indicates that modern human dispersals out of Africa into Asia occurred by 60 ka and afterward (Fig. 1B). Such dispersal events across Eurasia are supported by a diversity of studies from genetics and archaeology (II, 20, 28). However, increasing findings indicate that multiple dispersals out of Africa by early modern humans began during MIS 5, resulting in their earlier arrival in distant localities in the Levant, South Asia, Southeast Asia, and China (33, 35-37, 39-42, 50) (Fig. 1A).

증가하는 증거는 아프리카(Africa)를 벗어나 아시아(Asia)로의 현생 인류 확산이 60 ka(천년 전) 무렵과 그 이후에 일어났음을 나타낸다 (그림 1B). 유라시아(Eurasia) 전역의 그러한 확산 사건들은 유전학과 고고학의 다양한 연구에 의해 뒷받침된다. 그러나 증가하는 발견들은 초기 현생 인류에 의한 아프리카(Africa)로부터의 다중 확산이 MIS 5 동안 시작되었으며, 그 결과 레반트(Levant), 남아시아(South Asia), 동남아시아(Southeast Asia), 그리고 중국(China, 中國)의 먼 지역에 더 일찍 도착했음을 나타낸다 (그림 1A).

The initial dispersals out of Africa during MIS 5 were likely by small groups of foragers, and these appear to have moved along both a southern and a northern route. The initial dispersal by modern humans northward reached at least Qafzeh and Skhul. The southern route may have followed the coast around the Indian Ocean (18-20), but archaeological evidence dominates for inland dispersal corridors, where a diversity of habitats occur and where reliable freshwater rivers, lakes, and animal resources were present (29-31). Sites dating to early MIS 5 to MIS 4 that appear in places such as India, southern China, Laos, Sumatra, and the Philippines are all located a fair distance from any paleocoasts. At least some of these early dispersals left low-level genetic traces in modern human populations (43).

MIS 5 동안 아프리카(Africa)를 벗어난 초기 확산은 아마도 소규모 채집단(foragers)에 의해 이루어졌을 것이며, 이들은 남부와 북부 경로 모두를 따라 이동했던 것으로 보인다. 현생 인류에 의한 초기 북쪽 확산은 적어도 카프제(Qafzeh)와 스쿨(Skhul)에 도달했다. 남부 경로는 인도양(Indian Ocean) 주변 해안을 따랐을 수도 있지만, 고고학적 증거는 다양한 서식지가 나타나고 신뢰할 수 있는 담수 강, 호수, 동물 자원이 존재했던 내륙 확산 통로 쪽이 지배적이다. 인도(India, 印度), 중국(中國) 남부, 라오스(Laos), 수마트라(Sumatra), 필리핀(Philippines) 같은 장소에서 나타나는, MIS 5 초기에서 MIS 4로 연대가 측정되는 유적지들은 모두 과거의 해안선(paleocoasts)으로부터 상당히 먼 거리에 위치한다. 이 초기 확산 중 적어도 일부는 현생 인류 집단에 낮은 수준의 유전적 흔적을 남겼다.

A later, major OoA event most likely occurred some time around 60 ka and thereafter. This later dispersal by larger and more demographically successful human populations masked genetic traces of the earlier dispersals (73). These dispersals across Asia occurred in both northerly and southerly directions (28). In the move north, modern human foragers skirted the Qinghai-Tibetan Plateau to its south to eventually reach Siberia (70). At around the same time or soon after, populations reached Europe. These northward-traveling human populations carried an advanced toolkit comprising microliths, blades, composite tools, and symbolic objects (beads and colorants), which eventually facilitated their dispersal and successful establishment in higher latitudes and altitudes. These foraging groups carrying a specialized microblade toolkit eventually made their way to the Americas through Beringia (69).

그 이후의 주요 ‘아프리카 기원설'(OoA) 사건은 60 ka(천년 전) 무렵과 그 이후에 발생했을 가능성이 가장 높다. 더 크고 인구학적으로 더 성공한 인류 집단에 의한 이 후기 확산은 초기 확산의 유전적 흔적을 가렸다. 아시아(Asia) 전역으로의 이 확산은 북쪽 방향과 남쪽 방향 모두로 일어났다. 북쪽으로 이동할 때, 현생 인류 채집단(foragers)은 청해-티베트 고원(Qinghai-Tibetan Plateau, 靑海-Tibet 高原)의 남쪽을 우회하여(skirted) 결국 시베리아(Siberia)에 도달했다. 거의 같은 시기 또는 그 직후에, 인구 집단은 유럽(Europe)에 도달했다. 북쪽으로 이동하는 이 인류 집단은 세석기(microliths), 돌날(blades), 복합 도구(composite tools), 그리고 상징물(구슬, 착색제)로 구성된 진보된 도구(toolkit)를 지니고 다녔으며, 이는 결국 이들이 더 높은 위도와 고도에 확산하여 성공적으로 정착하는 것을 용이하게 했다. 전문화된 세석인(microblade) 도구(toolkit)를 지닌 이 채집 집단(foraging groups)은 결국 베링기아(Beringia)를 통해 아메리카(Americas) 대륙으로 나아갔다.

The southern route includes possible movement pathways through the Indian subcontinent, mainland Southeast Asia, and eventually as far north as central China and southward into the Southeast Asian islands and on to Australasia. Questions remain as to why modern human foragers arriving in Southeast Asia discarded blade and microblade stone tool industries, although evidence indicates that communities had ground stone technologies, which represented adaptations to new environments (63). Further, there are questions concerning what happened when different foraging groups, originating in areas to the north and south, met in central China (34, 89).

남부 경로는 인도 아대륙(Indian subcontinent), 동남아시아(Southeast Asia) 본토를 통과하고, 결국 북쪽으로는 중국(China, 中國) 중부까지, 남쪽으로는 동남아시아(Southeast Asian)의 섬들과 오스트랄라시아(Australasia)로 이어지는 가능한 이동 경로를 포함한다. 동남아시아(Southeast Asia)에 도착한 현생 인류 채집단(foragers)이 왜 돌날(blade) 및 세석인(microblade) 석기 산업을 폐기했는지에 대해서는 의문이 남아있다. 비록 이들 공동체가 새로운 환경에 대한 적응을 나타내는 간석기(ground stone) 기술을 보유했다는 증거가 있지만 말이다. 나아가, 북쪽과 남쪽 지역에서 기원한 서로 다른 채집 집단(foraging groups)이 중국(中國) 중부에서 만났을 때 무슨 일이 일어났는지에 대한 의문이 있다.

앞으로 나아가기: 후기 플라이스토세(Late Pleistocene) 아시아(Asian) 고인류학의 미래 방향

A rigid definition of the OoA model positing that modern humans dispersed from Africa only after 60 ka and simply replaced all indigenous populations (e.g., mid-Pleistocene Homo, Neandertals, Denisovans, and H. floresiensis) with no interbreeding can no longer be considered valid. What is needed now is to develop more detailed models that include the growing evidence for early dispersals, contractions, extirpations, and extinctions of human groups and lineages, while recognizing that not all pre-60 ka dispersals were evolutionary dead ends. Further, there are still large swathes of territory in Asia that remain largely unexplored, and previously identified sites and materials are in need of renewed study. Fortunately, the increasing number of multidisciplinary research programs launched in Asia over the past few decades has resulted not only in the reporting of many important sites and findings, but also the accumulation of information that fills in gaps in the evolutionary record, thereby facilitating broader interregional comparisons.

현생 인류가 60 ka(천년 전) 이후에만 아프리카(Africa)에서 확산했으며, 이종 교배 없이 모든 토착 인구 집단[예: 중기 플라이스토세(mid-Pleistocene) 호모(Homo) 속, 네안데르탈인(Neandertals), 데니소바인(Denisovans), 호모 플로레시엔시스(H. floresiensis)]을 단순히 대체했다고 가정하는 ‘아프리카 기원설'(OoA) 모델의 엄격한 정의는 더 이상 유효한 것으로 간주될 수 없다. 60 ka(천년 전) 이전의 모든 확산이 진화적 막다른 길이 아니었음을 인식하는 동시에, 인류 집단과 계통의 초기 확산, 축소(contractions), 절멸(extirpations), 멸종(extinctions)에 대한 증가하는 증거를 포함하는 더 상세한 모델을 개발하는 것이 지금 필요하다. 나아가, 아시아(Asia)에는 아직 대체로 탐사되지 않은(unexplored) 광대한 영역이 남아 있으며, 이전에 확인된 유적지와 자료들은 재연구(renewed study)가 필요하다. 다행히, 지난 수십 년간 아시아(Asia)에서 시작된 다학제적 연구 프로그램이 증가하면서 많은 중요한 유적지와 발견이 보고되었을 뿐만 아니라, 진화 기록의 공백을 메우는 정보가 축적되었고, 그로써 더 광범위한 지역 간 비교가 용이해졌다.

As attested to by the great interest generated by the Central Asiatic Expeditions in the early 20th century, Asia was once considered to be the cradle of mankind (14). Although important finds from Europe and Africa over the course of the past century have diverted attention, Asia is a continent that has much to offer to research on modern human origins, thereby shaping what we think we know about our evolution and history.

20세기 초 중앙아시아 탐험대(Central Asiatic Expeditions)가 불러일으킨 큰 관심이 증명하듯이, 아시아(Asia)는 한때 인류의 요람으로 간주되었다. 지난 세기 동안 유럽(Europe)과 아프리카(Africa)에서의 중요한 발견들이 주의를 분산시켰지만, 아시아(Asia)는 현생 인류 기원 연구에 많은 것을 제공할 수 있는 대륙이며, 그로써 우리의 진화와 역사에 대해 우리가 안다고 생각하는 바를 형성한다.

 

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감사의 말 ACKNOWLEDGMENTS

We thank the participants of the Wenner-Gren Symposium “Human Colonization of Asia in the Late Pleistocene for stimulating and lively discussions in Sintra, Portugal. We acknowledge the support over the years from the Wenner-Gren Foundation for Anthropological Research, the National Geographic Society, the U.S. National Science Foundation, the Academy of Korean Studies, the College of Social Sciences and School of Pacific and Asian Studies at the University of Hawai’i at Marioa (CJ.B.), the Max Planck Institute for the Science of Human History (K.D. and M.D.P.) and the European Research Council [ERC-2012-AdG-324139 PALAEOCHRON and ERC-2016-STG-715069 FINDER (K.D.) and ERC-2011-AdG-295719 PALAEODESERTS (M.D.P.)]. We thank L Aiello and the anonymous reviewers for their comments and recommendations

우리는 포르투갈(Portugal) 신트라(Sintra)에서 열린 “후기 플라이스토세(Late Pleistocene) 아시아(Asia)의 인류 식민화”에 관한 베너-그렌(Wenner-Gren) 심포지엄 참가자들에게 자극적이고 활발한 토론에 감사한다. 우리는 베너-그렌(Wenner-Gren) 인류학 연구 재단, 내셔널 지오그래픽 소사이어티(National Geographic Society), 미국 국립 과학 재단(U.S. National Science Foundation), 한국학중앙연구원(韓國學中央硏究院), 하와이 대학교 마노아(University of Hawai‘i at Mānoa) 캠퍼스 사회과학대학(College of Social Sciences) 및 태평양·아시아 연구 대학원(School of Pacific and Asian Studies) (C.J.B.), 막스 플랑크 인류사 과학 연구소(Max Planck Institute for the Science of Human History) (K.D. 및 M.D.P.), 그리고 유럽 연구 위원회(European Research Council) [ERC-2012-AdG-324139 PALAEOCHRON 및 ERC-2016-STG-715069 FINDER (K.D.) 그리고 ERC-2011-AdG-295719 PALAEODESERTS (M.D.P.)]로부터 수년간 받은 지원에 감사를 표한다. 우리는 L. 아이엘로(L Aiello)와 익명의 심사자들의 논평과 제안에 감사한다.

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