[고대DNA#2] 신석기 시대 후기부터 철기 시대까지 고대 DNA로 밝혀낸 중원(中原)과 해대(海岱) 지역의 인구 변천사: Fang, H. et al. (2025) Dynamic history of the Central Plain and Haidai region inferred from Late Neolithic to Iron Age ancient human genomes.

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1개월 ago

#고대DNA #유전자 #해대 #황하
Fang, H. et al. (2025) ‘Dynamic history of the Central Plain and Haidai region inferred from Late Neolithic to Iron Age ancient human genomes’, Cell Reports, 44(2), 115262.

Dynamic history of the Central Plain and Haidai region inferred from Late Neolithic to Iron Age ancient human genomes

신석기 시대 후기부터 철기 시대까지 고대 DNA로 밝혀낸 중원(中原)과 해대(海岱) 지역의 인구 변천사

방휘(Hui Fang),^1,8,* 양법위(Fawei Liang),^2,8 마호(Hao Ma),^3,4,8 왕예(Rui Wang),^3,4,8,* 하해봉(Haifeng He),^3,4,8 구리민(Limin Qiu),³ 도악(Le Tao),³ 주공양(Kongyang Zhu),³ 오위화(Weihua Wu),² 마룡(Long Ma),² 장화진(Huazhen Zhang),² 진수청(Shuqing Chen),^1,5 주초(Chao Zhu),⁶ 진호동(Haodong Chen),³ 서우(Yu Xu),³ 조영성(Yongsheng Zhao),^1,5,* 유해왕(Haiwang Liu),^2,* 그리고 왕전초(Chuan-Chao Wang)^7,9,*

¹ Institute of Cultural Heritage, Shandong University, Qingdao 266237, China
산동대학교(Shandong University) 문화유산연구원, 중국 청도(Qingdao) 266237

² Henan Provincial Institute of Cultural Heritage and Archaeology, Zhengzhou 450000, China
하남성(Henan) 문물고고연구원, 중국 정주(Zhengzhou) 450000

³ State Key Laboratory of Cellular Stress Biology, School of Life Sciences, Xiamen University, Xiamen 361102, China
하문대학교(Xiamen University) 생명과학대학 세포스트레스생물학 국가중점실험실, 중국 하문(Xiamen) 361102

⁴ Department of Anthropology and Ethnology, Institute of Anthropology, Fujian Provincial Key Laboratory of Philosophy and Social Sciences in Bioanthropology, School of Sociology and Anthropology, Xiamen University, Xiamen 361005, China
하문대학교(Xiamen University) 사회인류학대학 인류학과 및 민족학과, 인류학연구소, 복건성(Fujian) 철학사회과학 생물인류학 중점실험실, 중국 하문(Xiamen) 361005

⁵ Ministry of Education Key Laboratory of Archaeological Sciences and Technology, Shandong University, Qingdao 266237, China
산동대학교(Shandong University) 교육부 고고학 과학 및 기술 중점실험실, 중국 청도(Qingdao) 266237

⁶ Shandong Provincial Institute of Cultural Relics and Archaeology, Jinan 250012, China
산동성(Shandong) 문물고고연구원, 중국 제남(Jinan) 250012

⁷ Ministry of Education Key Laboratory of Contemporary Anthropology, Department of Anthropology and Human Genetics, School of Life Sciences, Fudan University, Shanghai 200438, China
복단대학교(Fudan University) 생명과학대학 인류학과 및 인간유전학과, 교육부 현대인류학 중점실험실, 중국 상해(Shanghai) 200438

⁸ These authors contributed equally
이 저자들은 동등하게 기여했다

⁹ 주요 연락처 Lead contact

*교신저자Correspondence: fangh@sdu.edu.cn (H.F.), 17786126601@163.com (R.W.), zhaoyongsheng@sdu.edu.cn (Y.Z.), hnkglhw@163.com (H.L.), chuanchaowang@fudan.edu.cn (C.-C.W.)

https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S2211124725000336

[리뷰] 중화 쇼비니즘 경사도 평가: 7/10

2. Fang, H. et al. (2025) ‘Dynamic history of the Central Plain and Haidai region inferred from Late Neolithic to Iron Age ancient human genomes’, Cell Reports, 44(2), 115262.

(1) 연구 개요 및 저자의 주장

이 연구는 중원(황하 중류)과 해대(海岱, 산동) 지역의 후기 신석기부터 철기 시대까지의 고대 유전체 31구를 신규 분석하고 기존 데이터와 통합하여 두 지역의 인구 동태를 추적했다. 저자들은 후기 신석기(롱산 시기)에 두 지역이 유전적으로 분화되어 있었으나, 청동기 시대에 이르러 “유전적으로 균질해졌다(genetically homogeneous)”고 결론 내린다. 이 현상의 원인에 대해 서론에서부터 명확한 역사적 서사를 제시하는데, “번성하는 중원 중심 문화의 강한 동쪽 확장 아래, 해대 중심 문화는 사라지고” 중원 문화에 “완전히 통합되었다”고 규정한다.

(2) 편향성 분석 (중화 쇼비니즘 경사도: 7/10)

이 연구는 데이터가 보여주는 복잡성을 일부 인정하면서도, 최종적인 역사 해석의 틀은 중원 중심주의에 강하게 의존하고 있다.

서사 프레이밍 (높은 편향성): 데이터 분석에 앞서, 서론에서 이미 해대 문화의 ‘소멸’과 중원 문화로의 ‘완전한 통합’이라는 결론을 기정사실로 제시한다. ‘번성하는’, ‘강한 확장’과 같은 수식어는 중원을 능동적이고 우월한 주체로, 해대 지역을 수동적인 객체로 설정하는 위계적 구도를 명확히 한다. 이는 상호작용이나 공진화(co-evolution)와 같은 대안적 해석의 가능성을 처음부터 차단하는 강력한 프레이밍이다.
모델 선택과 반례 취급 (중-고 편향성): 연구는 해대와 중원 롱산 집단 내부에 남방 쌀 농경민과 관련된 유전자 흐름이 있었으며, 지역별로 하위 그룹이 존재했음을 데이터로 보여준다. 이는 분명 ‘매트릭스’ 모델을 지지하는 복잡성의 증거다. 그러나 최종 결론에서는 이러한 복잡성이 희석되고, 청동기 시대의 ‘균질화’라는 단일 현상만이 강조된다. 특히 남방계 유전자 흐름이 중원의 위좡(Yuzhuang) 유적지에는 도달하지 않았다는 사실을 언급하면서도 , 왜 이러한 이질성이 나타났는지, 즉 각 지역이 서로 다른 네트워크에 연결되어 있었을 가능성에 대해서는 깊이 탐구하지 않는다.
지리·환경 제약 반영 (중간 편향성): 두 지역의 유적을 모두 분석했지만, ‘균질화’라는 결론에 집중한 나머지 해안과 내륙이라는 뚜렷한 지리적 차이가 만들어내는 독자적인 동학을 충분히 고려하지 않았다. 이로 인해 산동 전역에 적용하기 어려운 일반화된 결론에 도달할 위험이 있다.
유전자–문화 결합 가정 (높은 편향성): 청동기 시대의 유전적 유사성 증가를 해대 문화가 고고학적으로 ‘사라졌다’는 서사와 직접적으로 연결한다. 이는 유전적 혼합이 곧 문화적, 정치적 통합 및 소멸과 동일하다는 단순한 등식을 암묵적으로 전제하는 것이다.

(3) 결론 재구성

이 연구에서 사용된 ‘균질화(homogenization)’라는 용어 자체가 이미 이념적 해석을 담고 있다. 동일한 데이터를 설명하는 더 중립적인 표현은 “상호작용 및 연결성 증대를 통한 더 큰 규모의 화북(華北) 공유 유전자 풀 형성”일 것이다. ‘균질화’는 하나의 정체성이 다른 정체성의 특수성을 지우고 획일화하는 과정을 암시하며, 이 서사에서는 중원이 그 획일화의 기준이 된다. 반면, ‘연결성 증대’는 여러 주체가 참여하는 다방향적 네트워크 형성 과정을 의미한다.

또한, 일부 롱산 집단에서만 남방계 유전자 흐름이 발견된다는 사실 은 이 연구가 스스로 제기했어야 할 결정적인 질문을 드러낸다. 왜 이런 차이가 발생하는가? 이는 ‘매트릭스’ 모델의 핵심 증거, 즉 각 공동체가 서로 다른 네트워크(어떤 곳은 남방의 ‘해양 회랑’에, 다른 곳은 내륙 네트워크에)에 연결되어 있었음을 강력하게 시사한다. 이 이질성의 원인을 파고들지 않음으로써, 저자들은 자신들의 ‘균질화’ 서사를 반박할 수 있는 중요한 기회를 놓쳤다.

따라서 이 연구의 결론은 “중원에 의한 해대의 통합”이 아니라 “두 핵심 지역 간의 역동적 상호작용과 공진화(共進化)”로 재구성되어야 한다. 청동기 시대의 유전적 수렴은 일방적 동화가 아니라, 두 지역이 상호 침투하며 더 큰 규모의 화북(華北) 인구 집단을 형성해가는 복합적인 ‘매트릭스’ 형성 과정으로 해석하는 것이 데이터의 복잡성을 더 정확하게 반영한다.

[논문 요약]

1. 전체 개요: 황하 문명의 두 주인공, 중원과 해대 사람들의 유전적 역사

이 논문은 중국 고대 문명의 심장부인 황하(黃河) 유역의 인구 역사를 고대인의 유전체(게놈)를 통해 분석한 연구다. 황하 문명은 크게 두 문화권으로 나뉜다. 황하 중류의 중원(中原) 지역은 훗날 한족(漢族)의 중심이 되는 화하(華夏) 문화의 발상지이며, 하류의 해대(海岱) 지역(오늘날의 산동(山東)반도 일대)은 동이(東夷) 문화의 중심지였다.

고고학적으로 이 두 지역은 서로 영향을 주고받으며 발전했지만, 신석기 시대 후기부터 점차 중원 문화권이 강해져 해대 지역을 흡수 통합한 것으로 알려져 있다. 이 연구는 “과연 문화의 흐름과 사람들의 이동 및 혼혈이 일치했을까?”라는 질문에 답하기 위해 고대인들의 뼈에서 직접 DNA를 추출하여 분석했다.

연구 결과, 신석기 후기(약 4,500년 전)까지만 해도 두 지역 사람들은 뚜렷한 유전적 차이를 보였으나, 청동기 시대(약 4,000년 전 이후)로 접어들면서 유전적으로 매우 비슷해졌다. 이는 주로 중원 지역 사람들이 해대 지역으로 대규모로 이주하며 지속적으로 혼혈이 이루어진 결과로 보인다. 특히 이 연구는 기존에 알려지지 않았던 남방 벼농사 집단의 유전자가 신석기 후기에 중원과 해대 지역에 각각 별도로 유입된 사실을 새롭게 밝혀냈다.

2. 연구 방법: 뼈에서 DNA를 읽어 과거를 재구성하다

연구진은 하남성(河南省)의 중원 지역과 산동성(山東省)의 해대 지역에 위치한 5곳의 핵심 고고학 유적지에서 발굴된 31명의 고대인 유골(치아, 뼈 등)을 분석 대상으로 삼았다. 이 유골들은 신석기 시대 후기부터 철기 시대에 걸쳐 있다.

고대 DNA 추출 및 분석: 특수 처리된 실험실에서 유골 가루로부터 미량의 DNA를 추출하고, 약 124만 개의 핵심 유전 정보(SNP)를 집중적으로 분석하는 방법을 사용했다. 이를 통해 혈연관계, 오염 여부, 유전적 특징 등을 파악했다.
주요 분석 도구:
주성분 분석 (PCA): 사람들의 유전 정보를 2차원 그래프에 점으로 표시하여 집단 간의 유전적 거리와 유사성을 시각적으로 보여주는 분석이다. 일종의 ‘유전적 지도’로, 어떤 집단이 서로 가깝고 먼지를 한눈에 파악할 수 있다.
f-통계 및 qpAdm 모델링: 특정 집단이 다른 두 집단 중 어느 쪽과 더 많은 유전자를 공유하는지 계산하거나(f₄통계), 한 집단이 여러 조상 집단으로부터 몇 퍼센트씩 유전자를 물려받아 형성되었는지(qpAdm 모델링) 계산하는 통계 기법이다. 유전적 혼합 비율을 알려주는 ‘유전자 계산기’와 같다.

3. 주요 연구 결과: 유전자로 밝혀낸 황하 유역의 인구 변천사

3.1. 신석기 후기 (용산문화 시기): 달랐지만, 교류의 흔적이 보이다

신석기 시대 후기인 용산문화(龍山文化) 시기(약 4,500~4,000년 전)에 중원과 해대 지역 사람들은 유전적으로 뚜렷이 구분되는 복잡한 인구 구조를 가지고 있었다.

중원(中原) 지역: 이곳 사람들은 크게 두 그룹으로 나뉘었다.

이전 시대인 앙소문화(仰韶文化) 사람들의 유전자를 거의 그대로 물려받은 사람들.
앙소문화(仰韶文化) 사람들을 기반으로 남방의 벼농사꾼 계통의 유전자가 약 10% 섞인 사람들.

해대(海岱) 지역: 이곳은 훨씬 더 복잡한 양상을 보였다.

이전 시대인 대문구문화(大汶口文化) 사람들의 유전자를 직접적으로 계승한 토착민 그룹.
유전적으로 100% 중원 앙소문화(仰韶文化) 사람들과 동일한 이주민 그룹.
가장 다수를 차지한 그룹으로, 현지 토착민 유전자에 남방 벼농사꾼 계통의 유전자가 약 20% 섞인 사람들.

핵심 발견: 두 지역 모두에서 남방 벼농사꾼과 관련된 유전자가 발견되었다는 점이다. 이는 당시 벼농사 기술이 황하 유역으로 확산된 고고학적 증거와 일치한다. 중요한 것은, 이 남방계 유전자가 중원에서 해대로 전파된 것이 아니라, 각 지역에 별개의 경로로 유입되었다는 사실이다. 이는 당시 인구 이동이 알려진 것보다 더 복잡했음을 보여준다.

그림 1. 고대 중원 및 산동 지역 사람들의 지리적 위치와 유전적 프로필

(A) 새로 샘플링된 유적지와 이전에 발표된 동아시아 대표 인구 집단의 지리적 위치. 기호는 (B)와 동일. 지도에는 황하(Yellow River), 장강(Yangtze River), 중원(Central Plain), 해대(Haidai region) 지역이 표시되어 있다.

(B) 주성분 분석(PCA) 결과. 고대인들의 유전 정보가 현대 동아시아인들을 기준으로 만든 유전적 지도에 표시되었다. 각 기호는 고고학 유적지를 나타낸다. 새로 분석된 유전체는 색상이 채워진 굵은 윤곽선 기호로 표시되었다. 이 지도를 통해 고대 동북아시아인(Ancient Northeast Asian), 남부 동아시아인(Southern East Asian), 한족(Han Chinese) 등 주요 집단과 새로 발굴된 고대인들의 유전적 근연 관계를 볼 수 있다.

3.2. 청동기 시대 이후: 중원의 유전자가 해대를 뒤덮다

초기 청동기 시대인 이리두문화(二里頭文化) 시기(약 3,900년 전)부터 중원 지역의 유전적 구성은 남방계와 혼합된 형태(YR_LN 그룹)로 안정화되기 시작했다. 이후 이 유전적 구성은 중원 지역의 표준 모델이 되어 강력한 영향력을 발휘했다.

이 시기부터 중원 사람들의 유전자가 해대 지역으로 대거 확산되기 시작했다. 약 3,000년 전 무렵이 되면, 해대 지역 고유의 토착민 유전자(예: Shandong_HG)는 거의 사라지고, 대부분의 사람들이 유전적으로 중원 사람들과 구별하기 어려워졌다. 이는 고고학적으로 중원 중심의 문화가 해대 지역의 고유 문화를 대체하고 흡수하는 과정과 유전학적 결과가 일치함을 보여준다.

그림 2. 신석기부터 역사 시대까지 중원과 해대 지역 인구의 조상 계통 모델링

각 시대별 지도 위의 막대그래프는 해당 지역 고대인들의 유전적 구성을 보여준다. 각 색깔은 서로 다른 조상 집단을 의미한다.

파란색: 중원 앙소문화 관련 계통 (Yangshao-related ancestry)
진한 녹색: 산동 수렵채집인 관련 계통 (Shandong Hunter-gatherer-related ancestry)
빨간색: 남부 동아시아 관련 계통 (Southern East Asian-related ancestry)
기타 색상: 기타 지역 고유 계통

이 그림을 통해 시간이 흐름에 따라(신석기 중기 → 신석기 후기 → 청동기 → 철기/역사시대) 해대(산동) 지역의 유전적 구성(녹색, 보라색 등)이 점차 중원 계통(파란색)으로 대체되는 과정을 시각적으로 확인할 수 있다.

4. 결론 및 시사점: 문화의 확산이 반드시 인구의 교체를 의미하지는 않는다

이 연구는 황하 유역의 두 중심지인 중원과 해대 지역이 신석기 시대에는 유전적으로 뚜렷이 다른 집단이었지만, 청동기 시대를 거치며 중원 사람들의 대규모 이주와 혼혈을 통해 유전적으로 동질화되었음을 명확히 보여주었다.

하지만 이 연구는 중요한 시사점을 남긴다. 바로 문화의 전파가 항상 대규모 인구 이동과 동일하지는 않다는 것이다.

문화는 받아들이되, 혈통은 유지된 사례: 중원의 여장(余莊) 유적은 발전된 용산(龍山) 문화를 받아들였지만, 그곳 사람들의 유전자는 이전 시대의 앙소(仰韶) 사람들과 완전히 동일했다. 이는 외부 집단과의 혼혈 없이 선진 문물만 받아들인 사례로, 문화와 유전자가 별개로 움직일 수 있음을 보여준다.
문화적 영향은 있었으나, 유전적 흔적은 없던 사례: 고고학적으로 해대 지역의 대문구(大汶口) 문화가 중원에 영향을 미치던 시기가 있었지만, 중원 사람들에게서는 해대 토착민 고유의 유전자가 거의 발견되지 않았다. 이는 문화적 교류가 반드시 대규모 이주나 혼혈로 이어지지는 않았음을 의미한다.

결론적으로, 이 연구는 고대 DNA 분석을 통해 황하 문명의 인구 변천사에 대한 거시적인 흐름을 증명하는 동시에, ‘문화 확산’과 ‘인구 이동’의 관계가 단순하지 않고 복잡하고 역동적이었음을 밝혀낸 중요한 연구라 할 수 있다.

[논문 번역]

요약 In brief

Fang et al. report 31 ancient genomes and describe the dynamic demographic history of the Central Plain and northern Haidai region in the Late Neolithic. The Central Plain and northern Haidai region displayed genetic differentiation in the Late Neolithic but became genetically homogeneous during the Bronze Age.

방(Fang) 등은 31개의 고대 유전체를 보고하고, 신석기 시대 후기 중원(中原)과 해대(海岱) 북부 지역의 역동적인 인구학적 역사를 설명한다. 중원(中原)과 해대(海岱) 북부 지역은 신석기 시대 후기에 유전적 분화를 보였으나, 청동기 시대에 이르러 유전적으로 동질화되었다.

주요 내용 Highlights

The genetic differentiation between Late Neolithic Central Plain and northern Haidai
신석기 시대 후기 중원(中原)과 해대(海岱) 북부 지역 간의 유전적 분화
Late Neolithic northern Haidai and Central Plain experienced rice-farmer-related gene flow
신석기 시대 후기 해대(海岱) 북부와 중원(中原)은 벼농사 인구와 관련된 유전자 흐름을 경험했다.
Previously undescribed population structure in the Late Neolithic Central Plain
이전에는 알려지지 않았던 신석기 시대 후기 중원(中原)의 인구 구조
Bronze Age Central Plain were genetically homogeneous with contemporaneous Haidai people
청동기 시대 중원(中原) 사람들은 동시대 해대(海岱) 사람들과 유전적으로 동질했다.

요약 (SUMMARY)

The peopling history of the Yellow River basin (YR) remains largely unexplored due to the limited number of ancient genomes. Our study sheds light on the dynamic demographic history of the YR by co-analyzing previously published genomes and 31 newly generated Late Neolithic to Iron Age genomes from Shandong in the lower YR and the Central Plain in the middle YR. Our analysis reveals the population structure in Shandong and the Central Plain in the Late Neolithic Longshan cultural period. We provide a genetic parallel to the observation of a significant increase in rice farming in the middle and lower YR in the Longshan period. However, the rice-farmer-related gene flow in the Longshan period did not arrive in groups from the Yuzhuang sites in the Central Plain or previously published groups in Shandong. The Bronze Age Erlitou culture genomes validate the genetic stability in the Central Plain and the relative genetic homogeneity between the Central Plain and Shandong.

황하(黃河) 유역의 인구 역사는 고대 유전체의 수가 제한적이어서 아직 대체로 연구가 부족한 상태다. 우리 연구는 이전에 발표된 유전체와 함께, 황하(黃河) 하류의 산동(山東) 및 중류의 중원(中原)에서 새롭게 확보한 31개의 신석기 시대 후기부터 철기 시대까지의 유전체를 공동 분석하여 황하(黃河) 유역의 역동적인 인구사를 조명한다. 우리 분석은 신석기 시대 후기 용산문화(龍山文化) 시기 산동(山東)과 중원(中原)의 인구 구조를 밝혀냈다. 우리는 용산(龍山) 시기 황하(黃河) 중·하류에서 벼농사가 크게 증가했다는 고고학적 관찰과 일치하는 유전학적 증거를 제공한다. 그러나 용산(龍山) 시기의 벼농사 관련 유전자 흐름은 중원(中原)의 여장(余庄) 유적지 집단이나 이전에 발표된 산동(山東) 집단에는 도달하지 않았다. 청동기 시대 이리두문화(二里頭文化)의 유전체는 중원(中原)의 유전적 안정성과 중원(中原)과 산동(山東) 간의 상대적인 유전적 동질성을 입증한다.

1. 서론 (INTRODUCTION)

The Yellow River basin (YR) is the birthplace of ancient Chinese civilization. There is universal agreement among archaeologists that there are two different cultural groups in the Central Plain, in the middle YR and in the Haidai region in the lower reaches of the Yellow River, corresponding to Huaxia (華夏) and Dongyi (東夷), respectively.¹ Geographically, the Central Plain and the Haidai region adjoin each other, lacking significant natural barriers. Archaeologically, the early civilizations in the Central Plain and those in the Haidai region evolved through independent development and interactive integration.¹,² The prehistoric cultures in the Haidai region (denoted as Haidai-centered culture hereafter) included the Houli culture (~8.3-7.4 thousand years ago [kya]), Beixin culture (~7.4-6.2 kya), Dawenkou culture (~6.2-4.6 kya), Longshan culture (~4.6-4 kya), and Yueshi culture (~3.9-3.5 kya). The prehistoric cultures in the Central Plain (denoted as Central Plain-centered culture hereafter) included the Peiligang culture (~9-7 kya), Yangshao culture (~7-5 kya), Longshan culture (~5-4 kya), Erlitou culture (~3.9-3.5 kya), and Shang culture (~3.6-3 kya). The people of the Early Neolithic Houli culture in the Haidai region relied primarily on hunting and fishing.³ The lifestyle of Early Neolithic Beixin culture in the Haidai region and Early Neolithic Peiligang culture in the Central Plain had been transformed from hunting and gathering to millet-based farming.⁴ Crop cultivation was the dominant subsistence strategy in Middle Neolithic Yangshao culture in the Central Plain and Middle Neolithic Dawenkou culture. Yangshao people relied primarily on millet farming, followed by rice as a minor component.⁵ The agricultural pattern of millet and rice mixed farming was formed in the Dawenkou culture, but the levels of reliance on millet and rice were geographically structured.⁶ A sedentary and agricultural way of life led to the massive population growth of the Yangshao people as well as the rapid expansion of populations with painted pottery (a significant feature of the Yangshao culture) to the Haidai region, West Liao River, and southern China.⁷⁻¹¹ After the Yangshao and Dawenkou cultural periods, the Late Neolithic Longshan culture occupied the Central Plain and Haidai region. Both unique features that derived from earlier local cultures and common features were observed in Henan Longshan in the Central Plain and Shandong Longshan in the Haidai region.¹² The stable development of the subsistence economy in the Longshan cultural period provided the material basis for intensified social stratification.¹³ There was a significant increase in rice farming in the Central Plain and the Haidai region in the Longshan cultural period.¹⁰,¹⁴ The early Bronze Age Erlitou culture in the Central Plain and the Yueshi culture in the Haidai region were preceded by the Longshan culture. Erlitou was the first state-level society in China.¹⁵ Following the Erlitou cultural period, the Shang Dynasty was the earliest ruling dynasty with records in Chinese history.

황하(黃河) 유역은 고대 중국 문명의 발상지다. 고고학자들은 황하(黃河) 중류의 중원(中原)과 하류의 해대(海岱) 지역에 각각 화하(華夏)와 동이(東夷)에 해당하는 두 개의 다른 문화 집단이 있었다는 데 보편적으로 동의한다.¹ 지리적으로 중원(中原)과 해대(海岱) 지역은 서로 인접해 있으며, 뚜렷한 자연 장벽이 없다. 고고학적으로 중원(中原)과 해대(海岱) 지역의 초기 문명은 독립적인 발전과 상호 교류 및 통합을 통해 진화했다.¹,² 해대(海岱) 지역의 선사시대 문화(이하 해대(海岱) 중심 문화)에는 후리문화(后李文化, 약 8,300-7,400년 전), 북신문화(北辛文化, 약 7,400-6,200년 전), 대문구문화(大汶口文化, 약 6,200-4,600년 전), 용산문화(龍山文化, 약 4,600-4,000년 전), 악석문화(岳石文化, 약 3,900-3,500년 전)가 포함된다. 중원(中原)의 선사시대 문화(이하 중원(中原) 중심 문화)에는 배리강문화(裴李崗文化, 약 9,000-7,000년 전), 앙소문화(仰韶文化, 약 7,000-5,000년 전), 용산문화(龍山文化, 약 5,000-4,000년 전), 이리두문화(二里頭文化, 약 3,900-3,500년 전), 상(商) 문화(약 3,600-3,000년 전)가 포함된다. 해대(海岱) 지역 신석기 시대 초기의 후리문화(后李文化) 사람들은 주로 수렵과 어로에 의존했다.³ 해대(海岱) 지역의 신석기 초기 북신문화(北辛文化)와 중원(中原)의 신석기 초기 배리강문화(裴李崗文化)의 생활 방식은 수렵 채집에서 기장 농사 기반으로 전환되었다.⁴ 작물 재배는 중원(中原)의 신석기 중기 앙소문화(仰韶文化)와 신석기 중기 대문구문화(大汶口文化)에서 지배적인 생계 전략이었다.⁵ 앙소(仰韶) 사람들은 주로 기장 농사에 의존했고 벼는 부수적인 요소였다.⁶ 대문구문화(大汶口文化)에서는 기장과 벼를 혼합 경작하는 농업 패턴이 형성되었지만, 기장과 벼에 대한 의존도 수준은 지리적으로 달랐다. 정착 농경 생활 방식은 앙소(仰韶) 사람들의 엄청난 인구 증가로 이어졌으며, 채색 토기(앙소문화의 중요한 특징)를 가진 인구가 해대(海岱) 지역, 서요하(西遼河), 그리고 중국 남부로 빠르게 확장되는 결과를 낳았다.⁷⁻¹¹ 앙소(仰韶)와 대문구(大汶口) 문화 시기 이후, 신석기 후기 용산문화(龍山文化)가 중원(中原)과 해대(海岱) 지역을 차지했다. 중원(中原)의 하남(河南) 용산문화(龍山文化)와 해대(海岱) 지역의 산동(山東) 용산문화(龍山文化)에서는 이전 지역 문화에서 파생된 고유한 특징과 공통된 특징이 모두 관찰되었다.¹² 용산(龍山) 문화 시기의 안정적인 생계 경제 발전은 심화된 사회 계층화의 물질적 기반을 제공했다.¹³ 용산(龍山) 문화 시기에는 중원(中原)과 해대(海岱) 지역에서 벼농사가 크게 증가했다.¹⁰,¹⁴ 중원(中原)의 초기 청동기 시대 이리두문화(二里頭文化)와 해대(海岱) 지역의 악석문화(岳石文化)는 용산문화(龍山文化)를 계승했다. 이리두(二里頭)는 중국 최초의 국가 수준 사회였다.¹⁵ 이리두(二里頭) 문화 시기 이후, 상(商)나라는 중국 역사상 기록이 있는 가장 오래된 왕조였다.

The long-term constant interaction between the Central Plain and the Haidai region started during the Peiligang cultural period and flourished from the Yangshao to the Shang period. Interestingly, the dominant role in cultural exchange between the Central Plain and the Haidai region was occasionally shifted.²,¹⁶ For example, the cultural influence of Yangshao culture in the Central Plain on the Beixin culture in the Haidai region was strong in the early and middle stages of the Yangshao cultural period, while during the Late Yangshao to Longshan culture era, Dawenkou culture in Haidai occupied a dominant role instead. Under the strong eastward expansion of the prosperous Central Plain-centered cultures, the Haidai-centered cultures disappeared and were completely integrated into Central Plain-centered cultures by the middle stage of the Spring and Autumn periods in the Iron Age. Despite this well-developed archaeological narrative, the population history in the Central Plains and Haidai region, especially the extent to which population movements accompanied extensive cultural contacts, remains unclear.

중원(中原)과 해대(海岱) 지역 간의 장기적이고 지속적인 상호작용은 배리강(裴李崗) 문화 시기에 시작되어 앙소(仰韶)부터 상(商) 시기까지 번성했다. 흥미롭게도 중원(中原)과 해대(海岱) 지역 간의 문화 교류에서 주도적인 역할은 때때로 바뀌었다.²,¹⁶ 예를 들어, 앙소(仰韶) 문화 초기와 중기에는 중원(中原)의 앙소문화(仰韶文化)가 해대(海岱) 지역의 북신문화(北辛文化)에 미치는 문화적 영향이 강했지만, 후기 앙소(仰韶)에서 용산(龍山) 문화 시대에는 해대(海岱)의 대문구문화(大汶口文化)가 대신 지배적인 역할을 차지했다. 번성한 중원(中原) 중심 문화의 강력한 동쪽 확장 아래, 해대(海岱) 중심 문화는 사라졌고 철기 시대 춘추(春秋) 시대 중기에 이르러 중원(中原) 중심 문화에 완전히 통합되었다. 이렇게 잘 발달된 고고학적 서사에도 불구하고, 중원(中原)과 해대(海岱) 지역의 인구사, 특히 광범위한 문화 접촉을 동반한 인구 이동의 정도는 여전히 불분명하다.

The emergent field of ancient DNA has introduced new means to unravel the population divergence and interaction in East Asia. In northern East Asia, to our knowledge, there are at least four biogeographically structured populations: (1) “Ancient Northeast Asian” (ANA), which was widespread across northeast Asia¹⁰,¹⁷,¹⁸; (2) Yangshao-culture-related ancestry from the middle reaches of the YR that contributed to a vast number of present-day East Asian populations¹⁰; (3) seven Houli-culture-related hunter-gatherers’ genomes from Shandong in the Haidai region, which represent an ancestry referred to as “Shandong_HG”¹¹; and (4) Jomon-culture-related hunter-gatherers from the Japanese archipelago.¹⁹,²⁰ Focused on the demographic history of the Central Plain, Ning et al.¹⁰ have shown a predominant role for Yangshao-culture-related ancestry (represented by YR_MN, including individuals from the Wanggou and Xiaowu sites) in local Longshan-culture-related (represented by YR_LN, including individuals from Haojiatai, Pingliangtai, and Wadian sites) and Late Bronze and Iron Age (represented by YR_LBIA, including individuals from Luoheguxiang, Jiaozuoniecun, and Haojiatai sites) people. YR_LN and YR_LBIA were genetically homogeneous and could be characterized by the mixture of Yangshao-culture-related and Southern East Asian-related ancestry. Recent ancient DNA studies supported that the Neolithization of Shandong was related to the demic diffusion of Yangshao culture, as all published Dawenkou people carried Yangshao-culture-related ancestry.⁸,⁹ Shandong Dawenkou-culture-related people showed population structure and could be genetically classified into three groups⁸,⁹: (1) the direct descendants of Yangshao-culture-related ancestry; (2) a mixture between Yangshao-culture-related ancestry and Shandong_HG-related ancestry, and (3) a mixture between Yangshao-culture-related ancestry and Southern East Asia-related ancestry. Du et al. suggested that Shandong Longshan-culture-related groups from coastal Shandong (represented by Wutai_LS, Sanlihe_LS, and Chengzi_LS) possessed the Shandong Dawenkou-culture-related ancestry.⁸ From the Bronze Age to the historical era, people in Shandong were dominant by Central Plain-related ancestry.

고대 DNA라는 새로운 분야는 동아시아의 인구 분기 및 상호작용을 푸는 새로운 수단을 도입했다. 우리가 알기로, 북부 동아시아에는 생물지리학적으로 구조화된 집단이 최소 4개 있다: (1) 동북아시아 전역에 널리 퍼져 있던 “고대 동북아시아인”(ANA)¹⁰,¹⁷,¹⁸; (2) 황하(黃河) 중류에서 기원하여 오늘날 수많은 동아시아 인구에 기여한 앙소문화(仰韶文化) 관련 계통¹⁰; (3) 해대(海岱) 지역 산동(山東)에서 발견된 7개의 후리문화(后李文化) 관련 수렵채집인 유전체로, “산동(山東)_HG”라 불리는 계통을 대표한다¹¹; 그리고 (4) 일본 열도의 조몬(繩文) 문화 관련 수렵채집인이다.¹⁹,²⁰ 중원(中原)의 인구사에 초점을 맞춘 닝(Ning) 등의 연구¹⁰는, 앙소문화(仰韶文化) 관련 계통(왕구(王溝)와 소오(小仵) 유적의 개체를 포함하는 YR_MN으로 대표)이 현지 집단에서 지배적인 역할을 했음을 보여주었다. 이 현지 집단에는 용산문화(龍山文化) 관련 인구(호가대(郝家台), 평량대(平糧臺), 와점(瓦店) 유적의 개체를 포함하는 YR_LN으로 대표)와 후기 청동기·철기 시대 인구(낙하고향(漯河故廂), 교작촌(焦作聶村), 호가대(郝家台) 유적의 개체를 포함하는 YR_LBIA로 대표)가 포함된다. YR_LN과 YR_LBIA는 유전적으로 동질했으며, 앙소문화(仰韶文化) 관련 계통과 남부 동아시아 관련 계통의 혼합으로 특징지을 수 있었다. 최근의 고대 DNA 연구들은 산동(山東)의 신석기화가 앙소문화(仰韶文化)의 인구 확산과 관련이 있음을 뒷받침했다. 발표된 모든 대문구(大汶口) 사람들이 앙소문화(仰韶文化) 관련 계통을 가지고 있었기 때문이다.⁸,⁹ 산동(山東) 대문구문화(大汶口文化) 관련 사람들은 인구 구조를 보였고, 유전적으로 세 그룹으로 분류될 수 있었다⁸,⁹: (1) 앙소문화(仰韶文化) 관련 계통의 직계 후손; (2) 앙소문화(仰韶文化) 관련 계통과 산동(山東)_HG 관련 계통 간의 혼합; 그리고 (3) 앙소문화(仰韶文化) 관련 계통과 남부 동아시아 관련 계통 간의 혼합이다. 두(Du) 등은 산동(山東) 해안 지역의 용산문화(龍山文化) 관련 집단(오태(五臺)_LS, 삼리하(三里河)_LS, 성자(城子)_LS로 대표)이 산동(山東) 대문구문화(大汶口文化) 관련 계통을 보유하고 있었다고 제안했다.⁸ 청동기 시대부터 역사 시대에 이르기까지 산동(山東) 사람들은 중원(中原) 관련 계통이 지배적이었다.

While these studies have revealed the demographic history of the Central Plain and Shandong, several important questions remain to be explored. First, no ancient genomes related to Late Neolithic Longshan culture in northern Shandong have been published. It is difficult to determine whether Longshan-culture-related people in northern Shandong possessed local Dawenkou-culture-related ancestry. Second, in the Central Plain, the extent to which the shared genetic ancestry between Yangshao- and Longshan-culture-related people and whether the genetic diversity in Longshan-culture-related people remain to be examined. Third, the early Bronze Age Erlitou culture in the Central Plain was thought to be the key point of the state formation phase. No ancient genomes related to Erlitou culture have been sampled genetically, making the genetic relationship between Erlitou culture and its preceding Longshan-culture-related people and later populations unclear.

이러한 연구들이 중원(中原)과 산동(山東)의 인구사를 밝혔지만, 몇 가지 중요한 질문들이 여전히 탐구되어야 한다. 첫째, 산동(山東) 북부의 신석기 후기 용산문화(龍山文化)와 관련된 고대 유전체가 발표된 바 없다. 따라서 산동(山東) 북부의 용산문화(龍山文化) 관련 사람들이 현지 대문구문화(大汶口文化) 관련 계통을 보유했는지 판단하기 어렵다. 둘째, 중원(中原)에서 앙소(仰韶) 및 용산(龍山) 문화 관련 사람들 사이의 공유된 유전적 조상의 정도와 용산문화(龍山文化) 관련 사람들의 유전적 다양성이 존재하는지 여부는 아직 조사되어야 한다. 셋째, 중원(中原)의 초기 청동기 시대 이리두문화(二里頭文化)는 국가 형성 단계의 핵심으로 여겨졌다. 그러나 이리두문화(二里頭文化)와 관련된 고대 유전체가 유전적으로 샘플링되지 않아, 이리두문화(二里頭文化)와 그 이전의 용산문화(龍山文化) 관련 사람들 및 후대 인구 간의 유전적 관계가 불분명하다.

Here, we present the 1240K-captured sequence data of 31 newly generated Late Neolithic to Iron Age genomes from Shandong in the lower reaches of the YR and the Central Plain in the middle reaches of the YR (Table S1). Thirteen individuals were sampled from Shandong, including ten Late Neolithic Longshan-culture-related genomes from the Dinggong sites and three Bronze Age and Iron Age genomes from the Chengziya and Dinggong sites. Eighteen individuals were sampled from the Central Plain, including eight Late Neolithic Longshan-culture-related genomes from the Wadian sites, three Late Neolithic Longshan-culture-related genomes from the Yuzhuang sites, and seven early Bronze Age Erlitou-culture-related genomes from the Wangchenggang sites. An overview of the archaeological sites of the studied samples is shown in Figure 1A. We co-analyzed the whole-genome data of 27 of 31 newly sequenced unrelated individuals alongside published data (Tables S2 and S3) to shed light on how people from the same region genetically connected and how people from the Central Plain and the Haidai region interacted with one another.

여기서 우리는 황하(黃河) 하류의 산동(山東)과 중류의 중원(中原)에서 새롭게 생성한 31개의 신석기 후기부터 철기 시대까지의 유전체에 대한 1240K 캡처 시퀀스 데이터를 제시한다(표 S1). 산동(山東)에서는 13명의 개체를 샘플링했으며, 여기에는 정공(丁公) 유적의 신석기 후기 용산문화(龍山文化) 관련 유전체 10개와 성자애(城子崖) 및 정공(丁公) 유적의 청동기·철기 시대 유전체 3개가 포함된다. 중원(中原)에서는 18명의 개체를 샘플링했으며, 여기에는 와점(瓦店) 유적의 신석기 후기 용산문화(龍山文化) 관련 유전체 8개, 여장(余庄) 유적의 신석기 후기 용산문화(龍山文化) 관련 유전체 3개, 그리고 왕성강(王城崗) 유적의 초기 청동기 시대 이리두문화(二里頭文化) 관련 유전체 7개가 포함된다. 연구된 샘플의 고고학적 유적지 개요는 그림 1A에 나와 있다. 우리는 새로 시퀀싱된 31명의 개체 중 친족 관계가 없는 27명의 전체 유전체 데이터를 기존에 발표된 데이터(표 S2 및 S3)와 함께 공동 분석하여, 동일 지역 사람들이 유전적으로 어떻게 연결되었는지, 그리고 중원(中原)과 해대(海岱) 지역 사람들이 서로 어떻게 상호작용했는지를 조명했다.

2. 결과 (RESULTS)

Newly generated ancient genome-wide data in this study

이 연구에서 새로 생성된 고대 게놈 전체 데이터

The 31 human skeletal remains studied here were recovered from five archaeological sites in the Central Plain and Haidai region (Table S1). We constructed double-strand libraries without uracil-DNA glycosylase (UDG) treatment for each sample and enriched for a panel of around 1.24 million single-nucleotide polymorphisms (SNPs) via in-solution capture. All genomes displayed typical damage patterns of ancient DNA (Figure S1). All individuals displayed low levels of contamination (<5%) (Table S1). Pseudo-haploid genotypes were called on the targeted SNPs by randomly sampling a single allele at each position, resulting in individuals with 36,001 to 1,189,686 SNPs covered on a 1.24 million SNP panel (Table S1). The average autosomal coverage on targeted SNPs ranged from 0.03- to 4.8-fold (mean value 0.93-fold) (Table S1). We removed four individuals determined genetically to be up to second-degree relatives with other higher-coverage individuals in the downstream analyses (Table S4). Runs of homozygosity (ROH) analysis indicated that Longshan-culture individuals M77 and M10 from the Dinggong sites in the Haidai region and one Longshan-culture-related individual, H6, from the Wadian sites in the Central Plain carried large numbers of long ROHS (Figure S2). These results pointed to the recent inbreeding event in Haidai during the Longshan cultural period. Previously published Longshan-culture individuals from Central Plain showed the consanguineous mating pattern.²¹ Our new data also provided direct evidence of consanguineous mating among the Longshan-culture-related individuals in the Haidai region.

여기서 연구된 31개의 인골 유해는 중원(中原)과 해대(海岱) 지역의 5개 고고학 유적지에서 수습되었다(표 S1). 우리는 각 샘플에 대해 UDG(uracil-DNA glycosylase) 처리 없이 이중 가닥 라이브러리를 구축하고, 용액 내 캡처 방식을 통해 약 124만 개의 단일 염기 다형성(SNP) 패널을 농축했다. 모든 유전체는 고대 DNA의 전형적인 손상 패턴을 보였다(그림 S1). 모든 개체는 낮은 수준의 오염(<5%)을 보였다(표 S1). 표적 SNP에 대해 각 위치에서 단일 대립유전자를 무작위로 샘플링하여 유사-반수체 유전자형을 결정했으며, 그 결과 개체들은 124만 SNP 패널에서 36,001개에서 1,189,686개의 SNP를 포함했다(표 S1). 표적 SNP에 대한 평균 상염색체 커버리지는 0.03배에서 4.8배(평균값 0.93배) 범위였다(표 S1). 우리는 후속 분석에서 다른 고품질 커버리지 개체와 2촌 이내의 친족 관계로 유전적으로 확인된 4명의 개체를 제외했다(표 S4). 동형접합성 연속 구간(ROH) 분석 결과, 해대(海岱) 지역의 정공(丁公) 유적지 출신 용산문화(龍山文化) 개체 M77과 M10, 그리고 중원(中原)의 와점(瓦店) 유적지 출신 용산문화(龍山文化) 관련 개체 H6가 긴 ROH를 다수 가지고 있음이 나타났다(그림 S2). 이러한 결과는 용산(龍山) 문화 시기 동안 해대(海岱) 지역에서 근친 교배가 있었음을 시사한다. 이전에 발표된 중원(中原)의 용산문화(龍山文化) 개체들도 혈족 간 혼인 패턴을 보였다.²¹ 우리의 새로운 데이터 역시 해대(海岱) 지역의 용산문화(龍山文化) 관련 개체들 사이에서 혈족 간 혼인이 있었음을 보여주는 직접적인 증거를 제공했다.

Population structure on the Central Plain and Haidai region

중원(中原)과 해대(海岱) 지역의 인구 구조

To individually describe the genetic profile of newly generated genomes, we first performed principal-component analysis (PCA) by projecting ancient genomes onto the first two dimensions of variation constructed by modern-day East Asians (Figure 1B and Figure S3). We observed a population substructure within Longshan-culture-related individuals from the Central Plain: (1) our newly generated four samples from Wadian (labeled as middle_YR_Wadian_Longshan) clustered with previously published samples from the Wadian, Pingliangtai, and Haojiatai sites¹⁰ (labeled as YR_LN in this study) that were slightly separated from Yang-shao-culture-related clusters (labeled as YR_MN in this study) toward the direction of the Southern East Asian-related cluster. (2) Our newly generated three samples from Yuzhuang (labeled as middle_YR_Yuzhuang_Longshan) and recently published seven samples from the Yangshaocun sites in the Central Plain (labeled as YR_Yangshaocun_Longshan in this study) showed closer affinity to the YR_MN group than to YR_LN.

새로 생성된 유전체의 유전적 프로필을 개별적으로 기술하기 위해, 우리는 먼저 현대 동아시아인에 의해 구축된 변이의 첫 두 차원에 고대 유전체를 투영하는 주성분 분석(PCA)을 수행했다(그림 1B 및 그림 S3). 우리는 중원(中原) 출신 용산문화(龍山文化) 관련 개체들 내에서 인구 하위 구조를 관찰했다: (1) 와점(瓦店)에서 새로 생성된 4개의 샘플(middle_YR_Wadian_Longshan으로 표시)은 이전에 발표된 와점(瓦店), 평량대(平糧臺), 호가대(郝家台) 유적지 샘플¹⁰(이 연구에서는 YR_LN으로 표시)과 함께 군집을 이루었다. 이들은 앙소문화(仰韶文化) 관련 군집(이 연구에서는 YR_MN으로 표시)에서 남부 동아시아 관련 군집 방향으로 약간 분리되어 있었다. (2) 여장(余庄)에서 새로 생성된 3개의 샘플(middle_YR_Yuzhuang_Longshan으로 표시)과 최근에 발표된 중원(中原)의 앙소촌(仰韶村) 유적지 7개 샘플(이 연구에서는 YR_Yangshaocun_Longshan으로 표시)은 YR_LN 그룹보다 YR_MN 그룹에 더 가까운 친화성을 보였다.

그림 1. 고대 중원 및 산동 지역 사람들의 지리적 위치와 유전적 프로필

(A) 새로 샘플링된 유적지와 이전에 발표된 동아시아 대표 인구 집단의 지리적 위치. 기호는 (B)와 동일하다. “EN”은 신석기 시대 전기, “MN”은 신석기 시대 중기, “LN”은 신석기 시대 후기, “LB”는 후기 청동기 시대, “IA”는 철기 시대를 의미한다. “LS”는 용산문화(龍山文化)를, “DWK”는 대문구문화(大汶口文化)를 의미한다. 우리가 새로 생성한 샘플에 대한 자세한 고고학적 설명은 표 S1에 제시되어 있다.이 지도는 Natural Earth를 사용하여 제작되었다. 무료 벡터 및 래스터 지도 데이터는 naturalearthdata.com에서 얻을 수 있다.

(B) 주성분 분석(PCA). 고대인 개체들이 “lsqproject: YES” 옵션을 사용하여 현대 동아시아인들로 구성된 주성분(PC) 위에 투영되었다. 현대인 개체들은 밝은 회색 원으로 표시되어 있다.

더 자세한 내용은 그림 S3을 참조하라.

A population substructure was also observed in Longshan-culture-related individuals from the Haidai region. Our newly generated nine Longshan-culture-related genomes from the Dinggong sites were divided into three subgroups in the PCA plot: (1) the major group included six individuals (labeled as lower_YR_Dinggong_Longshan). These individuals were plotted closest to the previously published YR_LN-related genetic cluster that was well separated from Early Neolithic Shandong hunter-gatherers (denoted as Shandong_HG hereafter). (2) Two of nine individuals (labeled as lower_YR_Dinggong_Longshan_01) were positioned outside of the Central Plain-related genetic variation regarding their genetic affinity to Shandong HG. (3) One individual (labeled as lower_YR_Dinggong_Longshan_o2) fell within the genetic variation of Neolithic Central Plain but did not cluster with individuals from the major cluster of lower_YR_Dinggong_Longshan. Our newly reported Longshan-culture-related individuals from Shandong did not overlap with recently published Longshan-culture-related individuals from Shandong (i.e., Chengzi_LS, Sanlihe_LS and Wutai_LS) either in PCA or in geographic locations. From a genetic perspective, Chengzi_LS and Sanlihe_LS individuals showed a close relationship with lower_YR_Dinggong_Longshan and also showed additional affinity to the Southern East Asian-related cluster: Wutai LS individuals showed a close relationship with lower_YR_Dinggong_Longshan_01; however, lower_YR_Dinggong_Longshan_01 showed more affinity with the Shandong_HG-related cluster than Wutai_LS. Recently published Fujia_LDWK and Wucun_LDWK people were geographically close to our newly studied Longshan-culture-related individuals from Dinggong in northern Shandong. In the PCA plot, Longshan-culture-related groups from Dinggong did not completely overlap with the genetic cluster of Fujia_LDWK/Wucun_LDWK. These results mirrored the potential genetic shift between the Dawenkou and the Longshan cultural periods and the genetic diversity in the Longshan cultural period of the Haidai region.

해대(海岱) 지역 출신 용산문화(龍山文化) 관련 개체들에서도 인구 하위 구조가 관찰되었다. 정공(丁公) 유적지에서 새로 생성된 9개의 용산문화(龍山文化) 관련 유전체는 PCA 플롯에서 세 개의 하위 그룹으로 나뉘었다: (1) 주요 그룹은 6명의 개체(lower_YR_Dinggong_Longshan으로 표시)를 포함했다. 이 개체들은 이전에 발표된 YR_LN 관련 유전 군집에 가장 가깝게 위치했으며, 신석기 초기 산동(山東) 수렵채집인(이하 Shandong_HG)과는 잘 분리되어 있었다. (2) 9명 중 2명의 개체(lower_YR_Dinggong_Longshan_01로 표시)는 Shandong_HG에 대한 유전적 친화성 측면에서 중원(中原) 관련 유전 변이 바깥에 위치했다. (3) 1명의 개체(lower_YR_Dinggong_Longshan_o2로 표시)는 신석기 시대 중원(中原)의 유전 변이 내에 속했지만, lower_YR_Dinggong_Longshan의 주요 군집 개체들과는 군집을 이루지 않았다. 우리가 새로 보고한 산동(山東) 출신 용산문화(龍山文化) 관련 개체들은 최근에 발표된 산동(山東) 출신 용산문화(龍山文化) 관련 개체들(즉, 성자(Chengzi)_LS, 삼리하(Sanlihe)_LS, 오태(Wutai)_LS)과 PCA나 지리적 위치에서 겹치지 않았다. 유전적 관점에서, 성자(Chengzi)_LS와 삼리하(Sanlihe)_LS 개체들은 lower_YR_Dinggong_Longshan과 가까운 관계를 보였으며 남부 동아시아 관련 군집에 대한 추가적인 친화성도 보였다. 오태(Wutai)_LS 개체들은 lower_YR_Dinggong_Longshan_01과 가까운 관계를 보였으나, lower_YR_Dinggong_Longshan_01이 오태(Wutai)_LS보다 Shandong_HG 관련 군집에 더 많은 친화성을 보였다. 최근 발표된 부가(Fujia)_LDWK와 오촌(Wucun)_LDWK 사람들은 지리적으로 우리가 새로 연구한 산동(山東) 북부 정공(丁公) 유적의 용산문화(龍山文化) 관련 개체들과 가까웠다. PCA 플롯에서 정공(丁公) 출신 용산문화(龍山文化) 관련 그룹은 부가(Fujia)_LDWK/오촌(Wucun)_LDWK의 유전 군집과 완전히 겹치지 않았다. 이러한 결과는 대문구(大汶口)와 용산(龍山) 문화 시기 사이의 잠재적인 유전적 변화와 해대(海岱) 지역 용산(龍山) 문화 시기의 유전적 다양성을 반영한다.

Focused on newly generated Early Bronze Age genomes, we observed that one Yueshi-culture-related individual from Haidai (labeled as lower_YR_Chengziya_Yueshi) and six Erlitou-culture-related genomes from the Central Plain (labeled as middle_YR_Wangchenggang_Erlitou) were projected onto YR_LN-related genetic cluster. Late Bronze and Iron Age genomes, including the published ancient genomes dating to the Shang, Western Zhou, and Western Han dynasties in the Central Plain (labeled as YR_LBIA in this study) and our newly generated one Han-dynasty-related individual from Haidai (labeled as lower_YR_Dinggong_Han_Dynasty) and one 2.5 kya individual from Haidai (labeled as lower_YR_Chengziya_2.5kya), also clustered together with YR_LN.

새로 생성된 초기 청동기 시대 유전체에 초점을 맞춰보면, 해대(海岱) 출신 악석문화(岳石文化) 관련 개체 1명(lower_YR_Chengziya_Yueshi로 표시)과 중원(中原) 출신 이리두문화(二里頭文化) 관련 유전체 6개(middle_YR_Wangchenggang_Erlitou로 표시)가 YR_LN 관련 유전 군집에 투영되는 것을 관찰했다. 중원(中原)의 상(商), 서주(西周), 서한(西漢) 왕조 시대로 거슬러 올라가는 기존에 발표된 고대 유전체(이 연구에서 YR_LBIA로 표시)와 우리가 새로 생성한 해대(海岱) 출신 한(漢)나라 관련 개체 1명(lower_YR_Dinggong_Han_Dynasty로 표시) 및 해대(海岱) 출신 2,500년 전 개체 1명(lower_YR_Chengziya_2.5kya로 표시)을 포함한 후기 청동기 및 철기 시대 유전체들도 YR_LN과 함께 군집을 이루었다.

A dynamic demographic history in the Haidai region between the Middle Neolithic to the historical period

신석기 중기부터 역사 시대까지 해대(海岱) 지역의 역동적인 인구사

To explore whether new arrivals of the Central Plain-related gene flow into Haidai Longshan-culture-related people compared to Dawenkou-culture-related people, we performed f₄statistics (Table S5) in the form of f₄(Yoruba, YR_MN; Wutai_LS, Wutai_LDWK), f₄(Yoruba, YR_MN; Sanlihe_LS, Sanlihe_LDWK), and f₄(Yoruba, YR_MN; lower_YR_Dinggong_Longshan, Fujia LDWK/Wucun_LDWK) (Fujia_LDWK and Wucun_LDWK were geographically close to our newly studied Dinggong sites; we here used Fujia_LDWK and Wucun_LDWK to represent the Dawenkou-culture-related ancestry for Dinggong). The non-significant f₄values (−0.901<Z score<0.696) suggested that Longshan-culture-related groups did not receive additional Central Plain-related gene flow compared with local Dawenkou-culture-related groups. Next, we quantitively explored the shared genetic shift between the Dawenkou and the Longshan cultural periods in the region of the Dinggong sites, one of the central settlements during the Longshan cultural periods in the Haidai region.²² In the outgroup f₃ statistics (Table S6 and Figure S4), lower_YR_Dinggong_Longshan shared a high genetic drift with Fujia LDWK and Wucun_LDWK. Compared with Fujia_LDWK and Wucun_LDWK, lower_YR_Dinggong_Longshan showed genetic affinity with Southern East Asian-related ancestry, as shown by f 4(Yoruba, Taiwan_Hanben; lower_YR_Dinggong_Longshan, Fujia_LDWK/Wucun_LDWK) (Z score = -3.529 and -5.155) (Table S5). qpAdm modeling suggested that lower_YR_Dinggong_Longshan could be modeled as the mixture of ~80% Fujia_LDWK/Wucun_LDWK and ~20% Southern East Asian (represented by Amis) (Table S7 and Figure 2). lower_YR_Dinggong_Longshan could also be modeled as the mixture among Shandong_HG- (represented by Boshan, 30.5%), Central Plain- (represented by YR_MN, 51.2%), and Southern East Asian-related ancestry (represented by Amis, 18.3%) (Table S7 and Figure S5). The non-significant values in all f₄(Yoruba, X; lower_YR_Dinggong_Longshan_01, Fujia_LDWK/Wutai_LDWK) suggested that lower_YR_Dinggong_Longshan_01 (including two individuals) were the direct descendants of Fujia_LDWK/Wutai_LDWK (Table S5 and Figure 2). This result was supported by qpAdm analysis (Table S7). Another individual, lower_YR_Dinggong_Longshan_o2, was the direct descendant of Yangshao-culture-related ancestry with no need for Southern East Asian-and Fujia_LDWK/Wucun_LDWK-related genetic contribution, as shown by the non-significant values in all f₄statistics (Yoruba, X; lower_YR_Dinggong_Longshan_o2, YR_MN) and qpAdm analysis (Tables S5 and S7 and Figure 2). lower_YR_Dinggong_Longshan_o2 was also genetically homogeneous with Xixiahou_LDWK and Ercun_MLDWK from Shandong, which were genetically homogeneous with Yangshao-culture-related ancestry (Table S7).

해대(海岱)의 용산문화(龍山文化) 관련 사람들이 대문구문화(大汶口文化) 관련 사람들과 비교하여 중원(中原) 관련 유전자 흐름을 새로 받았는지 탐구하기 위해, 우리는 f₄통계를 수행했다(표 S5). 통계 형태는 f₄(Yoruba, YR_MN; Wutai_LS, Wutai_LDWK), f₄(Yoruba, YR_MN; Sanlihe_LS, Sanlihe_LDWK), 그리고 f₄(Yoruba, YR_MN; lower_YR_Dinggong_Longshan, Fujia_LDWK/Wucun_LDWK)였다 (부가(傅家)_LDWK와 오촌(吳村)_LDWK는 우리가 새로 연구한 정공(丁公) 유적지와 지리적으로 가까워, 여기서 우리는 이들을 정공(丁公)의 대문구문화(大汶口文化) 관련 계통을 대표하는 것으로 사용했다). 유의미하지 않은 f₄값(−0.901<Z score<0.696)은 용산문화(龍山文化) 관련 집단이 현지 대문구문화(大汶口文化) 관련 집단에 비해 추가적인 중원(中原) 관련 유전자 흐름을 받지 않았음을 시사했다. 다음으로, 우리는 해대(海岱) 지역 용산(龍山) 문화 시기의 중심 취락 중 하나인 정공(丁公) 유적지 지역에서 대문구(大汶口)와 용산(龍山) 문화 시기 사이의 공유된 유전적 변화를 정량적으로 탐구했다.²² 외집단 f₃ 통계에서(표 S6 및 그림 S4), lower_YR_Dinggong_Longshan은 부가(傅家)_LDWK 및 오촌(吳村)_LDWK와 높은 유전적 부동을 공유했다. 부가(傅家)_LDWK 및 오촌(吳村)_LDWK와 비교할 때, lower_YR_Dinggong_Longshan은 남부 동아시아 관련 계통과 유전적 친화성을 보였으며, 이는 f₄(Yoruba, Taiwan_Hanben; lower_YR_Dinggong_Longshan, Fujia_LDWK/Wucun_LDWK) (Z 점수 = -3.529 및 -5.155)에서 나타났다(표 S5). qpAdm 모델링은 lower_YR_Dinggong_Longshan이 약 80%의 부가(傅家)_LDWK/오촌(吳村)_LDWK와 약 20%의 남부 동아시아(아미족(阿美族)으로 대표)의 혼합으로 모델링될 수 있음을 시사했다(표 S7 및 그림 2). 또한 lower_YR_Dinggong_Longshan은 산동(山東)_HG(박산(博山)으로 대표, 30.5%), 중원(中原)(YR_MN으로 대표, 51.2%), 그리고 남부 동아시아 관련 계통(아미족(阿美族)으로 대표, 18.3%) 간의 혼합으로도 모델링될 수 있었다(표 S7 및 그림 S5). 모든 f₄(Yoruba, X; lower_YR_Dinggong_Longshan_01, Fujia_LDWK/Wutai_LDWK) 통계에서 유의미하지 않은 값은 lower_YR_Dinggong_Longshan_01(2명의 개체 포함)이 부가(傅家)_LDWK/오태(五臺)_LDWK의 직계 후손임을 시사했다(표 S5 및 그림 2). 이 결과는 qpAdm 분석에 의해 뒷받침되었다(표 S7). 또 다른 개체인 lower_YR_Dinggong_Longshan_o2는 앙소문화(仰韶文化) 관련 계통의 직계 후손으로, 남부 동아시아 및 부가(傅家)_LDWK/오촌(吳村)_LDWK 관련 유전적 기여가 필요 없었다. 이는 모든 f₄통계(Yoruba, X; lower_YR_Dinggong_Longshan_o2, YR_MN)의 유의미하지 않은 값과 qpAdm 분석에서 나타났다(표 S5, S7 및 그림 2). lower_YR_Dinggong_Longshan_o2는 또한 산동(山東)의 서하후(西夏侯)_LDWK 및 이촌(二村)_MLDWK와 유전적으로 동질했으며, 이들은 앙소문화(仰韶文化) 관련 계통과 유전적으로 동질했다(표 S7).

그림 2. 신석기부터 역사 시대까지 중원과 해대 지역 인구의 조상 계통 모델링

우리는 중원(中原) 관련 계통(파란색 요소)을 대표하기 위해 YR_MN(앙소문화(仰韶文化) 관련 계통)을 사용했다. 산동(山東) 수렵채집인 관련 계통(진한 녹색 요소)을 대표하기 위해 박산(博山)을 사용했다. 남부 동아시아 해안의 아미족(阿美族)을 남부 동아시아 관련 계통(빨간색 요소)의 대표로 사용했다. 러시아 극동의 악마문 동굴(Devils’ Cave)을 고대 동북아시아(ANA) 관련 계통(주황색 요소)의 대표로 사용했다. 용산문화(龍山文化) 관련 정공(丁公) 그룹(lower_YR_Dinggong_Longshan, lower_YR_Dinggong_Longshan_01, lower_YR_Dinggong_Longshan_02)의 대문구(大汶口) 문화 시기 조상으로 부가(傅家)_LDWK(보라색 요소)를 사용했다. 삼리하(三里河)_LDWK(밝은 녹색 요소)는 삼리하(三里河)의 대문구(大汶口) 문화 시기 그룹이었다. 우리는 용산문화(龍山文化) 관련 삼리하(三里河) 그룹(Sanlihe_LS)과 인접한 성자(城子) 그룹(Chengzi_LS)의 출처로 삼리하(三里河)_LDWK(밝은 녹색 요소)를 사용했다. 오태(五臺)_LDWK(회색 요소)는 오태(五臺)의 대문구(大汶口) 문화 시기 그룹이었다. 우리는 용산문화(龍山文化) 관련 오태(五臺) 그룹(Wutai_LS)의 출처로 오태(五臺)_LDWK를 사용했다. 수평 막대는 ±1 표준 오차를 나타낸다. 표 S7과 S8도 참조하라.

Previously published Shandong_3k_Wucun and Shandong_3k_Liangchun could be used to represent the 3 kya people in the Dinggong sites as their close geographic locations. Previously published Shandong_HE individuals from Shen et al.²³ and our newly generated one Han dynasty individual from Dinggong (lower_YR_Dinggong_Han_dynasty) could be used to represent the historical era people in the Dinggong sites as their close geographic locations. The outgroup f₃statistics (Table S6 and Figure S4) supported that Shandong_3k_Wucun shared high genetic drift with Central Plain-related ancestry. The significant negative values in f₄(Yoruba, YR_MN; Shandong_3k_Wucun, Wucun_LDWK/lower_YR_Dinggong_Longshan) (Z score=−3.205 and -3.350) (Table S5) also suggested Central Plain-related gene flow into the region covered Dinggong/Wucun sites between the Longshan cultural period (~4 kya) and 3 kya. The significant negative value in f₄(Yoruba, Taiwan_Hanben; Shandong_3k_Wucun, Wucun_LDWK/YR_MN/YR_LN) (−4.053<Z score<−3.240, (Table S5) suggested that Shandong_3k_Wucun shared extra affinity with Southern East Asian-related ancestry compared to Wucun_LDWK/YR_MN/YR_LN, while this Southern East Asian-related gene flow was not observed compared to lower_YR_Dinggong_Longshan, i.e., f₄(Yoruba, Taiwan_Hanben; Shandong_3k_Wucun, lower_YR_Dinggong_Longshan) ~ 0 (Z score = -1.129) (Table S5). The non-significant values in f₄(Yoruba, Shandong_HG; Shandong_3k_Wucun, YR_MN/YR_LN) (Table S5) suggested no additional Shandong_HG-related signal in Shandong_3k_Wucun compared to Central Plain-related ancestry (Z score = -1.056 and -0.447). The marginally significant negative value in f₄(Yoruba, lower_YR_Dinggong_Longshan/Wucun_LDWK; Shandong_3k_Wucun, YR_MN/YR_LN) (−2.931<Z score<−2.143) (Table S5) suggested that Shandong_3k_Wucun might have extra affinity with local Dawenkou- and Longshan-related ancestry compared with YR_MN/YR_LN. We therefore used YR_MN/YR_LN, Southern East Asian, lower_YR_Dinggong_Longshan/Wucun_LDWK as the potential source for Shandong_3k_Wucun and conducted one-way, two-way, and three-way qpAdm modeling (Table S7). We found that Shandong_3k_Wucun could be modeled only as the mixture of ~92% YR_LN and ~8% Southern East Asian (Figure 2). This two-way modeling fitted well even when local Dawenkou and Longshan groups (i.e., Wucun_LDWK and lower_YR_Dinggong_Longshan) were added to the outgroup set (Table S7), while Shandong_3k_Liangchun and our newly reported Bronze Age and Iron Age individuals (lower_YR_Chengziya_Yueshi and lower_YR_Chengziya_2.5kya), as well as Shandong_HE and lower_YR_Dinggong_Han_Dynasty, were the direct descendants of YR_LN, as suggested by non-significant values in all f₄ and qpAdm analysis (Tables S5 and S7 and Figure 2).

기존에 발표된 산동(山東)_3k_오촌(WuCun)과 산동(山東)_3k_양춘(Liangchun)은 지리적으로 가까워 정공(丁公) 유적지의 3,000년 전 사람들을 대표하는 데 사용될 수 있다. 기존에 발표된 심(Shen) 등의 연구²³에 나온 산동(山東)_HE 개체들과 우리가 새로 생성한 정공(丁公) 출신 한(漢) 왕조 개체(lower_YR_Dinggong_Han_dynasty)는 지리적 근접성 때문에 정공(丁公) 유적지의 역사 시대 사람들을 대표하는 데 사용될 수 있다. 외집단 f₃통계(표 S6 및 그림 S4)는 산동(山東)_3k_오촌(WuCun)이 중원(中原) 관련 계통과 높은 유전적 부동을 공유함을 뒷받침했다. f₄(Yoruba, YR_MN; Shandong_3k_Wucun, Wucun_LDWK/lower_YR_Dinggong_Longshan)에서 유의미한 음수 값(Z score=−3.205 및 -3.350)(표 S5)은 용산(龍山) 문화 시기(약 4,000년 전)와 3,000년 전 사이에 정공(丁公)/오촌(WuCun) 유적지를 포함하는 지역으로 중원(中原) 관련 유전자 흐름이 있었음을 시사했다. f₄(Yoruba, Taiwan_Hanben; Shandong_3k_Wucun, Wucun_LDWK/YR_MN/YR_LN)에서 유의미한 음수 값(−4.053<Z score<−3.240)(표 S5)은 산동(山東)_3k_오촌(WuCun)이 오촌(WuCun)_LDWK/YR_MN/YR_LN에 비해 남부 동아시아 관련 계통과 추가적인 친화성을 공유함을 시사했다. 반면, lower_YR_Dinggong_Longshan과 비교했을 때는 이러한 남부 동아시아 관련 유전자 흐름이 관찰되지 않았다. 즉, f₄(Yoruba, Taiwan_Hanben; Shandong_3k_Wucun, lower_YR_Dinggong_Longshan) ~ 0 (Z 점수 = -1.129)였다(표 S5). f₄(Yoruba, Shandong_HG; Shandong_3k_Wucun, YR_MN/YR_LN)의 유의미하지 않은 값(표 S5)은 산동(山東)_3k_오촌(WuCun)에 중원(中原) 관련 계통과 비교하여 추가적인 Shandong_HG 관련 신호가 없음을 시사했다(Z 점수 = -1.056 및 -0.447). f₄(Yoruba, lower_YR_Dinggong_Longshan/Wucun_LDWK; Shandong_3k_Wucun, YR_MN/YR_LN)에서 거의 유의미한 수준의 음수 값(−2.931<Z score<−2.143)(표 S5)은 산동(山東)_3k_오촌(WuCun)이 YR_MN/YR_LN에 비해 현지 대문구(大汶口) 및 용산(龍山) 관련 계통과 추가적인 친화성을 가졌을 수 있음을 시사했다. 따라서 우리는 YR_MN/YR_LN, 남부 동아시아, lower_YR_Dinggong_Longshan/Wucun_LDWK를 산동(山東)_3k_오촌(WuCun)의 잠재적 출처로 사용하여 단일, 이중, 삼중 qpAdm 모델링을 수행했다(표 S7). 우리는 산동(山東)_3k_오촌(WuCun)이 약 92%의 YR_LN과 약 8%의 남부 동아시아의 혼합으로만 모델링될 수 있음을 발견했다(그림 2). 이 이중 모델링은 현지 대문구(大汶口) 및 용산(龍山) 그룹(즉, 오촌(WuCun)_LDWK와 lower_YR_Dinggong_Longshan)이 외집단 세트에 추가되었을 때도 잘 맞았다(표 S7). 반면, 산동(山東)_3k_양춘(Liangchun)과 우리가 새로 보고한 청동기 및 철기 시대 개체들(lower_YR_Chengziya_Yueshi 및 lower_YR_Chengziya_2.5kya), 그리고 산동(山東)_HE와 lower_YR_Dinggong_Han_Dynasty는 모든 f₄ 및 qpAdm 분석에서 유의미하지 않은 값이 시사하는 바와 같이 YR_LN의 직계 후손이었다(표 S5, S7 및 그림 2).

The cultural transition between Yangshao and Longshan was not necessarily accompanied by the population turnover in the Central Plain

앙소(仰韶)와 용산(龍山) 간의 문화적 전환은 중원(中原)에서 반드시 인구 교체를 동반하지는 않았다.

With the widespread genetic influence of Central Plain-related ancestry on the Haidai region, we next examined the extent to which Haidai-specific Shandong HG-related lineage impacted the Central Plain. No gene flow related to Shandong_HG was detected in the Longshan cultural period compared to Yangshao-culture-related populations, as Shandong_HG shared equal amounts of alleles with YR_MN and all Longshan-culture-related groups in the Central Plain, i.e.,f₄(Yoruba, Shandong_HG; YR_LN/middle_YR_Wadian_Longshan/middle_YR_Yuzhuang_Longshan, YR_MN)∼0 (-0.244<Z score<0.874) (Table S5). Given that some Dawenkou-culture-related groups in Shandong, such as Ercun_LDWK and Xixiahou_LDWK, were already the direct descendants of YR MN, we could not exclude the scenario of population migration of the Dawenkou groups with no trace of Haidai-specific Shandong_HG-related ancestry to the Central Plain accompanied by the cultural interactions.

중원(中原) 관련 계통이 해대(海岱) 지역에 광범위한 유전적 영향을 미친 가운데, 우리는 다음으로 해대(海岱) 특유의 Shandong_HG 관련 혈통이 중원(中原)에 어느 정도 영향을 미쳤는지 조사했다. 앙소문화(仰韶文化) 관련 인구와 비교했을 때, 용산(龍山) 문화 시기에는 Shandong_HG와 관련된 유전자 흐름이 감지되지 않았다. Shandong_HG가 YR_MN 및 중원(中原)의 모든 용산문화(龍山文化) 관련 그룹과 동일한 양의 대립유전자를 공유했기 때문이다. 즉, f₄(Yoruba, Shandong_HG; YR_LN/middle_YR_Wadian_Longshan/middle_YR_Yuzhuang_Longshan, YR_MN)∼0 (-0.244<Z 점수<0.874)였다(표 S5). 산동(山東)의 일부 대문구문화(大汶口文化) 관련 그룹, 예컨대 이촌(Ercun)_LDWK와 서하후(Xixiahou)_LDWK가 이미 YR_MN의 직계 후손이었다는 점을 고려할 때, 우리는 해대(海岱) 특유의 Shandong_HG 관련 계통 흔적이 없는 대문구(大汶口) 그룹이 문화적 상호작용과 함께 중원(中原)으로 이주했을 시나리오를 배제할 수 없다.

The newly generated Longshan culture population from the Wadian archaeological site was genetically homogeneous with previously published YR_LN genomes on the basis that all f₄ statistics of the form f₄(Yoruba, X; middle_YR_Wadian_Longshan, YR_LN)∼0 (i.e., all |Z scores|<3) (Table S5). The genetic homogeneity between middle_YR_Wadian_Longshan and YR_LN can be further supported by the qpAdm analysis (Table S8 and Figure 2). Another newly reported Longshan-culture-related group in the Central Plain was sampled from the Yuzhuang site (i.e., middle_YR_Yuzhuang_Longshan). Yuzhuang sites are currently the largest Longshan-era settlement in the Central Plain region. Yuzhuang had cultural exchanges with surrounding areas. The red pottery cup, painted pottery, and elaborate funerals in Yuzhuang are believed to have been influenced by the Qujialing and Shijiahe cultures in the Jianghan region. The unearthed eggshell pottery and the use of roe deer teeth as burial objects are similar to factors of the Dawenkou and Longshan cultures in Shandong. It was unclear whether gene flows were accompanied by the cultural influence from the Shandong and Jianghan regions into Yuzhuang. We found that Yuzhuang shared the most genetic drift with YR_MN-related ancestry in the outgroup fs statistics (Table S6 and Figure S4). f₄statistics in the form of f₄(Yoruba, X; middle_YR_Yuzhuang_Longshan, YR_MN) (Table S5) did not produce significant values, even when X = Southern East Asian and Shandong ancients. The qpAdm analysis also supported the genetic homogeneity between YR_MN and middle_YR_Yuzhuang_Longshan (Table S8 and Figure 2). Therefore, from a genetic perspective, Longshan-culture-related Yuzhuang people did not receive gene flow from Shandong-and Southern East Asian-related ancestry compared with preceding Yangshao-culture-related ancestry.

와점(瓦店) 고고학 유적지에서 새로 생성된 용산(龍山) 문화 인구는 이전에 발표된 YR_LN 유전체와 유전적으로 동질했다. 이는 모든 f₄(Yoruba, X; middle_YR_Wadian_Longshan, YR_LN) 형태의 통계값이 0에 가까웠기 때문이다(즉, 모든 |Z 점수|<3)(표 S5). middle_YR_Wadian_Longshan과 YR_LN 간의 유전적 동질성은 qpAdm 분석에 의해 더욱 뒷받침될 수 있다(표 S8 및 그림 2). 중원(中原)에서 새로 보고된 또 다른 용산문화(龍山文化) 관련 그룹은 여장(余庄) 유적지에서 샘플링되었다(즉, middle_YR_Yuzhuang_Longshan). 여장(余庄) 유적지는 현재 중원(中原) 지역에서 가장 큰 용산(龍山) 시대 취락이다. 여장(余庄)은 주변 지역과 문화 교류를 했다. 여장(余庄)의 붉은 도기 컵, 채색 토기, 정교한 장례는 강한(江漢) 지역의 굴가령(屈家嶺) 및 석가하(石家河) 문화의 영향을 받은 것으로 여겨진다. 출토된 계란 껍질 도기와 부장품으로 노루 이빨을 사용한 것은 산동(山東)의 대문구(大汶口) 및 용산(龍山) 문화 요소와 유사하다. 산동(山東)과 강한(江漢) 지역의 문화적 영향과 함께 유전자 흐름이 여장(余庄)으로 유입되었는지는 불분명했다. 우리는 외집단 f₃ 통계에서 여장(余庄)이 YR_MN 관련 계통과 가장 많은 유전적 부동을 공유한다는 것을 발견했다(표 S6 및 그림 S4). f₄(Yoruba, X; middle_YR_Yuzhuang_Longshan, YR_MN) 형태의 f₄ 통계는(표 S5), X가 남부 동아시아 및 산동(山東) 고대인일 때조차 유의미한 값을 생성하지 않았다. qpAdm 분석 또한 YR_MN과 middle_YR_Yuzhuang_Longshan 간의 유전적 동질성을 뒷받침했다(표 S8 및 그림 2). 따라서 유전적 관점에서, 용산문화(龍山文化) 관련 여장(余庄) 사람들은 이전 앙소문화(仰韶文化) 관련 계통에 비해 산동(山東) 및 남부 동아시아 관련 계통으로부터 유전자 흐름을 받지 않았다.

The early Bronze Age Erlitou-culture-related people were the direct descendants of YR_LN-related ancestry

초기 청동기 시대 이리두문화(二里頭文化) 관련 사람들은 YR_LN 관련 계통의 직계 후손이었다.

Here, we report the first batch of Erlitou-culture-related genomes from the Wangchenggang sites in the Central Plain (i.e., middle_YR_Wangchenggang_Erlitou). No significant negative f₄ values were produced in f₄(Yoruba, X; middle_YR_Wangchenggang_Erlitou, YR_MN/YR_LN), even when X = Shandong_HG/Shandong Dawenkou/Shandong Longshan-related groups (Table S5). The qpAdm analysis (Table S8 and Figure 2) rejected the model in which middle_YR_Wangchenggang_Erlitou were unadmixed descendants of YR_MN. middle_YR_Wangchenggang_Erlitou people could be one-way modeled by YR_LN. This suggests the genetic stability of Late Neolithic YR_LN-related ancestry in the Central Plain, with no trace of Neolithic Shandong-related ancestry.

여기서 우리는 중원(中原)의 왕성강(王城崗) 유적지에서 나온 첫 번째 이리두문화(二里頭文化) 관련 유전체 그룹을 보고한다(즉, middle_YR_Wangchenggang_Erlitou). f₄(Yoruba, X; middle_YR_Wangchenggang_Erlitou, YR_MN/YR_LN) 통계에서는 X가 Shandong_HG/산동(山東) 대문구(大汶口)/산동(山東) 용산(龍山) 관련 그룹일 때조차 유의미한 음수 값이 나오지 않았다(표 S5). qpAdm 분석(표 S8 및 그림 2)은 middle_YR_Wangchenggang_Erlitou가 YR_MN의 비혼합 후손이라는 모델을 기각했다. middle_YR_Wangchenggang_Erlitou 사람들은 YR_LN에 의해 단일 방향으로 모델링될 수 있었다. 이는 중원(中原)에서 신석기 후기 YR_LN 관련 계통의 유전적 안정성을 시사하며, 신석기 시대 산동(山東) 관련 계통의 흔적은 없었다.

3. 논의 (DISCUSSION)

The relationship between the Central Plain and the Haidai-centered Chinese civilizations has been of great interest over the past decades. Previous ancient genome studies suggested that, in contrast to the oldest genomes from the Central Plain (represented by Middle Neolithic Yangshao-culture-related ancients) and the Haidai region (represented by Early Neolithic Houli-culture-related ancients), later populations from the Central Plain and Haidai showed less genetic differentiation from each other, which could be largely attributed to an extensive process of population migration from the Central Plain to the Haidai region, which led to all Middle Neolithic Late Dawenkou-culture-related groups carrying Central Plain-related ancestry.^8,9In this study, we offer new observations on the demographic history of population groups in the Central Plain and northern Shandong from the Late Neolithic to the Bronze Age.

중원(中原)과 해대(海岱) 중심의 중국 문명 간의 관계는 지난 수십 년간 큰 관심사였다. 이전의 고대 유전체 연구들은, 중원(中原)의 가장 오래된 유전체(신석기 중기 앙소문화(仰韶文化) 관련 고대인으로 대표)와 해대(海岱) 지역의 유전체(신석기 초기 후리문화(后李文化) 관련 고대인으로 대표)와는 대조적으로, 후기 중원(中原)과 해대(海岱) 인구는 서로 간의 유전적 분화가 적었음을 시사했다. 이는 주로 중원(中原)에서 해대(海岱) 지역으로의 광범위한 인구 이주 과정에 기인한 것으로 볼 수 있으며, 이로 인해 모든 신석기 중기 후기 대문구문화(大汶口文化) 관련 그룹이 중원(中原) 관련 계통을 지니게 되었다.^8,9이 연구에서 우리는 신석기 후기부터 청동기 시대까지 중원(中原)과 산동(山東) 북부 인구 집단의 인구사에 대한 새로운 관찰을 제공한다.

After the Yangshao and Dawenkou cultural periods, Longshan culture occupied the Central Plain and Haidai region. Both unique features that derived from earlier local cultures and common features were observed in Henan Longshan in the Central Plain and Shandong Longshan in the Haidai region. From the genetics perspective, we observed the genetic legacy of Dawenkou-culture-related ancestry and Yangshao-culture-related ancestry in Longshan-culture-related people from Shandong and the Central Plain, respectively. We also observed a genetic shift between the Dawenkou/Yangshao and the Longshan cultural periods in both Shandong and the Central Plain. However, these genetic shifts were not related to the migration of the Central Plain and Shandong hunter-gatherer-related ancestry. In Shandong, previously published Longshan-culture-related groups (Wutai_LS, Sanlihe_LS, and Chengzi_LS) did not show extra affinity with Central Plain-related ancestry compared with the Dawenkou-culture-related group from the same archaeological site. Our newly reported Longshan-culture-related genomes from the Dinggong sites display a population substructure: two individuals (labeled as “lower_YR_Dinggong_Longshan_o1”) were the direct descendants of the local Dawenkou-culture-related genetic profile (represented by Fujia_LDWK and Wucun_LDWK) (Figure 2); six individuals (labeled as “lower_YR_Dinggong_Longshan”) maintained the local Dawenkou-culture-related genetic profile and received additional Southern East Asian-related ancestry that could be linked to the rice farmers from Southern East Asia (Figure 2). This result provided a genetic parallel to the observation of a significant increase in rice farming in the lower reaches of the YR in the Longshan period.¹⁴Given that some Shandong groups were the direct descendants of YR_MN in the Dawenkou cultural period (represented by Xixiahou_LDWK), it is more likely that a single individual with 100% YR_MN-related ancestry in Dinggong (labeled as “lower_YR_Dinggong_Longshan_o2”) was a migrant from other regions of Shandong. In the Central Plain, neither previously published¹⁰ nor newly generated Longshan-culture-related ancients received the Shandong HG-related genetic impact compared to Yangshao-culture-related ancestry. Our newly generated Longshan-culture-related individuals from the Yuzhuang sites were genetically homogeneous with Yangshao-culture-related people (YR_MN). They were genetically heterogeneous with YR_LN and our newly generated individuals from the Wadian sites (Figure 2). This could be attributed to the additional Southern East Asian-related ancestry (~10%) in YR_LN and newly generated Wadian individuals compared with YR_MN and Longshan-culture-related Yuzhuang people. Six of nine Longshan-culture-related individuals from Dinggong also received additional Southern East Asian-related ancestry compared to Dawenkou-culture-related people. These results reflected that Southern East Asians separately migrated to Haidai and the Central Plain during the Longshan cultural period. Yuzhuang was the direct descendant of YR_MN. The case of Yuzhuang suggests that the cultural transition between Yangshao and Longshan was not necessarily accompanied by the population turnover in the Central Plain. Moreover, based on the archaeological information, the female individual M64XR from the Longshan period in the Yuzhuang site was a human sacrifice (the grave owner did not produce sufficient genomic data). However, there was no significant genetic difference between this individual and the other two Yuzhuang individuals nor was there a Yangshao-culture-related ancestry.

앙소(仰韶)와 대문구(大汶口) 문화 시기 이후, 용산(龍山) 문화가 중원(中原)과 해대(海岱) 지역을 차지했다. 중원(中原)의 하남(河南) 용산(龍山)과 해대(海岱) 지역의 산동(山東) 용산(龍山)에서는 이전 지역 문화에서 파생된 고유한 특징과 공통된 특징이 모두 관찰되었다. 유전학적 관점에서, 우리는 산동(山東)과 중원(中原)의 용산문화(龍山文化) 관련 사람들에서 각각 대문구문화(大汶口文化) 관련 계통과 앙소문화(仰韶文化) 관련 계통의 유전적 유산을 관찰했다. 우리는 또한 산동(山東)과 중원(中原) 모두에서 대문구(大汶口)/앙소(仰韶)와 용산(龍山) 문화 시기 사이에 유전적 변화를 관찰했다. 그러나 이러한 유전적 변화는 중원(中原)과 산동(山東) 수렵채집인 관련 계통의 이주와는 관련이 없었다. 산동(山東)에서 이전에 발표된 용산문화(龍山文化) 관련 그룹(오태(Wutai)_LS, 삼리하(Sanlihe)_LS, 성자(Chengzi)_LS)은 동일한 고고학 유적지 출신의 대문구문화(大汶口文化) 관련 그룹과 비교했을 때 중원(中原) 관련 계통에 대한 추가적인 친화성을 보이지 않았다. 우리가 새로 보고한 정공(丁公) 유적지의 용산문화(龍山文化) 관련 유전체는 인구 하위 구조를 보여준다: 두 개체(“lower_YR_Dinggong_Longshan_o1″로 표시)는 현지 대문구문화(大汶口文化) 관련 유전적 프로필(부가(Fujia)_LDWK 및 오촌(Wucun)_LDWK로 대표)의 직계 후손이었다(그림 2); 여섯 개체(“lower_YR_Dinggong_Longshan”으로 표시)는 현지 대문구문화(大汶口文化) 관련 유전적 프로필을 유지하면서 남부 동아시아의 벼 농사꾼과 연결될 수 있는 추가적인 남부 동아시아 관련 계통을 받았다(그림 2). 이 결과는 용산(龍山) 시기에 황하(黃河) 하류에서 벼농사가 크게 증가했다는 관찰에 대한 유전학적 병행 증거를 제공했다.¹⁴대문구(大汶口) 문화 시기에 일부 산동(山東) 그룹(서하후(Xixiahou)_LDWK로 대표)이 YR_MN의 직계 후손이었음을 고려할 때, 정공(丁公)에서 100% YR_MN 관련 계통을 가진 단일 개체(“lower_YR_Dinggong_Longshan_o2″로 표시)는 산동(山東)의 다른 지역에서 온 이주자일 가능성이 더 높다. 중원(中原)에서는 이전에 발표되었거나¹⁰ 새로 생성된 용산문화(龍山文化) 관련 고대인 모두 앙소문화(仰韶文化) 관련 계통에 비해 Shandong_HG 관련 유전적 영향을 받지 않았다. 우리가 새로 생성한 여장(余庄) 유적지의 용산문화(龍山文化) 관련 개체들은 앙소문화(仰韶文化) 관련 사람들(YR_MN)과 유전적으로 동질했다. 그들은 YR_LN 및 와점(瓦店) 유적지에서 새로 생성된 개체들과는 유전적으로 이질적이었다(그림 2). 이는 YR_MN 및 용산문화(龍山文化) 관련 여장(余庄) 사람들과 비교할 때, YR_LN과 새로 생성된 와점(瓦店) 개체들에서 추가적인 남부 동아시아 관련 계통(약 10%)이 있었기 때문일 수 있다. 정공(丁公) 출신 용산문화(龍山文化) 관련 개체 9명 중 6명 또한 대문구문화(大汶口文化) 관련 사람들과 비교하여 추가적인 남부 동아시아 관련 계통을 받았다. 이러한 결과는 남부 동아시아인들이 용산(龍山) 문화 시기 동안 해대(海岱)와 중원(中原)으로 각각 별도로 이주했음을 반영한다. 여장(余庄)은 YR_MN의 직계 후손이었다. 여장(余庄)의 사례는 앙소(仰韶)와 용산(龍山) 사이의 문화적 전환이 중원(中原)에서 반드시 인구 교체를 동반한 것은 아니었음을 시사한다. 더욱이, 고고학적 정보에 따르면 여장(余庄) 유적지의 용산(龍山) 시기 여성 개체 M64XR은 인간 희생 제물이었다(무덤 주인은 충분한 게놈 데이터를 생성하지 못했다). 그러나 이 개체와 다른 두 여장(余庄) 개체 사이에는 유의미한 유전적 차이가 없었으며, 앙소문화(仰韶文化) 관련 계통도 아니었다.

The genetic turnover in Shandong from the Longshan cultural period to the Bronze Age was linked to the strong expansion of Central Plain-related ancestry. The Bronze Age people in northern Shandong were represented by previously published Shandong_3k_Wucun and Shandong_3k_Liangchun. The genetic profile of these two groups was adequately explained by YR_LN and/or Southern East Asia, with no need for Shandong_HG-related ancestry as local Dawenkou- and Longshan-culture-related people (Figure 2). In the central part of the Central Plain, the early Bronze Age people represented by our newly generated Erlitou-culture-related people were genetically homogeneous with YR_LN, suggesting genetic stability in the central area of Central Plain (Figure 2). In the western Central Plain, there was a population turnover caused by the migration of YR_LN-related ancestry between the Longshan cultural period and the Bronze Age (Figure 2), as shown by recently published Longshan-culture-related genomes from the Yangshaocun sites (represented by YR_Yangshaocun_Longshan²⁴) and Bronze Age genomes mes from the Lusixi sites (represented by YR_Western_Zhou_Dynasty²⁵). YR_Yangshaocun_Longshan was genetically heterogeneous with YR_LN, while at least in the Western Zhou dynasty, people (represented by YR_Western_Zhou_Dynasty) were genetically homogeneous with YR_LN. There are also divergent views regarding the extent of the cultural influence of Yueshi-related culture on Erlitou culture in the Central Plain from the archaeological perspective.² Erlitou-culture-related people lacked Shandong HG/Shandong Dawenkou/Shandong Longshan-related ancestry compared with YR_LN and YR_MN. These results suggest that the cultural diffusion of Haidai since the Middle Neolithic might not have accompanied massive population migrations with significant Shandong_HG-related ancestry into the Central Plain.

산동(山東)에서 용산(龍山) 문화 시기부터 청동기 시대까지의 유전적 교체는 중원(中原) 관련 계통의 강력한 확장과 연결되어 있었다. 산동(山東) 북부의 청동기 시대 사람들은 이전에 발표된 Shandong_3k_오촌(Wucun)과 Shandong_3k_양춘(Liangchun)으로 대표된다. 이 두 그룹의 유전적 프로필은 YR_LN 및/또는 남부 동아시아로 적절히 설명되었으며, 현지 대문구(大汶口) 및 용산(龍山) 문화 관련 사람들처럼 Shandong_HG 관련 계통은 필요하지 않았다(그림 2). 중원(中原)의 중심부에서는, 우리가 새로 생성한 이리두문화(二里頭文化) 관련 사람들로 대표되는 초기 청동기 시대 사람들이 YR_LN과 유전적으로 동질하여, 중원(中原) 중심 지역의 유전적 안정성을 시사했다(그림 2). 중원(中原) 서부에서는 용산(龍山) 문화 시기와 청동기 시대 사이에 YR_LN 관련 계통의 이주로 인한 인구 교체가 있었다(그림 2). 이는 최근 발표된 앙소촌(仰韶村) 유적지의 용산문화(龍山文化) 관련 유전체(YR_Yangshaocun_Longshan으로 대표)²⁴와 루사서(魯寺西) 유적지의 청동기 시대 유전체(YR_Western_Zhou_Dynasty로 대표)²⁵에서 나타났다. YR_Yangshaocun_Longshan은 YR_LN과 유전적으로 이질적이었지만, 적어도 서주(西周) 왕조 시대의 사람들(YR_Western_Zhou_Dynasty로 대표)은 YR_LN과 유전적으로 동질했다. 고고학적 관점에서는 중원(中原)의 이리두문화(二里頭文化)에 대한 악석(岳石) 관련 문화의 영향 범위에 대해 여러 견해가 있다.² 이리두문화(二里頭文化) 관련 사람들은 YR_LN 및 YR_MN과 비교할 때 Shandong_HG/산동(山東) 대문구(大汶口)/산동(山東) 용산(龍山) 관련 계통이 부족했다. 이러한 결과는 신석기 중기 이후 해대(海岱)의 문화 확산이, 유의미한 Shandong_HG 관련 계통을 가진 대규모 인구 이동을 동반하여 중원(中原)으로 들어오지는 않았을 수 있음을 시사한다.

4. 연구의 한계 Limitations of the study

It should be noted that our limited sampling may not fully capture the genetic diversity of the Central Plain and Haidai regions. Further sampling from various archaeological sites from the Peiligang cultural period to the present, particularly in search of high-coverage ancient genomes, will be needed to obtain a more comprehensive understanding of the genetic interaction between Haidai and the Central Plain.

우리의 제한된 샘플링이 중원(中原)과 해대(海岱) 지역의 유전적 다양성을 완전히 포착하지 못할 수 있다는 점을 유의해야 한다. 해대(海岱)와 중원(中原) 간의 유전적 상호작용에 대한 더 포괄적인 이해를 얻기 위해서는 배리강(裴李崗) 문화 시기부터 현재까지 다양한 고고학 유적지에서 추가적인 샘플링, 특히 고품질 커버리지의 고대 유전체를 찾는 노력이 필요할 것이다.

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